桉树新害虫
——曲线纷夜蛾的生物学和生态特性研究
2016-12-27黄焕华李奕震李琨渊黄咏槐张琼岛温德华
陈 聪，黄焕华，李奕震，李琨渊，黄咏槐，张琼岛，温德华
(1.广东省森林病虫害生物防治重点实验室，广州 510520；2.广东省林业科学研究院，广州 510520；3.江西环境工程职业学院，赣州 341000；4.华南农业大学，广州 510642；5.中山大学，广州 510275)
桉树新害虫
——曲线纷夜蛾的生物学和生态特性研究
陈 聪1,2,3,4，黄焕华1,2*，李奕震4，李琨渊1,2，黄咏槐1,2，张琼岛5，温德华3
(1.广东省森林病虫害生物防治重点实验室，广州 510520；2.广东省林业科学研究院，广州 510520；3.江西环境工程职业学院，赣州 341000；4.华南农业大学，广州 510642；5.中山大学，广州 510275)
曲线纷夜蛾PolydesmaboarmoidesGuenée 是我国桉树食叶害虫，已在部分桉树种植区造成严重危害。国内外仅在区域昆虫种类调查中发现并提及该虫，而未见其生物学特性、生态学特性和发生规律等方面的相关研究报道，因此，有必要对该虫进行更系统、深入的研究，为防控该虫提供依据。笔者2013年5月首次发现该虫在广东省紫金县危害桉树林，2016年5月再次发现该虫在茂名市危害桉树林。调查、研究结果表明：(1)曲线纷夜蛾起始取食灌木叶片直至叶片被取食殆尽后，逐步转移至桉树林继续取食桉树叶片；(2)曲线纷夜蛾在广东地区1年发生4代；(3)曲线纷夜蛾3-5龄幼虫在桉树林间呈现聚集分布，且聚集密度呈现随种群密度增大而增大的规律，而在桉树树冠上则呈均匀分布。
曲线纷夜蛾；桉树；食叶害虫；形态特征；生态特性
曲线纷夜蛾PolydesmaboarmoidesGuenée属鳞翅目 Lepidoptera夜蛾科 Noctuidae，幼虫主要取食豆科和禾本科植物的叶片，主要分布在东南亚，2011-2013年在印度、马来西亚与孟加拉国野外调查发现有该虫发生(Sivasankaranetal.，2011；Ivasankaranetal.，2012；Islam.etal.，2013；Jeremyetal.，2013)。2007年-2011年在我国广东省中山市五桂山生态保护区的蛾类调查过程中有发现该虫(蒋谦才等，2011)。
笔者于2013年5月在广东省中部的河源市紫金县瓦溪镇的桉树林中设置样地，进行桉树食叶害虫发生种类调查，调查发现新的食叶害虫曲线纷夜蛾危害桉树林，并于2016年5月，在广东省西南部茂名市的化州市、信宜市再次发现该虫危害桉树林。曲线纷夜蛾取食桉树叶片，属我国桉树食叶害虫新记录。本文报道曲线纷夜蛾的形态特征、生物学和生态学特性研究的初步结果，旨在为防控该虫提供依据。
1 材料与方法
1.1 材料
曲线纷夜蛾发生的桉树林位于广东省河源市紫金县瓦溪镇茶岗村，为3年生的广林9号E.grandisW. Hill ex Maiden×E.urophyllaS. T. Blake无性系植苗造林的桉树林。在此桉树林间设置3个固定样地与若干个临时样地，每个样地内设置3个标准地，共27个标准地，每个标准地面积1000 m2。
1.2 方法
1.2.1 曲线纷夜蛾形态特征观察
用显微镜观察曲线纷夜蛾幼虫、蛹及成虫的形态特征，同时拍摄与测量，并描述稳定的形态特征，其中描述术语主要参考《中国蛾类图鉴》与《中国动物志昆虫纲》(朱弘复，1983；陈一心，1999)。
1.2.2 曲线纷夜蛾生活史研究
2013年5月至2014年6月，在实验室进行饲养，在装有清水的1000 mL锥形瓶中水培桉树枝条进行饲养，定期更换新鲜的桉树枝条并加水至950 mL，并将水培枝条和锥形瓶放置在养虫笼内，在养虫笼内底部加入一些疏松、湿润的土壤，每周观察并记录(薛芳森，2002)。同时，在河源市紫金县紫金县瓦溪镇茶岗村有曲线纷夜蛾发生的桉树林固定样地内，每月上、中、下旬分别调查1次。
1.2.3 曲线纷夜蛾危害程度调查研究
在试验林中，调查曲线纷夜蛾发生危害程度，并实时关注有该虫发生的其他桉树种植区的危害情况。按每一枝条虫口数量制定曲线纷夜蛾的危害程度分级标准，具体分级标准如下：1-4头/枝条列为轻度危害，5-10头/枝条列为中度危害，11-20头/枝条列为重度危害，21头/枝条及以上列为极重度危害(陈聪等，2016)。
1.2.4 曲线纷夜蛾空间分布格局调查
分别在有曲线纷夜蛾发生的每块标准地内进行3年生的广林9号桉树每木调查，分别记录曲线纷夜蛾的虫口数量；并按桉树树冠东、西、南、北4个方位及上、中、下3个层次(活枝最下枝及往上依次间隔两个枝条的上、中层)分别各调查1个桉树枝条全枝上的曲线纷夜蛾虫口数量，并分别作记录(杨秀文和陈国顺，2000)。
1.2.5 分析方法
根据记录的每株树的虫口数量，选用聚集度指标的分析方法分析判断幼虫在桉树林间的空间分布型(盖均镒，2000；张孝羲，2002；兰星平，2007)。
(1)扩散系数C：C=S2/m
式中S2为方差；m为平均数，C<1呈均匀分布，C=1呈随机分布，C>1呈聚集分布；
(2)平均拥挤度m*：m*=m+(S2-1)/m
式中m为平均虫口密度，S2为样本方差，m*
(3)I指标：I=S2/m-1
I<0呈均匀分布，I=0呈随机分布，I>0呈聚集分布；
(4)聚块性指标m*/m—平均拥挤度与平均密度的比值
m*/m<1呈均匀分布，m*/m=1呈随机分布，m*/m>1呈聚集分布；
(5)Ca指标：Ca=(S2-m)/m2
Ca<0呈均匀分布，Ca=0呈随机分布，Ca>0呈聚集分布；
(6)负二项分布中的K指标：K=m2/(S2-m)
K<0呈均匀分布，K→+∞呈随机分布，K>0呈聚集分布。
(7)m*-m回归分析法：m*=α+βm
α表示分布的基本成分与性质，α=0，分布的基本成分是单个个体；α>0，个体之间呈相互吸引，分布基本成分是个体群；α<0，个体之间呈相互排斥。β表示基本成分的空间格局，β<1呈均匀分布，β=1呈随机分布，β>1呈聚集分布。
(8)幂法则：S2=αmb—种群聚集度指标
α=1且b=1呈随机分布，α>1且b>1呈聚集分布，但聚集强度随种群密度的升高而增加，0<α<1且b<1呈均匀分布。
1.2.6 数据处理
采用Microsoft Excel 2007与SPSS 20.0等软件处理分析数据。
2 结果与分析
2.1 形态特征
2.1.1 成虫
体长20.32±1.36 mm；虫体背面灰褐色，密布细黑点，胸及腹部密被黄褐色毛，腹部各节端部有暗褐色斑；虫体腹面白色至米黄色，前、中胸各节及腹部末四节密被灰黑色细毛；雄雌触角丝状；颈板暗棕色；翅展约33.65±2.13 mm，前翅与后翅均具有5条近波浪形的黑纹，前缘未有细毛，内缘与外缘均有细毛，内缘处细毛较长且密，外缘处细毛较短且疏，外缘呈波浪形，臀角均为钝角。
2.1.2 卵
卵圆形，底面扁平，直径1.62±0.41 mm，灰白色，产于叶片背部。
2.1.3 幼虫
1-2龄幼虫虫体灰黑色，白毛疏，白色条纹不明显；3-5龄虫体具白毛，虫背灰黑色，有三条白色平行条纹贯穿于虫背各体节，且中间条纹较粗颜色较浓，虫腹淡绿色。各龄幼虫头部黄褐色至深褐色；胸足3对，胸足颜色和头部颜色一致为褐色至深褐色；腹部侧面有一条贯穿各腹节的白色或淡黄色长条纹，腹部侧面各节间有黑色短纹镶嵌于长条纹中；4对腹足，腹足颜色为浅褐色，臀足位于虫体末端，腹足与臀足均发达。
2.1.4 蛹
蛹体长19.31±1.21 mm，蛹体宽7.23±0.67 mm。呈栗红色，初转虫态时呈黄褐色，蛹体外有淡黄褐色丝茧包被。
2.2 生活史
曲线纷夜蛾在广东省河源市紫金县1年发生4代，冬季有越冬现象，以蛹于土壤中越冬。翌年4月上旬开始发生羽化，并于中旬出现羽化高峰期，于中下旬交配与产卵。第1代幼虫于4月下旬开始孵化，5月中下旬为幼虫发生取食高峰期，并于5月下旬至6月上旬达到成熟并陆续开始化蛹，成虫于6月上中旬完成羽化交配及产卵；第2代幼虫开始出现于6月下旬，7月下旬至8月上旬开始羽化，并于8月中旬开始产卵；第3代幼虫于8月中下旬开始出现，9月中旬出现取食高峰期，9月下旬开始进入土壤化蛹，10月上旬开始羽化；第4代幼虫于10月中下旬开始出现，并于11月中下旬开始陆续进入土壤化蛹越冬。
2.3 危害程度
调查发现，幼虫均是先取食桉树林下的灌木叶片，至叶片取食殆尽后，被迫转移至桉树上取食桉树叶片，习惯停留在叶片背部。
2013年5月至2014年初调查发现曲线纷夜蛾在广东中部的河源地区为重度危害，分布面积达1000 hm2，2016年5月广东省西南部的茂名市的化州市、信宜市桉树林间再次发现曲线纷夜蛾的危害，分布面积达50 hm2。
2.4 3-5龄幼虫空间分布
2.4.1 林间分布
曲线纷夜蛾3-5龄幼虫种群聚集度指标测定结果列于表1。
由表1空间分布参数可得，I>0，m*/m>1，Ca>0，C>1，K>0，分别与各个参数的判断标准比较，表明曲线纷夜蛾3-5龄幼虫种群在桉树林间均呈现聚集分布。
表1 曲线纷夜蛾3-5龄幼虫林间分布参数
Table 1 Forest distribution parameters of the 3-5 instar larvae ofPolydesmaboarmoidesGuenée
由Iwao的m*-m回归方程，将m*和m进行回归分析得方程m*=3.4741+1.0952m，相关系数R=0.8235说明具有显著相关性，表明曲线纷夜蛾3-5龄幼虫的平均拥挤度m*与平均密度m呈线性相关关系；由α=3.4741>0，表明幼虫个体间相互吸引，分布的基本成分为个体群；β=1.0952>1，进一步表明曲线纷夜蛾3-5龄幼虫种群在桉树林间呈聚集分布。
用方差S2与平均密度m进行拟合得到方程：lgS2=0.8561+1.0065 lgm， R=0.4860说明相关性显著，表明方差S2和平均密度m呈线性相关；由a=0.8561>0，b=1.0065>1，表明曲线纷夜蛾3-5龄幼虫种群在桉树林间呈聚集分布且聚集密度呈现随种群密度增大而增大的规律。
2.4.2 树冠不同方位与不同层次的分布
通过桉树树冠(东、西、南、北)等4个不同方位与(上、中、下)等3个不同层次的曲线纷夜蛾幼虫虫口数进行方差分析与多重比较得表2。
表2 曲线纷夜蛾3-5龄幼虫在树冠不同方位与不同层次之间的分布均值(头/枝)
Table 2 The distribution mean of the 3-5 instar larvae ofPolydesmaboarmoidesGuenée in
different positions and branches in canopy
方位Position层次Level 东面East西面West南面South北面North平均虫口密度Averagepopulationdensity上层Upperlayer1307±0241299±0331293±0271305±0371301±006a中层Middlelayer1299±0311289±0281296±0351302±0341297±005a下层Bottomlayer1276±0281293±0251245±0311295±0401277±023a平均虫口密度Averagepopulationdensity1294±016a1293±005a1278±014ab1301±018a
注：表中数值为平均值±标准差，不同小写字母表示在α=0.05水平差异显著。Note: The values in the table are mean±standard deviations, and different lowercase letters indicate significant differences at the α= 0.05 level.
由表2及方差分析与多重比较可知，幼虫在树冠不同方位的F
3 结论与讨论
本文首次对曲线纷夜蛾的形态特征进行初步观察，但形态特征观察不够深入，因此，有待进一步对该虫进行系统观察描述，为研究曲线纷夜蛾防控技术提供参考依据。
研究表明曲线纷夜蛾在广东河源地区1年发生4代。昆虫的生活年史在不同区域有所不同，主要会受气候、环境、寄主等多种因素的共同影响，因此，其它区域具体发生代数有待进一步选取有该虫发生的多个试验点研究确定。
2007-2011年，在广东省南部中山市五桂山生态保护区蛾类调查发现曲线纷夜蛾， 2013年和2016年分别在广东省中部紫金县与西南部茂名市的化州市、信宜市等地被发现取食桉树叶片，危害桉树林，表明广东大部分地方适合曲线纷夜蛾繁衍，该虫起始取食林下灌木叶片，待灌木叶片取食殆尽后，被迫逐步转移取食桉树叶片并适应桉树叶片的发展趋势，此现象可能是桉树食叶害虫种类日益增多的原因之一(陈佩珍等，2000；黄焕华等，2007；李奕震，2007；蒋谦才等，2011；陈聪等，2016)。
曲线纷夜蛾3-5龄幼虫在桉树林间呈现聚集分布，且聚集密度呈现随种群密度增大而增大的规律，而在桉树树冠上则呈均匀分布。可能由于桉树林树冠在不同方位与不同层次上的长势及木质化程度差异不显著，及各种生长因子对树冠的影响差异不显著，导致未引起幼虫因挑食而导致分布不均匀，而在树冠上呈均匀分布，具体影响机制有待进行桉树各方位与各层次枝条生理生化分析进一步验证。此结果与其他桉树食叶害虫，如同安钮夜蛾AnuaindiscriminataMoore幼虫在桉树冠层的空间分布研究结果一致(陈志云等，2007)。
随着桉树林营造面积的增加，桉树食叶害虫的种类日益增多，研究报道2015年广西发现重要桉树食叶害虫-杧果天蛾，且大面积危害桉树林，严重威胁桉树的产量(罗辑等，2015)。曲线纷夜蛾同为危害桉树的食叶害虫之一，对其生物学、生态学特性以及药剂防治试验的研究，可为营林过程中进行桉树食叶害虫的识别、监测与防治提供基础依据。
致谢：华南农业大学王敏教授帮助鉴定曲线纷夜蛾标本，特此致谢！
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Preliminary report on biological characteristics and ecological characteristics ofPolydesmaboarmoidesGuenée, a new defoliator on Eucalyptus in China
CHEN Cong1,2,3,4, HUANG Huan-Hua1,2*,LI Yi-Zhen4,LI Kun-Yuan1,2,HUANG Yong-Huai1,2, ZHANG Qiong-Dao5,WEN De-Hua3
(1. Guangdong Provincial Key Laboratory of Bio-control for the Forest Disease and Pest, Guangzhou 510520, China; 2. Guangdong Academy of Forestry, Guangzhou 510520, China; 3. Jiangxi Environmental Engineering Vocational College, Ganzhou 341000, China; 4. South China Agricultural University, Guangzhou 510520, China; 5. Sun Yat-sen University, Guangzhou 510520, China)
PolydesmaboarmoidesGuenée was a new defoliator on Eucalyptus in China, which had seriously harmed part of eucalyptus in the eucalyptus planting area. The insect were only found and mentioned in the survey of regional insect species at home and abroad, but no morphological, biological, ecological characteristics and occurrence regularity were reported. Therefore, it was necessary to carry out a more in-depth systematic study of this pest to provide basis for the prevention and control of it. In May 2013, it was first found to endanger eucalyptus forest in Zijin County, Guangdong Province. In May 2016, it was once again found to endanger eucalyptus forest in Maoming city, Guangdong Province. The results of investigation and research showed that, the initial feeding of it was shrub leaves until the food exhausting, and then gradually transferred to eucalyptus forest to continue feeding to supplement nutrition; It occurred about 4 generations in one year in the Guangdong area; 3-5 instar larvae of it showed aggregation distribution in Eucalyptus forest, and the aggregation density increased with the increase of population density, while uniform distribution in the eucalyptus crown.
PolydesmaboarmoidesGuenée; eucalyptus; defoliator; morphological characteristics; ecological characteristics
“十二五”农村领域国家科技计划课题(2012BAD19B08)
陈聪，男，1986年生，硕士，助教，主要从事森林保护研究，E-mail：747344789@qq.com
*通讯作者 Author for correspondence，E-mail：hhh87@126.com
Received：2016-10-27；接受日期 Accepted：2016-11-05
Q968.1; S433
A
1674-0858(2016)06-1282-06
