贺兰山天牛科昆虫区系组成及垂直分布

王 杰，杨贵军，岳艳丽，张大治

(宁夏大学生命科学学院，银川 750021)



贺兰山天牛科昆虫区系组成及垂直分布

王 杰，杨贵军*，岳艳丽，张大治

(宁夏大学生命科学学院，银川 750021)

2013-2015年对贺兰山不同海拔和垂直植被带的天牛科昆虫进行系统调查，结果表明：贺兰山共有天牛科昆虫6亚科31属45种，其中，沟胫天牛亚科属、种数最多，有14属21种，其种数占总种数46.67%，天牛亚科有9属12种，幽天牛亚科有4属5种，花天牛亚科有2属4种，锯天牛亚科2属2种，膜花天牛亚科仅有1属1种。区系组成上，古北界有17种，占总种数的37.78%，其中中亚成分占35.29%，广布型28种，占总种数的62.22%。在我国昆虫地理区划中的分布共有13个分布类型，全国广布型最多，占总种数的20%。以蒙新区种类为主体，并与东北区和华北区关系密切联系。在垂直分布上，以山前阔叶林带采集到的天牛种类最多，有22种，占总数的48.89%；从低海拔的山前荒漠半荒漠带到高海拔的山地针叶林带，天牛物种数量逐渐增加；除山地草原带外，随海拔增高，古北界种类逐渐增多。通过聚类分析显示，山地针叶林带和针阔混交林带天牛种类组成相似性较高；山地灌丛带、山地疏林带和山前阔叶林带相似性较高；山前荒漠半荒漠带、山地草地带与其他植被带天牛组成差异较大。

天牛科；区系；垂直分布；贺兰山

天牛科Cerambycidae隶属鞘翅目Coleoptera，种类多、数量庞大，全世界已知种类超过45000种，我国大约有3100余种(华立中等，2009)，有些是重要的农林蛀干害虫，例如松褐天牛Monochamusalternatus还是松材线虫病的主要传播媒介，给农林业生产造成了巨大的经济损失。贺兰山是我国东阿拉善与西鄂尔多斯生物多样性中心的核心区(李志刚等，2012；梁存柱等，2012)，位于内蒙古和宁夏交界处，地跨温带草原与荒漠两大植被区域交接处，森林覆盖率22.8%-45.7%(楼晓钦等，2012)。自上世纪60年代以来，一些学者陆续开展了涉及贺兰山的昆虫区系调查工作(刘荣光等，1991；王希蒙等，1992；能乃扎布，1999；王新谱和杨贵军，2010；白晓栓等，2013)，初步明确了贺兰山昆虫资源本底。本研究在此基础上，于2013-2015年在该地区进行了包含天牛科的有害生物专项调查，旨在掌握天牛科昆虫的区系组成和分布特征，为保护贺兰山自然保护区昆虫物种多样性和有害生物防治提供基础数据支撑。

1 材料与方法

1.1 研究区域概况

贺兰山位于内蒙古阿拉善高原东缘和宁夏银川平原西北侧，西坡在内蒙古境内，毗邻腾格里沙漠和乌兰察布两大沙漠，东坡属宁夏回族自治区，地理坐标为E105°41′-106°41′，N38°13′-39°30′，本文将其作为一个整体的自然景观考虑。山体仅南北走向，略呈弧形，南北绵延180 km，东西宽约20-40 km，面积4100 km2。山地主体海拔2000-3000 m，相对高度1500-2000 m，最高峰敖包疙瘩海拔3556.1 m。该地具有典型的大陆性季风气候特点。同时又具有水热垂直地带性变化的山地气候特点，平均气温为-0.8℃，年平均降水量为430 mm，降水的季节变化大，6-9月降水量占全年降水量的60%以上。土壤类型主要有高山与亚高山草甸土、灰褐土、栗钙土、棕钙土、灰钙土、新积土、石质土、粗骨土和灰漠土。受地势起伏的影响，植被分布具有明显的垂直分异特征，分为山前荒漠与荒漠草原带、山地灌丛带、中山森林带、高山或亚高山灌丛草甸带(梁存柱等，2012)。

1.2 调查与标本鉴定

于2013-2015年5-9月，采用样带和样点结合的方法，白天用网捕和徒手等方法在贺兰山不同海拔、植被采集各种植物和枯倒木上的天牛成虫，夜晚采用灯光诱集法收集具有趋光性的天牛成虫，同时并记录地点、个体数量等信息。共采集天牛成虫2000余号，将采集标本分类编号，带回室内制作整理后进行鉴定(王直诚，2003；华立中等，2009；王新谱和杨贵军，2010；白晓栓等，2013)，标本保存于宁夏大学生命科学学院和宁夏贺兰山国家级自然保护区昆虫标本室。

1.3 数据分析

天牛分类系统参照王直诚(2003)的分类系统。区系分析按章士美(1998)和张荣祖(2011)提出的昆虫区系划分的标准进行统计。运用数理统计软件DPS软件，基于Jaccard距离系数，采用类平均法(unweighted pair-group method average UPGMA)进行天牛昆虫的物种种类及生境相似性分析。

2 结果与分析

2.1 物种组成

调查统计，贺兰山林区有天牛科昆虫45种，隶属于6亚科31属(表1)，沟胫天牛亚科的属、种数最多，有14属21种，其属、种数占总属、总种数的45.16%和46.67%，其次为天牛亚科，有9属12种，占总属、总种数的29.03%和26.67%，再次为幽天牛亚科，有4属5种，花天牛亚科有2属4种，锯天牛亚科2属2种，膜花天牛亚科最少，仅有1属1种。在东坡采集到41种，占保护区采集天牛种类的88.89%，西坡采集到32种，占总种数的71.11%。

表1 贺兰山林区天牛科昆虫区系组成

续上表

天牛科种类Cerambycidaespecies古北界PR东洋界OR中亚亚界CASR东北亚界NESR中印亚界CISR蒙新区MXR青藏区QZR东北区NER华北区NR华中区CR华南区SR西南区SWR东坡Eastslope西坡WestSlopeⅥ．沟胫天牛亚科Lamiinae25长角灰天牛Acanthocinusaedilis+++++26小灰长角天牛Acanthocinusgriseus+++++27苜蓿多节天牛Agapanthiaamurensis++++28北亚拟健天牛Anaesthetisconfossicollis++29光肩星天牛Anoplophoraglabripennis+++++++30粒肩天牛Apriponagermari+++++++31齿肩草天牛Eodorcadionkaznakovi+32粒肩草天牛Eodorcadionheros+33红足草天牛Eodorcadionlutshniki+34密条草天牛Eodorcadionvirgatum++++35黄角草天牛Eodorcadionjakovlevi++36多脊草天牛Eodorcadionmulticarinatum+++37柯氏草天牛Eodorcadionkozlovi+38培甘弱脊天牛Menesiasulphurata++++39四点象天牛Mesosamyops+++++++40云杉大墨天牛Monochamusurussovii++++41狭筒天牛Obereadonceeli++++42菊小筒天牛Phytoeciarufiventris++++++43柳坡天牛Pterolophiarigida++++++44青杨楔天牛Saperdapopulnea+++++45麻竖毛天牛Thyestillagebleri+++++++

注：PR,古北界; OR,东洋界; CASR,中亚亚界; NESR,东北亚界; CISR,中印亚界; MXR,蒙新区; QZR,青藏区; NER,东北区; NR,华北区; CR,华中区; SR,华南区; SWR,西南区;“+”属于此区系成分；“√”在此坡位发现。Note：PR,Palearctic Realm; OR,Oriental Realm; CASR,Central Asian Subrealm; NESR,Northeast Asian Subrealm; CISR,China-India Subrealm; MXR,Mongolia-Xin Region; QZR,Qinghai-Xizang Region; NER,Northeast China Region; NR,North China Region; CR,Central China Region; SR,Southern China Region; SWR,Southwestern China Region.“+”Belong to the faunal part；“√”Found in this slope position.

2.2 区系组成

贺兰山天牛昆虫的区系组成见表1，该地区天牛昆虫区系成分简单，古北界成分有17种，占总种数的37.78%，其中包括幽天牛亚科1种、膜花天牛亚科1种、花天牛亚科4种、天牛亚科3种和沟胫天牛亚科8种；广布成分28种，占总种数的62.22%，包括锯天牛亚科2种、幽天牛亚科4种、天牛亚科9种和沟胫天牛亚科13种。该地区没有纯东洋界种分布。

贺兰山45种天牛在我国动物地理区划中的分布情况较为复杂，共有13个分布类型(表2)。全国广布型最多，有9种，占总种数的20%；其次为蒙新、蒙新+东北+华北+华中、蒙新+东北+华北+华中+华南+西南分布型各有6种，均占总种数的13.33%；再次为蒙新+东北分布型，有4种，占总种数的8.89%。

由表1分析与我国七大动物地理区相关的种类，按含特定地理区区系型分别统计，贺兰山的天牛昆虫种类与东北区和华北区关系最为密切，与东北区和华北区有关的种类均有35种，占已知地理分布的45种天牛的77.78%，其次是华中区种类有28种，占62.22%；与华南区、青藏区、西南区相关的种类相对较少，分别占40%、33.33%和33.33%。以上表明，贺兰山的天牛科昆虫区系与华北区和东北区的紧密联系。

表2 贺兰山天牛科昆虫在我国昆虫地理区划中的区系类型

2.3 垂直分布

2.3.1 种类组成

贺兰山海拔相对高差大，山地植被垂直带谱显著，天牛因受植被、海拔、食物等因子及本身的生物学特性的影响，在山地植被垂直分布也表现出明显差异(表3)。

山前阔叶林带是位于贺兰山南北坡低山的人工林，主要有杨树、柳树、核桃及经济果林等，周边有管护等人员居住，并多有灌溉措施。此带采集天牛最多，有22种，占天牛物种总数的48.89%，其中古北种3种，广布种19种。优势种类有大牙土天牛、芫天牛、红缘亚天牛、光肩星天牛等，其中杨红颈天牛、黄胸长绿天牛、培甘弱脊天牛、粒肩天牛和光肩星天牛仅在此带采集到。

山前荒漠半荒漠带位于海拔1300-1500 m地形倾斜的山前坡地、洪积扇、低山丘陵，尤以贺兰山南、北两端山势较低。土壤为灰漠土，年降水量在150-200 mm。植被以红砂、松叶猪毛菜、沙生针茅、无芒隐子草等强旱生植物为主。此带共采集到天牛昆虫8种，占总种数的17.78%，古北界种有1种，广布型有7种，此带没有单带种，

表3 贺兰山天牛科昆虫物种组成垂直分布

注：MCFZ,山地针叶林带; MBNFZ,山地针阔混交林带; MSZ,山地灌丛带; MSFZ,山地疏林带; MSZ,山地草原带; PDSZ,山前荒漠半荒漠带; PBSZ,山前阔叶林带; PR,古北界; WDP,广布型。下同。Note：MCFZ,Mountain coniferous forests; MBNFZ,Mountain broadleaf and needleleaf mixed forest zone; MSZ,Mountain shrubland zone; MSFZ,Mountain sparse forest zone; MSZ,Mountain grassland zone; PDSZ,Piedmont desert and semidesert zone; PBSZ,Piedmont broadleaf forest zone; PR,Palearctic Realm; WDP,Widely distributed pattern.The same below.

也没有明显的优势种，主要种类有大牙土天牛、红缘亚天牛、鞍背亚天牛、槐绿虎天牛、黄带蓝天牛、苜蓿多节天牛、菊小筒天牛和麻竖毛天牛等。

山地草原出现在贺兰山山地森林带以下1800-2300 m平缓的阳坡、半阳坡，降雨量在200-300 mm，包括典型草原和山麓荒漠景观。本研究仅在此带的山麓荒漠景观采集到天牛，该带多为短花针茅的荒漠草原，常伴生旱生半灌木，在贺兰山西坡较东坡面积大。共采集天牛9种，占天牛物种总数的20%，其中古北种7种，有4种为中亚成分，广布种2种。齿肩草天牛、粒肩草天牛、红足草天牛、密条草天牛、黄角草天牛、多脊草天牛、柯氏草天牛这7种为单带种，优势种为多脊草天牛和红足草天牛。

山地疏林带位于海拔1500-2500 m的山地阳坡和半阳坡，郁闭度低于30%，主要稀疏生长强旱生的灰榆，在较高海拔形成杜松疏林块。此带共采集天牛昆虫12种，占总种数的26.67%，古北种2种，广布型10种，没有单带种和明显的优势种，常见类群有榆绿天牛、红缘亚天牛、褐梗天牛、四点象天牛等。

山地灌丛带位于海拔1800-2700 m的坡地、沟谷干河床，植被主要有匍匐灌木臭柏、羽叶丁香、小叶忍冬、黄刺玫、蒙古绣线菊等中生灌丛和蒙古扁桃、甘蒙锦鸡儿等旱生灌丛为主，灌丛下或边缘植被以本氏针茅、阿拉善鹅冠草、白羊草为主。此带共采集天牛昆虫13种，占总种数的28.89%，其中古北种2种，广布型11种。没有单带种，以槐绿虎天牛和红缘亚天牛等为优势种。

山地针阔混交林带位于海拔2000 m以上的沟谷边缘、山坳，由山杨、灰榆阔叶林和油松形成的不完整的针阔混交林带。此带采集天牛19种，占总种数的42.22%，古北种5种，广布型14种，点胸膜花天牛仅在此带采集到，优势种类有芫天牛、褐梗天牛、小灰长角天牛、青杨楔天牛等。

山地针叶林带集中分布于贺兰山中段海拔1900-3100 m，年降水量在250-340 mm。植被为青海云杉和油松针叶林。此带共采集天牛昆虫17种，占总种数的37.78%，古北种有6种，广布型有11种，没有单带种。优势种类有芫天牛、褐梗天牛、光胸断眼天牛、红缘眼花天牛、松厚花天牛、小灰长角天牛。

2.3.2 相似性分析

根据各植被带天牛昆虫物种分布建立二元性状矩阵，进行物种种类及生境相似分析的结果见图1。在Jaccard距离系数为0.569处可分为4个聚类簇，山地针叶林带和山地针阔混交林带首先聚为一类，山地疏林带、山地灌丛带和山前阔叶林带归为一类，山前荒漠半荒漠带、山地草地带个单独为一支，说明说明这两个带之间及与其他植被带之间在天牛物种组成上差异较大。

图1 贺兰山天牛科昆虫垂直分布的生境相似性聚类Fig.1 A dendrogram of vertical vegetation zone based on the occurrence of longicorn beetles species in Helan Mountain

3 结论与讨论

本研究共在贺兰山自然保护区采集天牛昆虫6亚科31属45种，以沟胫天牛亚科的属、种数最多，有14属21种，其属、种数占总属、总种数的45.16%和46.67%。贺兰山、罗山和六盘山是宁夏自北向南分布的三大天然林区，是极具代表性的自然景观，分别位于宁夏北部与内蒙古交界处、宁夏中部及宁夏南部。罗山有5亚科20属21种(杨贵军等，2011)，六盘山共有天牛5亚科38属52种(任国栋，2010)，且均以沟胫天牛亚科的属、种数最多，与贺兰山一致。贺兰山的天牛种类组成要高于罗山，而低于六盘山。贺兰山与罗山共有种为16种，Jaccard相似性系数为32%，贺兰山与六盘山共有种为18种，相似性系数为22.78%，贺兰山和罗山2个山体的气候、土壤类型、植被特征表现出更高的相似性，因此贺兰山和罗山天牛昆虫种类组成上的相似性高于贺兰山与六盘山之间。

区系组成上，贺兰山天牛古北界种有17种，占总种数的37.78%，包含35.29%的中亚成分，广布型28种，占总种数的62.22%。贺兰山现代天牛昆虫区系结构主要与贺兰山的地史和气候变迁等有关，贺兰山经历晚白垩世、始新世和上新世3次较大隆升，达到现在的高度，受第三纪中、晚期喜马拉雅造山运动影响，西北内陆大陆性气候进一步增强，出现了荒漠半荒漠植被带，中亚区系和西伯利亚区系成分逐渐增多，山地垂直植被带奠基于第三纪末，晚更新世，山地森林面积逐渐扩大(赵红格等，2007；梁存柱等，2012)。目前贺兰山昆虫化石尚未见报道，但昆虫与植物存在协同进化。因此，贺兰山天牛区系形成年代较年轻，绝大多数种类是在地质年代年轻的青藏高原和秦岭等山脉强烈隆起时形成并受冰期和间冰期交替作用所形成，这与郎杏茹等(1997)观点一致。罗山有古北界种3种(占14.28%)，六盘山古北界种有11种(占21.16%)，说明3个自然景观均以广布型种为主，均没有纯东洋种，而凸显古北界类型，贺兰山林区天牛的古北界分布种类高于罗山和六盘山，且其古北界的中亚成分明显高于罗山和六盘山。贺兰山45种天牛在我国动物地理区划中的分布共分为13个分布类型，以全国广布型最多，并与东北区和华北区关系最为密切，罗山天牛组成和华北区关系最为密切，其次为东北区成分；六盘山天牛组成和华北区关系最为密切，其次为华中区成分。贺兰山在中国动物地理区上隶属蒙新区，并处于东部草原亚区与西部荒漠亚区的过渡带，罗山隶属蒙新区，接近蒙新区和华北区的过渡带，六盘山处于黄土高原的西北端，隶属华北区，由此看出，关于3个山体天牛昆虫的区系组成与其所属的地理区划是一致的。贺兰山和罗山天牛昆虫的物种结构和区系组成更相近，这与王希蒙等(1992)关于宁夏昆虫地理区划的划分是一致的。

在垂直分布上，以山前阔叶林带采集到的天牛种类最多，有22种，占天牛物种总数的48.89%，其中古北种3种，占13.63%，此带是贺兰山低山的人工林，包括经济林和绿化林。因此，此带采集的天牛昆虫不构成贺兰山的天然垂直植被带天牛昆虫的物种组成结构，但此带是外来有害生物传入的高风险区域，20世纪70年代，在宁夏陆续发现光肩星天牛入侵并迅速蔓延，对宁夏的防护林造成毁灭性的灾害，目前在贺兰山山前人工林分中的杨、柳树均有危害；本世纪初，在贺兰山北段矿区随木材引入的云杉大墨天牛，在生长衰弱的立木中亦能零星采集到。因此，天牛作为重要的林业害虫，特别要注意做好检疫工作。在此带以上，从低海拔的山前荒漠半荒漠带到高海拔的山地针叶林带，随着海拔的增高，基本上所采集到的天牛种类逐渐增加，尤其是山地疏林带以上的有林植被带采集到的天牛种类占总种数的71.11%。可见木本植物密度可以影响天牛物种的空间分布格局，即寄主是决定天牛存在和分布的重要因素之一(王乔，1986；高文韬等，2014)。在区系组成上，除山地草原带外，随海拔的增高，基本上表现为古北界种类所占的比例逐渐增多的趋势，其原因是由于越到高山，冰霜期长，年平均气温低，风大、雾多，跨古北、东洋界分布的种类不适宜这些环境。物种种类及生境相似分析表明，山地针叶林带和针阔混交林带植被类型相似，天牛种类组成相似性较高；山地灌丛带是贺兰山重要和最复杂的植被景观，海拔位于山地疏林和针阔混交林带之间，自下而上分别为半旱生、夏绿阔叶灌丛和常绿针叶灌丛，天牛的物种组成表现了与山地疏林带较高的相似性；山前荒漠半荒漠带单独为一支，其主要种类是一些在食性和生境上相对广谱的种类；本文在山地草地带的山麓荒漠景观采集到9种，其中7种为草天牛属Eodorcadion的种类，有4种为中亚成分，这些种类幼虫主要蛀食短花针茅等禾本植物的根部，因此山地草地带的天牛物种组成与其他植被带存在较大的差异。

致谢：感谢宁夏贺兰山国家级自然保护区管理局胡天华科长和内蒙古贺兰山国家级自然保护区管理局丁玉森副局长在野外调查给予的帮助。

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Faunal composition and vertical distribution characteristics of Cerambycidae in Helan Mountain

WANG Jie，YANG Gui-Jun*，YUE Yan-Li,ZHANG Da-Zhi

(School of Life Sciences，Ningxia University，Yinchuan 750021，China)

Species composition of Cerambycidae at different altitudes and vertical vegetation belts of Helan Mountain were investigated from 2013 to 2015. Totally 45 species of Cerambycidae, belonging to 6 subfamilies, 31 genera were collected．Among them, 14 genera 21 species belong to Lamiinae were the dominant subfamilies in the area, accounting for 46.67% of the total number of species. 9 genera 12 species belong to Cerambycinae, 4 genera 5 species belong to Aseminae, 2 genera 4 species belong to Lepturinae, 2 genera 2 species belong to Prioninae, and 1 genera 1 species Necydalinae. Based on the statistics of the faunal compositions, 17 species belong to Palaearctic origin accounting for 37.78%, including Middle Asia pattern for 35.29%, and 28 species belong to widely distributed pattern, accounting for 62.22%. In the insect geographical regions of China, the widely distributed species groups counted for 20%, which are predominant types for 13 distribution patterns. The element of Mongolia-Xin play important roles in the cerambycid fauna and were closely related to Northeastern and North of China. Investigation result of vertical distribution patterns showed that the piedmont broad-leaved forest zone was most number of longicorn species which 22 species were collected, accounting for 48.89%. Number of species of Cerambycidae gradually increased from the low elevation piedmont desert and semi-desert zone to the high elevation mountain coniferous forests zone, and Palaearctic component had an increasing trend except mountain grassland zone. Cluster analysis showed that species composition and habitats were similar among mountain shrubland zone, mountain sparse forest zone and piedmont broadleaf forest zone, mountain coniferous forests as well as mountain broadleaf and needleleaf mixed forest zone, but species composition of piedmont desert and semi-desert zone and mountain grassland zone were different from other significantly.

Cerambycidae；faunal composition；vertical distribution；Helan Mountain

国家自然科学基金项目(31360511)；青年科学基金项目(41302002);贺兰山林业有害生物普查项目(00315-0090)

王杰，男，1991年生，硕士研究生，研究方向动物生态与动物资源，E-mail：328036708@qq.com

Received：2016-03-31；接收日期Accepted：2016-09-27

Q968.;S433

A

1674-0858(2016)06-1154-09