玉米营养器官成熟组织的形态解剖学研究

赵晶华，孟凡奇，王光野

(长春师范大学生命科学学院，吉林长春 130032)



玉米营养器官成熟组织的形态解剖学研究

赵晶华，孟凡奇，王光野

(长春师范大学生命科学学院，吉林长春 130032)

采用石蜡切片的方法,对玉米营养器官中成熟组织的显微结构进行观察,并根据其纤维分布特点划分机械组织类型。结果表明：根角质层不发达，而茎与叶角质层发达；根中央具有髓；根据纤维分布特点划分出鞘状机械组织、周缘机械组织、分散机械组织三种机械组织类型。

玉米；营养器官；成熟组织；解剖

玉米(ZeamaysL.)为禾本科(Gramineae poaceae)玉蜀黍属(Zea)植物，它又名“玉蜀黍”、“珍珠米”、“包谷”[1]；一年生草木，有支持根；秆粗壮，不分枝；叶宽大，条状披针形；为主要粮食作物之一，供食用或酿造等工业用；秆及穗作饲料用，并可作造纸和其它工业用原料，具有很高的开发价值。已有研究表明：玉米的化学成分受到品种本身及生长环境等因素的影响，其中遗传特性为重要影响因素；不同品种间化学成分含量存在明显差异，也间接影响到生物利用率的变化；不同产地的玉米因气候、土壤等环境因素的不同，化学成分含量也有显著差异，其中温度是对蛋白与脂肪含量的重要影响因子，同时也受到不同纬度的影响；玉米品质主要受胚乳影响，胚乳中醇溶蛋白是其蛋白组成的主要成分，其含量和类型往往是影响玉米品质的主要决定因素，玉米赖氨酸含量及蛋白形成与已发现的各种胚乳缺陷突变体关系密切，Opaque-2类转录因子能够调控醇溶蛋白的表达。

决定玉米品质的人为因素中以储藏条件对玉米品质的影响最为常见，储藏条件的不同会引起玉米代谢变化从而对其品质造成影响，温度、湿度等贮藏条件在玉米存放期间对玉米品质的影响较大，在湿度方面玉米含水量对玉米品质影响最明显，水分含量多直接加速代谢过程使玉米营养成分含量受到显著影响，此外玉米湿度越大，越能为霉菌的繁殖提供优良环境导致玉米出现发霉现象，湿度的提高也为呼吸作用创造了良好的条件，玉米营养物质大量氧化分解，最终降低营养物质含量和玉米品质；呼吸作用的加强，也导致玉米脂质分解成脂肪酸致使细胞膜等生物膜系统结构遭到破坏。倒伏是农业生产中影响作物生长和收获的重要原因，玉米倒伏问题一直难以彻底解决，除了环境因素之外遗传基础是倒伏发生的决定因素，在各种影响玉米倒伏的因素中，风和根系对倒伏的影响最大，此外肥料的种类与施肥量也会对倒伏产生人为影响。种植密度的适当提高能够增加作物产量，但玉米种植密度过大会引起茎秆变细增加倒伏发生率，最终使产量降低。玉米倒伏的发生也反映在组织结构方面，茎皮层组织的比例越大，抗倒伏能力越强，机械组织含量的增加会加强植物体的机械支持功能，因而也会促进抗倒伏能力的加强，其中厚角组织与厚壁组织相比，前者对抗倒伏的贡献弱于后者，组织细胞中木质素、纤维素的含量决定了茎秆的硬度，二者含量与抗倒伏能力呈正相关。对玉米生理、生化、分子生物学和生态方面已进行了大量研究[2-9]，但针对品种开展的营养器官成熟组织的解剖学方面的研究仍不足。本文对玉米个体发育中营养器官的成熟组织构造作了较详细的研究，旨在品种层面研究玉米对环境的结构适应性，探讨品种的栽培优势，同时为玉米解剖学理论研究和作物栽培学补充新的基础理论资料。

1 材料与方法

1.1 实验材料

玉米种子品种为龙高L2(市售)。

1.2 实验方法

1.2.1 玉米营养杯育苗

挑选成熟饱满的玉米种子，放入装有清水的25ml玻璃杯中，盖上沙布。种子吸水1～2天后，胚根突破种皮露白。将营养土装入袋中，并轻轻压紧进行播种。播种时先用拇指和中指紧夹纸袋，食指在袋中戳一穴，深约1～2cm，将经精选催芽露白的玉米种子放入穴中，每个袋放入一粒，后覆土盖平，波淋适量的水覆盖一层细粪，后盖上地膜并将四周压紧，待玉米出苗后，即把地膜打开。实验条件为：子实吸水需达风干重的48%～50%；温度在25～30℃最适宜；并补充充足的氧气。经过25～30天，叶片增加，根系生长，茎节分化，进行石蜡切片实验研究。

1.2.2 石蜡切片法制片

分别对其根、茎、叶用FAA固定液(50%乙醇90ml,冰乙酸5ml，甲醛5ml)进行固定。采用旋转切片机，对根茎叶进行切片，厚度12微米。染色方法：用番红—固绿滴染表皮和叶肉细胞，制片后用显微镜观察照相[10-11]。

2 结果与分析

2.1 玉米根的解剖特征

玉米根由表皮、皮层和维管柱三部分构成。表皮为1层排列紧密的细胞。在横切面上,它们的形状近似方形,细胞大而规则，无胞间隙。表皮上无气孔器,角质膜不发达(图1)。

根的皮层在表皮以内，在横切面上占有较大的宽度。由8～9层形状不规则的薄壁细胞组成。皮层中靠近表皮的1～2层细胞为外皮层,外皮层细胞紧密排列，无胞间隙。其中有些已转变为厚壁细胞，少数含有细胞壁明显次生增厚的纤维(图1)。外皮层以内是数量较多且排列疏松的皮层薄壁组织。内皮层细胞排列紧密无胞间隙，在横切面上呈马蹄形增厚(图2)。内外两层细胞均紧密排列，无胞间隙。

维管柱由中柱鞘、初生维管组织及薄壁组织构成。维管柱在根的初生结构中所占比例较小。中柱鞘由2～3层薄壁细胞构成，是维管柱最外层组织，向外紧贴着内皮层。中柱中央充满排列紧密的薄壁细胞——髓(图1)。从横切面上看，髓细胞呈椭圆型，无胞间隙。

图1 玉米根横切面(×10)

图2 玉米根横切放大(×40)

2.2 玉米茎的解剖特征

茎的初生结构由表皮、基本组织和分散的维管束三部分组成。细胞排列比较紧密整齐。表皮上分布有气孔，角质层发达。表皮之内是基本组织。紧邻表皮约有2层体积较小的厚壁细胞，通常发生在与维管束对应的部位上，其中含有细胞壁明显次生增厚的纤维。其余都是薄壁细胞，越向中心，细胞愈大(图3)。

维管束散布在基本组织之间，因此皮层和髓部很难分辨。横切面上外围有较多的近卵圆形的维管束，维管束被特化程度不高的机械组织包围，形成维管束鞘(图3)。维管束由内向外，外部是韧皮部，其中韧皮纤维数目很多，其厚度要大于皮层，发达的韧皮纤维增强了轴器官的支持力。内部是木质部，没有形成层(图4)。

图3 玉米茎横切放大(×40)

图4 玉米茎横切放大(×40)

2.3 玉米叶的解剖特征

玉米的叶片由表皮、叶肉和叶脉组成,为等面叶(图5)。在横切面上,表皮细胞角质层发达，形状不规则，上表皮细胞较大，形状多样，体积大小差异也很大，细胞两切向壁不整齐；下表皮细胞较小，多数扁平近长方形，体积大小差异也较小(图6)。一般下表皮气孔密度略高于上表皮。

叶肉位于上、下表皮之间，由薄壁细胞组成，玉米的叶肉不发达没有分化的栅栏组织和海绵组织,而是由形态不规则的薄壁组织细胞构成。叶肉细胞中含有大量的分布于细胞边缘的叶绿体,且叶绿体的形状多为椭圆形(图5)。

玉米叶脉为平行脉，其中的维管束在叶片内呈等距离平行排列(图6)。中脉横切面呈新月形,由机械组织、薄壁组织和维管束组成。维管束埋藏在薄壁组织中。在维管束与上、下表皮之间为厚壁机械组织(图5)。紧靠上表皮有1～2层厚壁细胞(图6)。每个小型维管束由维管束鞘、木质部和韧皮部组成,为外韧有限维管束。维管束鞘发达，由一层大型薄壁细胞构成,其内的叶绿体比叶肉细胞内的大而色深。维管束鞘与紧邻的一层叶肉细胞组成一种“花环状”结构(图5，图6)。

图5 玉米叶横切面(×10)

图6 玉米叶横切放大(×40)

3 讨论

本实验研究结果与单子叶植物玉米结构方面的已有文献相比，供试玉米种子龙高L2主要结构组成与文献描述相同，但从组织结构特点方面又表现出特殊性[12-14]。主要表现在根的表皮角质层不发达，而茎叶角质层发达，该品种根部角质层不发达利于对土壤水分的充分吸收，是有利于吸水的结构，而茎叶具有发达的角质层恰恰说明茎叶具有较好的保水能力，因此从角质层角度来看，该植物具有较好的耐干旱的结构基础，而在正常水肥条件下应具有更好的营养生长能力。

该品种玉米具有发达的纤维组织，大体有三个基本类型：主要有分布在维管束的鞘状机械组织,也有由靠近表皮的周缘机械组织，此外还有分散在组织中的一些机械组织。该品种玉米是抗倒伏能力较强的品种，其发达的机械组织增强了植物体组织的机械支持能力，是对抗倒伏功能的一种适应性结构。

4 结论

综合本实验研究结果可知，供试玉米龙高L2吸水、保水能力强，具有一定的抗旱能力，同时发达的机械组织，使其具有较强的抗倒伏机制，因此该品种玉米具有一定抗旱、抗倒伏能力的结构基础。

[1]中国植物志编委会.中国植物志[M].北京.科学出版社,1997.

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Research on Morphologic Anatomy of Vegetative Organs ofZeamaysL.

ZHAO Jing-hua, MENG Fan-qi, WANG Guang-ye

(School of Life Sciences, Changchun Normal University, Changchun Jilin 130032, China)

The microstructure of mature tissues in vegetative organs ofZeamayswas observed by paraffin section, and the mechanical tissue types were classified by the distribution characteristics of the fibers. The results showed that the cuticle of the root did not developed, the cuticles of stem and leaf developed and central root had pulp. Three types of mechanical tissues were divided by the fiber distribution characteristics, i.e. scabbard shape mechanical tissue, peripheral mechanical tissue and dispersive mechanical tissue.

ZeamaysL.; vegetative organ; mature tissue; anatomy

2016-07-04

国家自然科学基金项目“高清显示植物组织中草酸钙晶体的关键技术”(31240034)。

赵晶华(1984- )，女，实习研究员，硕士，从事分子生物学研究。

Q944

A

2095-7602(2016)12-0076-04