环境因素和个体差异对雌虫产卵量的影响

匡先钜, 戈 峰, 薛芳森

(1.中国科学院动物研究所，农业虫害鼠害综合治理研究国家重点实验室，北京 100101; 2. 江西农业大学昆虫研究所，南昌 330045)



环境因素和个体差异对雌虫产卵量的影响

匡先钜1,2, 戈 峰1*, 薛芳森2*

(1.中国科学院动物研究所，农业虫害鼠害综合治理研究国家重点实验室，北京 100101; 2. 江西农业大学昆虫研究所，南昌 330045)

昆虫的产卵是昆虫生物学最重要的内容之一，雌虫产卵量的多少受多种环境因素和雌虫个体因素的影响。本文从环境因素和个体因素两方面综述了影响雌虫产卵量的因素，包括温度、湿度、光照、温室气体、食物、密度、音乐、个体体型、交配、滞育等，分析了各因素影响产卵量的原因及其规律，并提出了未来的研究发展方向。不仅丰富了昆虫繁殖生物学的内容，也为田间害虫和室内养殖昆虫管理过程中的数量预测以及种群调控提供了科学依据。

昆虫; 产卵; 环境因素; 个体差异

昆虫的产卵是昆虫生物学的重要内容，产卵行为的节律(涂小云和陈元生, 2013)、卵黄蛋白的研究(梁慧芳等, 2015)、卵的大小与其他生物学特性之间的关系(Yoshimura, 2003)、以及雌虫产卵量的影响因素等研究一直以来都是昆虫生物学的热点问题，引起了昆虫学家们的持续关注。雌虫的产卵量，除决定于昆虫雌虫个体外，还受外界环境条件的影响，不仅目科间存在较大差异，在种内各个体间也往往相差十分悬殊(章士美和薛芳森, 1986)。尽管国内外有大量各类气象因素以及个体差异对昆虫产卵影响的相关研究，但还没有专门从环境因素和个体因素方面对昆虫产卵影响进行总结的综述。本文从环境因素和昆虫个体因素两方面详细的综述了各因素对昆虫雌虫产卵量的影响原因以及影响方式，一方面丰富了昆虫生物学的内容，另一方面也为田间害虫和昆虫室内繁殖以及产卵相关研究的实验设计提供参考依据。

1 环境因素

1.1 温度

由于昆虫是变温动物，它们的生命活动(包括生长、发育、繁殖和活动等) 过程中所需要的能源，主要来自太阳的辐射热，因此温度是昆虫进行积极的生命活动最重要的因素之一，也是气象要素中对昆虫影响最为显著的因子。在昆虫各项生命活动中，生长和繁殖受温度的影响最为显著。在一定温度范围内，随着温度的升高，变温动物新陈代谢的速率加快，各项生命活动的速率也会加快，完成一个生命周期的时间也会相应的缩短，总的产卵量不会受到影响。然而，当环境温度低于或高于这个温度时，不利于动物的生长繁殖。动物的各项生命活动会受到抑制，导致动物活力下降，生长更缓慢，繁殖力会下降。不同种类的昆虫对温度的耐受范围不一样,得到最大产卵量的温度不同，产卵量对温度变化的响应方式也有差异。如不同的恒温(15℃，20℃，25℃，30℃，35℃和40℃)下，马德拉粉蚧Phenacoccusmadeirensis在20℃时产卵量最大，低于或高于20℃，产卵量都降低(Chongetal., 2003)。瓢虫Chilocorusnigritus在温度20℃，22℃，24℃，26℃，28℃和30℃恒温下，24℃和26℃产卵量最高，20℃产卵量最低，然而，它们之间没有显著差异(Ponsonby and Copland, 1998)。不同温度(20℃、25℃和28℃)对大猿叶虫Colaphellusbozoringi非滞育成虫繁殖有很大的影响，每雌平均日产卵量在28℃最大(51.24±2.90)粒，显著高于25℃(39.57±2.86)粒和20℃(31.53±2.02)粒，但由于28℃下的产卵持续时间明显短，导致了总产卵量在这3种温度间没有显著差异(徐婧等, 2010)。一种捕食性盲蝽Deraeocorisbrevis在4个恒温21.7℃、24.0℃、30.1℃和32.0℃条件下，日产卵量在32℃最高，而总产卵量却是21.7℃时最高(Kim and Riedl, 2005)。

1.2 湿度

1.3 光照

1.4 温室气体

近百年来，由于人类活动的影响，大气中的CO2浓度一直处于上升的状态，并且在未来很长时间内还会持续升高。升高的CO2会直接影响植物体内的C/N比，以及植物对植食性昆虫的防御能力(戈峰等, 2010)。由于口器不同，昆虫对CO2浓度升高的响应存在差异。在CO2浓度升高的条件下，咀嚼式口器昆虫为了获得足够的氮素营养而增加取食，繁殖和生存力会有下降的趋势，然而亚洲玉米螟Ostriniafurnacalis单雌产卵量和净增值率(R0)在大气高CO2浓度下有增加趋势(赵磊等, 2015)。刺吸式口器昆虫对CO2浓度升高的响应存在种间特异性(species-specific)，如取食芸苔Brassicaoleracea的甘蓝蚜Brevicorynebrassicae产卵量明显下降，而取食相同食物的桃蚜Myzuspersicae产卵量上升。并且同一种昆虫取食不同寄主，对CO2浓度升高的反应也有差异。如取食芸苔的桃蚜产卵量上升，而取食菜豆Seneciovulgaris的桃蚜产卵量没有受到影响(Benzemeretal., 1999)。

此外，其他温室气体如大气中的O3、土壤中的CH4等由于气候变化其浓度也被证明一直处于上升中，昆虫雌虫的产卵是否会对大气中的O3浓度升高做出响应，生活在土壤中的昆虫雌虫的产卵是否会对土壤中的CH4等温室气体浓度升高做出响应以及响应方式如何都值得进一步研究。

1.5 食物

食物的成分中包括其中的营养成分和有害物质成分是影响昆虫的生殖力的最重要因素之一。

1.5.1 营养成分

营养成分包括蛋白质、碳水化合物，脂肪、无机盐和维生素，对不同昆虫的繁殖有着不同的意义(Awmack and Leather, 2002)。

七星瓢虫Coccinellaseptempunctata产卵需要多种营养成分，但蛋白质是卵黄蛋白形成的最重要的物质(龚和, 1980)。精氨酸、异亮氨酸、苏氨酸、色氨酸、缬氨酸、亮氨酸、赖氨酸、苯丙氨酸、组氨酸和甲硫氨酸等10种氨基酸被证明为埃及伊蚊产卵所必需，当缺乏后二者时，开始几天尚可产卵少数，以后就不能产卵(Leaetal., 1956)。

糖类对昆虫生殖的作用因种而异，糖可以抑制或促进某些蚊类产卵，骚扰伊蚊A.vexans不给予碳水化合物，每次大约产卵49粒，在整个生殖营养周期中允许摄取葡萄糖者仅产卵22粒，糖对产卵的抑制作用也反映在不能产卵雌蚊所占的比例上；相反，喂鸡血前给糖的雌性盐泽伊蚊Ae.sollicltans孕卵数及产卵数均明显高于喂血前未食糖者，这是由于食糖雌蚊产卵后比饥饿雌蚊有更多的能量储存(糖元及甘油三酯)，这意味着延长了蚊虫的寿命，间接地提高了生殖力(Leaetal., 1956)。并且，不同糖类对促进昆虫产卵的作用方式不一样，如取食蔗糖、蚜虫、果糖和麦芽糖的七星瓢虫的体重增加率、产卵率、总产卵量和产卵前期都有不同，蔗糖具有促进摄食及产卵的作用(傅贻玲, 1982)。然而，也有多个学者证明包括埃及伊蚊在内的多种蚊类及其它几种昆虫在生殖过程中，糖并不是必需的，如台湾铗蠓Forcipomyiataiwana及李拭库蠓Culicoidesculicoidesriethi吸血后毋需再摄取碳水化合物即可产卵(裘明华和荣云龙, 1979)。

此外，在卵的生成过程中，其他成分如水分、激素、维生素及无机盐的摄入也非常重要，如七星瓢虫对含水量高的食物利用率高，故产卵率亦较高，平均产卵前期也较短(傅贻玲, 1982)。不接近水的弓弧叉草蛉D.prasina在相对湿度为12%-75%产卵量为0，在相对湿度为95%时才会产卵，但是产卵量仍显著低于接近水的草蛉(Pappasetal., 2008)，也可能跟水的摄入有关。人工饲料中的酵母可以提供多种维生素，向其中加入植物油和保幼激素类似物ZR512时能促进七星瓢虫生殖活动等(陈志辉, 1984)。

1.5.2 有害成分

植物中抵抗植食性昆虫的化学成分，包括含氮成分(比如生物碱和非蛋白氨基酸)、生氰糖苷和芥子油苷、萜类化合物(如萜烯和强心甾)和酚醛树脂(包括单宁酸和木质素)。一些自卫的代谢物是有毒的(如氰苷类是氰化氢的前体)，而另外一些则含有拒食素和/或具有防护功能(大多数萜类)。植物的防御性物质可以直接导致植食性昆虫的产卵量降低(Dengetal., 2008)，或通过影响取食量(Nisbetetal., 1994)、导致死亡(Pavelaetal., 2004)等途径间接降低昆虫的产卵量。

1.6 密度

种群密度对体型、产卵量等生物参数的影响很复杂，拥挤可以直接导致昆虫个体的生理反应，也可能引起昆虫个体间生存空间及配偶的竞争，并且密度与其他环境因素对昆虫生物学特性的影响存在交互作用(Applebaum and Heifetz, 1999)。密度对生物参数的影响有两种，可以是一个单尾反应(Drosophila type of Watt)，即随着个体数量的增大，影响增大，产卵量降低，如象甲Hyperapostica(Lecato and Pienkowski, 1972)、草蜢Melanoplussanguinipes(Smith, 1970)；或一个双尾反应(Allee type of Watt) (Watt, 1960)，即在一个合适的密度范围内，影响更小，但是，在低于或高于这个最佳密度时，有更大的影响，如家蝇MuscadomesticaL. (Osbornetal., 1970)。这个双尾影响暗示了昆虫有一个被称为过低密度和过高密度的生物参数，也显示了这类昆虫有一个适宜生长的密度范围。当昆虫的密度在这一密度范围之内，体型、产卵量等变化不大，而当密度高于或低于这一范围时，体型或产卵量下降，也可能二者都下降(Watt, 1960)。

1.7 音乐

2 个体差异

昆虫个体或种群的内在影响因子包括雌虫的体型、雌雄虫数量的比例、交配、滞育等，均为雌虫产卵量的决定因子。

2.1 个体体型

Honek(1993)研究了鞘翅目、双翅目、蜉蝣目、半翅目、同翅目、膜翅目、鳞翅目和毛翅目中57个昆虫种类以及11种蚜虫种群的体型变化与潜在繁殖力的关系，结果发现，大多数昆虫种类的繁殖力随体重的增加而增大，只有很少的例外。在鞘翅目、双翅目、膜翅目和直翅目的10种昆虫中，产卵管的数量也随体重的增加而增大。繁殖力/体重的斜率接近1，暗示了雌虫的体重是限制昆虫繁殖力的首要因素。如4种石蝇Megarcyssignata、Kogotusmodestus(Peckarsky and Cowan, 1991)、Sweltsasp.、Isoperlaaizuana(Yoshimura, 2003)，七星瓢虫的产卵量与体型显著相关(Kajita and Evans, 2010)，而另外一种石蝇Stavsolusjaponicus(Yoshimura, 2003)的产卵量与体型没有显著相关性。

2.2 交配

2.2.1 是否交配

在自然界中如果雌雄虫比例不当，若雄虫的数量远远小于雌虫，可能导致雌虫不能交配成功。白腹皮蠹Dermestesmaculatus大部分雄虫在自然竞争的环境中一生中的交配次数不会超过8次，在不存在竞争的情况下，也不会与所有的雌虫交配(Jonesetal., 2006)。未经交配的雌虫可能不产卵或产卵量比经过交配的雌虫产卵量更低。如未交配的捕食螨Phytoseiuluspersimilis总产卵量为0(Rasmy and Hussein, 1996)，未交配的速生薄口螨雌螨Histiostomaferoniarum产卵量低于交配一次和交配多次的雌螨(Marcin, 2005)。

2.2.2 交配次数

亲代交配投资的提高能导致后代产量的增加，这在大量的文献中有报道。Markow等(1990)研究黑腹果蝇Drosophilamojavensis的多次交配行为表明，雌虫可以与多个雄虫交配由此获得雄虫的营养物质，之后连续10 d内产卵量显著高于单次交配的雌虫。松褐天牛Monochamusalternatus多次交配后受精囊内的精子数量长期保持在12万个左右，雌虫产卵量比单次交配多53.566粒(杨洪等, 2006)。张诗语等(2015)采用Meta分析法对搜集到的24篇文献中来自8科25种蛾类进行分析，比较两种不同交配策略的雌蛾多次交配与其适应性参数之间的关系，结果表明，多次交配行为明显增加了雌蛾的产卵量和卵的孵化率。此外，海草蝇Coelopafrigida(Dunnetal., 2005)、马利筋叶甲Chrysochuscobaltinus(Schwartz and Peterson, 2006)等昆虫的多次交配行为也明显增加了雌虫的产卵量。

然而，也有一些昆虫的多次交配行为没有明显地影响到雌虫的产卵量，如灯蛾Utetheisaornatrix(Bezzeridesetal., 2008)、小长蝽Nysuishuttoni(Wang and Davis, 2006)等。而小菜蛾Plutellaxylostella(Wangetal., 2005)、蜱螨Histiostomaferoniarum(Liana, 2005)的多次交配现象也并没有增加雌虫的适应性，雌虫的产卵量随交配次数的增加反而减少。

2.2.3 交配模式

许多昆虫种类的雌虫一生中与多个雄虫交配或与同一个雄虫多次交配，有许多假说解释为什么雌虫与多个雄虫交配。比如，雌虫通常从雄虫那里获得物质利益，可以提高产卵量并且增强后代的适应性(Liuetal., 2010)。一妻多夫也提供了一些显著增强雌虫一生繁殖成功的基因利益。然而只有很少的研究调查了为什么雌虫与同一个雄虫多次交配。多次交配的利益可以分为3类：物质精子利益，非物质精子利益和非精子物质利益。在自然条件下的昆虫种类中，由于每对交配的昆虫缺少长期的联结，多次交配的昆虫通常表现为与多个雄虫交配，然而，并没有研究证明，一妻多夫的交配制度优于一夫一妻的交配制度，如比较一妻一夫与一妻多夫的大猿叶虫雌虫的适应性，发现两者之间的产卵量没有显著差异(Liuetal., 2010)，同样的情况也出现在灯蛾Utetheisaornatrix(Bezzeridesetal., 2008)、白腹皮蠹Dermestesmaculates中(McNamaraetal., 2008)。并且，一种甲虫Phoracanthasemipunctata与多个雄虫多次交配却比与一只雄虫连续交配的产卵量显著降低(Bybeeetal., 2005)。

2.3 滞育及滞育持续时间

滞育能使昆虫在恶劣的气候或环境条件下存活，对昆虫的适应进化有重要意义，但滞育存在着一定的代价，并且会影响到昆虫的生殖力，在很多情况下，这种影响是负的，如麻蝇Sarcophagabullata非滞育雌虫产卵约40粒，在室内滞育100 d的雌虫产卵18粒。然而并不是在所有的昆虫中都是如此(Tauberetal., 1986)，少数昆虫中，滞育对雌虫生殖力没有影响或影响很小，如滞育(9个月)和非滞育马铃薯甲虫Labidomeradecemlineata间产卵量没有区别(Peferoenetal., 1981)。此外，还有一些昆虫，经历滞育的个体比直接发育的个体生殖力更旺盛。如4种黾蝽Gerrisbuenoi、G.comatus、G.pingreensis和Limnoporusdissortis，不滞育的成虫比经历滞育的成虫生殖力低(Spence, 1989)。经历滞育的大猿叶虫长的滞育持续时间(9，16，22，29，34个月)与高的生殖力相关联，经历约22个月滞育的雌虫生殖力最高，然后稍微降低或不降低(Wangetal., 2006),并且在同一个季节中经历更长滞育持续时间的生殖力要更高(匡先钜等,2009)。

3 结语及展望

自然条件下，由于不同昆虫生活在不同的生存环境，导致影响雌虫产卵量的决定性因素不同，但对于某种特定的昆虫，若昆虫种内成虫虫口数量一定，影响成虫期间产卵量的各个因素包括环境因素和个体因素的规律得到详细的研究，不仅可以准确预测该虫下一代的发生量，而且在一定条件下还可以通过人为改变环境条件，抑制害虫产卵，从而控制下一代害虫发生。室内养殖的昆虫，如饲用昆虫黄粉虫Tenebriomolitor、天敌昆虫寄生蜂Encarsiaformosa和Aphytischrysomphali、花绒寄甲Dastarcushelophoroides，以及多种实验昆虫如大猿叶虫(Xueetal., 2002)、棉铃虫Helicoverpaarmigera、玉米螟Ostrinianubilalis、烟粉虱Bemisiatabaci等的室内养殖，可以控制最佳的环境条件，使得这些益虫和实验昆虫能够在室内大量繁殖。

从产卵生物学理论角度看，尽管昆虫产卵对多种(适宜)环境因素的响应原因以及规律得到详细的研究，然而在(极端)环境胁迫条件下，昆虫的产卵会如何响应，是否会打破正常的规律仍是个迷(Ponsonby and Copland, 1998)。昆虫雌虫的产卵量不仅受在雌虫成虫阶段环境对雌虫产卵量产生的直接影响，而且在幼虫、蛹等各个发育阶段的环境因素也能影响雌虫的生长发育，从而间接影响雌成虫的产卵量。并且，昆虫产卵量的环境因素及个体影响因素还可能会有对下一代及多代的产卵量产生效应。从分子水平上看，雌虫体内的产卵激素、卵黄蛋白受体等基因对这些环境因素如何响应等都需要大量的研究工作对这些问题进行解答(梁慧芳等, 2015)。此外，气候变化导致的除大气中的CO2以外，大气中的O3，土壤中的CH4等温室气体浓度也被证明一直处于上升状态，昆虫雌虫是否会对O3浓度升高产生响应，生活在土壤中的雌虫的产卵是否会对CH4等温室气体浓度升高做出响应以及响应方式如何，都值得进一步研究。

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Influence of environment factors and individual differences to female fecundity in insect

KUANG Xian-Jv1, 2, GE Feng1*, XUE Fang-Sen2*

(1. State Key Laboratory of Integrated Management of Pest Insects and Rodents, Institute of Zoology, Chinese Academy of Science, Beijing 100101, China; 2. Institute of Entomology, Jiangxi Agricultural University, Nanchang 330045, China)

Fecundity is one of the most important characters in insect, female fecundity of insect are influence by many environment factors and differences in female individuals. In this paper, we summarized the influence factors of female insect fecundity include environment factors and individual differences, including temperature, humidity, greenhouse gases, photoperiod, food, density, music, individual body size, mating behavior and diapauses. Reasons as well as rules of those factors influence female insect fecundity were analyzed, suggestions for future research are provided. Our work not only can enrich the contents of insect reproduction biology, but also could proved scientific basis for the number predict and population regulate in the management of field pest insect and indoor raring insect.

Insect; fecundity; environment factors; individual differences

国家自然科学基金(31572059); 国家科技支撑计划(2012BAD19B05); 公益性行业(农业)科研专项经费项目(201303019)

匡先钜, 男, 1986年生, 江西泰和人, 硕士, 主要从事昆虫生物学特性研究, E-mail: kxjjxau@163.com

Received：2016-01-28；接受日期Accepted：2016-04-14

Q986.1;S433

A

1674-0858(2016)06-1275-07