转谷氨酰胺酶及其在鱼糜制品加工中的应用

张梦玲，张晋，熊善柏，赵思明，刘茹，*

（1.华中农业大学食品科技学院，湖北武汉430070；2.国家大宗淡水鱼加工技术研发分中心，湖北武汉430070）

转谷氨酰胺酶及其在鱼糜制品加工中的应用

张梦玲1，2，张晋1，2，熊善柏1，2，赵思明1，2，刘茹1，2，*

（1.华中农业大学食品科技学院，湖北武汉430070；2.国家大宗淡水鱼加工技术研发分中心，湖北武汉430070）

通过比较分析鱼内源性转谷氨酰胺酶（Fish endogenous transglutaminase，FTGase）和微生物来源的转谷氨酰胺酶（Microbial transglutaminase，MTGase）的性质和作用机理的异同。在此基础上探讨影响转谷氨酰胺酶（Transglutaminase，TGase）作用的因素（热处理方式、酶活促进剂、酶活抑制剂）及在鱼糜制品加工中的应用（改善凝胶特性、提高营养价值、提高持水性），并对TGase在今后的研究方向进行了展望，以期为TGase在鱼糜制品加工中的开发利用提供参考。

转谷氨酰胺酶；鱼糜；凝胶；影响因素；应用

转谷氨酰胺酶（Transglutaminase，TGase）可催化酰基转移反应，促进蛋白质分子间或分子内的共价交联[1]，提高蛋白质热稳定性[2]及胶凝性质[3]。早在20世纪50年代，就有学者从动物组织中提取分离出TGase，1989年日本味之素公司将动物性来源的TGase投放市场，1992年Ando发现链霉菌属中的其他一些菌株也能产生TGase，并对发酵过程进行了优化，使得该酶的产量有了大幅度提高，从而为食品工业利用此酶创造了条件。

鱼糜凝胶性能是衡量其品质的一个重要指标，为改善其凝胶性能，常添加磷酸盐、非肌肉蛋白、淀粉、亲水胶体等。然而磷酸盐过量摄入会降低钙的吸收，导致人体骨骼组织中钙的流失[4]。非肌肉蛋白中，谷朊粉会使凝胶变得硬而脆，降低凝胶弹性[5]；大豆分离蛋白易导致鱼糜制品白度下降而偏黄[6]。添加淀粉的鱼糜制品在常温下较黏，冷藏后变得又硬又脆，缺乏柔韧感[7]；黄原胶虽能提高鱼糜嫩度和白度，但不能改善凝胶特性；结冷胶易与高价金属离子结合，导致鱼糜颜色偏暗[8]；当pH值小于7.0，魔芋胶需要与碳酸钠、氢氧化钠、碳酸钾、氢氧化钾等联合使用，否则不能发生脱乙酰基反应，不利于凝胶的形成[9]。而TGase能改善上述添加物在鱼糜制品加工中的局限，以其独特的优势在鱼糜制品中应用的越来越广泛。

1 鱼糜制品加工中常见TGase的种类和性质

鱼内源性转谷氨酰胺酶（Fish endogenous transglutaminase，FTGase）和微生物来源的转谷氨酰胺酶（MTGase）是鱼糜制品加工中常见的两种TGase，其来源不同，性质存在很大的差异。FTGase普遍存在于鱼的肝脏、肌肉、鱼卵等中（见表1）。其分子量一般在66 kDa～95 kDa，活性中心均包含一个Cys-His-Asp或者Cys-His-Asn的三分子序列[10]。在酰胺转移反应过程中，FTGase活性中心的半胱氨酸的硫醇与谷氨酸残基形成硫代硫酯中间体，然后酰胺基团转移到赖氨酸残基上[11]。具有催化活性的半胱氨酸位于两个色氨酸桥接形成的疏水性通道中，谷氨酸从疏水性通道的一端接近活性半胱氨酸，赖氨酸从另一端靠近催化活性半胱氨酸并形成稳定的反应四面体，保持在疏水性通道中形成异肽交联键[12]。随着ε-（γ-Gln）-Lys异肽交联键的形成，疏水性通道打开形成一个连续性的凹槽以释放形成的产物[13]。FTGase在未被激活状态下，“色氨酸桥”阻止反应底物进入疏水性通道，当与Ca2+绑定后，发生形变，结构显著扩展[14-15]，打开控制底物与活性中心接触的两个疏水性色氨酸残基，其活力才能被激活[16]，故FTGase需要Ca2+激活。另外，FTGase含量少，提纯工艺复杂，生产成本高，因此很少提纯后用于工业生产，主要通过调节工艺条件激活FTGase来提高鱼糜的凝胶性能[17]。

MTGase为球状单体蛋白，分子量为23kDa～45kDa，多数为40 kDa左右，约为FTGase的一半。其二级结构含22%α-螺旋和33.1%β-折叠，存在两个糖基化位点（-Thr-Xxx-Asn-），具有高度的亲水性，在蛋白质分子的边缘有一个很深的裂缝，酶活中心的Cys残基位于裂缝的底部。这种位置安排即使没有Ca2+条件下，MTGase也可充分接触溶剂，催化底物快速反应[28-29]。TGase作用的良好底物如肌浆蛋白易被Ca2+沉淀，MTGase不需要Ca2+激活的特性使其在食品加工中具有更显著的优势[30]。并且MTGase属于胞外酶，易于分离纯化，还具有较高的热稳定性和抗冻能力，40℃处理10min后活性无显著性变化，即使在50℃处理10min后仍有74%的残余酶活性[29]；在-20℃下保存数月酶活仅损失10%，并且经过纯化处理后稳定性更强，其适宜的pH值为6.0～7.0[30]。与FTGase相比，MTGase底物特异性低，对Ca2+无依赖性，催化活力、亲水性和热稳定性都较强，pH范围广[29]，且其来源广、生产成本低[31]，这些性质决定了MTGase在食品工业中的广泛应用，目前MTGase主要来源于轮枝链霉菌[28]。

表1 不同鱼种来源的的转谷氨酸酰胺酶的性能Table1 TGase properties from different fish species

2 TGase作用机理

TGase是一种转酰胺酶，在催化反应中肽链上谷氨酰残基的γ-酰氨基是酰基供体，而酰基受体可以为赖氨酸的ε-氨基、伯胺和水3类（见表2），据此可将反应归为3类：（1）蛋白质交联反应。当底物中存在Lys残基时，TGase催化Gln残基的γ-羧酰胺基与Lys残基的ε-氨基反应，生成ε-（γ-Gln）-Lys异型肽键，使蛋白质发生分子内或分子间交联反应，改善鱼糜制品的凝胶强度和持水性[2]。（2）酰基转移反应。当底物中不存在Lys残基，但存在伯氨基时，TGase催化Gln残基的γ-羧酰胺基转移到伯氨基的R基团上，发生酰基转移反应[32]。利用该反应可以使蛋白质连接一些限制性氨基酸，从而提高食物蛋白质的营养价值。（3）脱酰基反应。当底物中既没有Lys残基，也没有伯氨基时，TGase催化Gln残基的γ-羧酰胺基与水反应，脱去酰胺基生成谷氨酸残基。该反应可以改变蛋白质的等电点、溶解度等[29-30]，并且因为生成谷氨酸残基，还可起到改善鱼糜制品风味的作用[33-34]。虽然3种催化反应同时进行，但以蛋白质交联反应速率远远大于酰基转移和脱酰基反应速率[2]，故TGase催化反应以蛋白质交联反应为主，这一性质有利于鱼糜形成热稳定性不可逆凝胶。

表2 TGase催化反应及其对鱼糜制品功能特性的影响Table2 Reactions catalysed by TGaseand itsm echanism sof action inm odifying the functionalpropertiesof surim iproductions

3 影响TGase作用效果因素

3.1 热处理方式

TGase的作用效果不仅与作用温度有关，还受底物蛋白分子的展开程度的影响。一般而言，TGase在37℃～40℃下活力高，短时间（1 h）凝胶化处理就可获得高程度的异肽交联[34]。与此同时，肌球蛋白对温度比较敏感，低温下肌球蛋白分子构象也会发生变化。因此适当延长中低温凝胶化时间（0 h～8 h），肌球蛋白分子逐渐伸展，TGase与底物蛋白的作用位点增加，可提高TGase共价交联的程度[35]。

3.2 TGase活性促进剂

Ca2+对FTGase具有很好的激活作用，而对MTGase影响较小。在鱼糜制品加工中常添加的钙盐有乳酸钙、柠檬酸钙、硫酸钙、酪蛋白酸钙、CaCl2等[36]。对于阿拉斯加鳕鱼来说，添加0.05%醋酸钙或CaCl2即可获得最佳的凝胶性能，而对于溶解度较差的乳酸钙则需0.1%的添加量，说明钙盐溶解性越好对鱼糜凝胶的增强效果越显著[36]。随后不少学者选用溶解度较好的CaCl2，研究离子态钙对鱼糜及鱼蛋白凝胶性能的影响，发现10mmol/kg～20mmol/kg的CaCl2可激活FTGase，催化MHC之间的共价交联，但当CaCl2浓度达到50mmol/kg时会增大其空间位阻，导致MHC交联受阻，抑制凝胶形成[37]。钙盐对鱼糜凝胶性能的增强作用也会因鱼种而异，对于阿拉斯加鳕鱼来说，添加0.1%乳酸钙其凝胶特性最佳，而对于太平洋鳕鱼而言，则需添加0.2%乳酸钙[38]。综上分析可知，目前对于钙盐及其复合物对FTGase的影响主要是从离子态钙的影响角度来分析的。鱼骨等新型天然钙源的开发，对副产物的高效利用和减少环境的污染具有重要意义。鱼骨钙大多以羟基磷灰石存在且与胶原蛋白有机结合，溶出量甚微。目前主要以酸水解法[39]、酶水解法[40]、高压处理[41]促进鱼骨中钙的溶出。团队前期研究发现对鱼骨进行微粒化处理也是促进钙释放的手段之一[42]。当鱼骨粒径为微米级时，不仅不能改善鱼糜的凝胶性能，反而阻碍鱼肉蛋白网络的形成[43]。当鱼骨粒径将至纳米尺寸时，鱼骨钙可激活FTGase，进而改善鱼糜的凝胶性能[44]。进一步探究发现，与CaCl2相比，纳米鱼骨中仅有少部分钙是以离子态的形式存在，对FTGase的激活效果相对较弱，但其对鱼糜凝胶性能的提高效果却优于CaCl2[45]，推测存在如下两个方面的原因：（1）微粒化鱼骨的小尺寸效应，特别是当鱼骨粒度降至纳米级别时，由于尺寸区域而展现出不同于宏观材料的理化性质；（2）鱼骨钙赋存形态的转化，在加热过程中，微粒化鱼骨可能存在着钙的游离态与结合态之间的转化平衡。

此外，二硫苏糖醇（DTT）、半胱氨酸、亚硫酸盐，可以改变蛋白质空间结构，使其更利于TGase催化交联[46]，β-巯基乙醇也可以增加TGase酶活，然而，β-巯基乙醇有剧毒，仅用于机理研究。

3.3 TGase活性抑制剂

金属离子中Zn2+、Cu2+、Pb2+对TGase有很强的抑制作用，而Ni2+、Co2+、Fe2+可中度抑制TGase活性[29]，这些金属离子因不同程度地束缚了半胱氨酸的硫醇基团而降低TGase的活性[47]。N-甲基顺丁烯亚胺（NEM）、NH4Cl（AC）、乙二胺四乙酸（EDTA）对TGase活性也具有抑制作用，NEM阻断TGase活性中心Cys残基上的活性巯基，AC能通过提高NH4+浓度直接抑制TGase催化的酰基转移反应。EDTA通过两种机制抑制TGase活性：（1）作为巯基烷化剂，能与TGase活性位置的巯基反应使之烷化，进而降低酶活，（2）通过螯合Ca2+降低FTGase活性，该机制对MTGase无影响[46]。刘海梅等[48]研究认为以上3种抑制剂对鲢鱼糜凝胶形成的抑制效果依次是AC﹥NEM﹥EDTA，说明阻断酰基转移反应的进行比降低TGase活性更能有效抑制肌球蛋白重链（MHC）的交联反应。对于海水鱼而言，抑制效果顺序相反，依次是EDTA﹥NEM﹥AC[49]，说明抑制剂对于不同来源的鱼种抑制效果存在差异，从侧面证明了TGase是鱼糜凝胶化过程中起作用的关键酶。

4 TGase在鱼糜制品加工中的应用

4.1 改善鱼糜制品的凝胶特性

大部分鱼种体内FTGase含量不高，且具有水溶性，水中漂洗可部分去除，在最终的鱼糜制品中仅有44%FTGase保存下来[33]，在加工中，可通过激活或抑制FTGase来调节鱼糜的凝胶性能。鱼糜凝胶通常采用的两段式加热，其凝胶化过程主要就是为了使FTGase充分交联而提高鱼糜的凝胶性能[44]。而柠檬酸、EDTA、多聚磷酸盐等的添加会螯合钙离子而抑制凝胶的形成，降低鱼糜的凝胶性能[50]。为进一步提高鱼糜的凝胶性能，可适量添加MTGase，例如，添加MTGase后再凝胶化，可显著提高鱼糜的破断强度、凹陷深度、凝胶强度和弹性[51]。MTGase还可用于碎鱼肉的重组织化，催化肌球蛋白重链交联反应，增加鱼糜的凝胶强度[52]。MTGase添加量过大时，鱼肉分子表面的作用位点与MTGase接触机会多，会很快被交联形成致密的牢固的三维结构，进而阻碍了MTGase进入蛋白质内部，导致鱼糜凝胶强度的下降[47，53]。所以，在使用MTGase时，必须注意适量添加。

与此同时，酪蛋白、明胶等含有大量Lys残基和Gln残基的蛋白质可为鱼肌球蛋白与TGase的共价交联提供Lys-和Gln-基团。因此，鱼糜制品生产加工中，常加入酪蛋白、明胶等添加剂与鱼糜复合使用，促进TGase交联程度。Na+、K+、Mg2+、Mn2+和Ba2+等离子适量使用可显著提高鱼糜的凝胶性能，其中，0.3mol/L～0.5 mol/L的NaCl促进肌原纤维蛋白溶出，提高与TGase作用的底物浓度，同样可促进交联[54]。

4.2 提高鱼糜制品的营养价值

TGase通过催化蛋白质分子间或分子内的交联反应将限制性氨基酸（如谷氨酸，赖氨酸）连接到鱼糜蛋白质上，防止美拉德反应对氨基酸的破坏[47]；同时，ε-（γ-Gln）-Lys异型肽键可被肾脏、小肠刷状缘细胞及血液中的γ-谷氨环化转移酶分解为赖氨酸和谷氨酸[29，55]，可在体内正常代谢，从而提高鱼糜及其制品的营养价值。与此同时，酪蛋白与鱼糜的复配使用不仅可以促进TGase的交联程度、提高鱼糜的凝胶强度（见4.1），也可提高鱼糜制品的营养价值。

4.3 增强鱼糜制品的持水能力

持水性是评价鱼糜制品品质的重要指标[56]，当MTGase添加量为0～450U/kg时，鱼糜凝胶持水性随MTGase添加量的增加而上升，添加300U/kgMTGase可使其持水性从88%提高到92%[57]，这是因为MTGase可使蛋白质分子间形成异型肽键及致密的交联网络，进而束缚包埋水分子，提高鱼糜凝胶的持水性[2]。继续增加TGase的添加量并不会提高鱼糜凝胶的持水性，过量反而造成持水性下降，这是因为（1）底物浓度一定后，酶促反应达到一定程度后趋于平缓[57]，（2）蛋白质与蛋白质之间的相互作用增强，蛋白质与水之间的相互作用减弱[58]。

5 展望

随着对TGase性能研究的深入，TGase在鱼糜制品中的应用仍在不断扩大，今后对于TGase的研究在如下几个方面尚需进一步加强：（1）开发以鱼骨为代表的天然低价优质钙源，探讨其与化学合成钙对FTGase激活效果及其对凝胶品质影响的异同，为副产物的高效利用提供思路。且化学合成钙大多数具有苦味，大量添加会产生不愉快的口感，天然钙源能否突破这一局限也是未来研究的方向。（2）FTGase易溶于水，漂洗过程中存在大量损失，因此如何减少漂洗过程中FTGase的损失，并提高FTGase的作用效果将具有重要意义。（3）风味释放是近年来食品领域研究的热点，研究TGase如何诱导蛋白凝胶网络的形成，以及凝胶交联网络与鱼糜风味释放的联系，将具有广阔的前景。

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Transglutam inase and Its App lication in Processing of Surim i Product

ZHANGMeng-ling1，2，ZHANG Jin1，2，XIONGShan-bai1，2，ZHAOSi-ming1，2，LIURu1，2，*
（1.Collegeof Food Scienceand Technology，Huazhong AgriculturalUniversity，Wuhan 430070，Hubei，China；2.NationalResearch and DevelopmentBranch Center forConventional Freshwater Fish Processing，Wuhan 430070，Hubei，China）

Thispapersummarized the propertiesand actionmechanism of fish endogenousandmicrobial transglutaminase，then italso discussed its influencing factors（heating，activorsand inhibitorsof transglutaminase）and applications（modificationsofgelproperties，nutritionalvalue and waterholding capacity）.Finally，its future development tendencieswere proposed，so as to provide reference on application of transglutaminase in surimiproductprocessing.

transglutaminase（TGase）；surimi；gel；influencing factors；application

10.3969/j.issn.1005-6521.2016.24.046

2016-03-14

国家自然科学基金面上项目（31471686）；现代农业产业技术体系建设专项（CARS-46-23）

张梦玲（1991—），女（汉），硕士研究生，研究方向：水产品加工及贮藏工程。

*通信作者：刘茹，副教授，博士，研究方向：水产品加工及贮藏工程。