鄱阳湖刀鲚繁殖群体生物学参数及生长特性的初步分析

2016-12-20方春林张燕萍傅培峰熊小英周辉明王庆萍

水产科学 2016年2期

吴斌,方春林,张燕萍,傅培峰,熊小英,周辉明,贺刚,王生,王庆萍

( 1.江西省水产科学研究所，农业部湖泊渔业资源环境科学观测实验站，江西南昌330000；2.江西师范大学地理与环境学院，鄱阳湖湿地与流域研究教育部重点实验室，江西南昌330000 )

吴斌1,方春林1,张燕萍1,傅培峰1,熊小英2,周辉明1,贺刚1,王生1,王庆萍1

基于渔业资源调查数据，运用软件FiSAT Ⅱ分析了鄱阳湖刀鲚繁殖群体的生物学参数及生长特性。分析结果表明，鄱阳湖刀鲚体长16.0～38.1 cm；体长和体质量的关系式为m= 0.002L3.139(r=0.949；P<0.05； n=1014)，von Bertalanffy 生长方程的各参数为: 渐近体长为40.95 cm，生长系数为0.240，理论生长起点年龄t0= -0.568。鄱阳湖刀鲚的拐点体质量为67.94 g，平均丰满度为0.29±0.04(0.14～0.49)，总死亡系数为1.36 a-1，自然死亡系数为0.52 a-1，捕捞死亡系数为0.84 a-1。鄱阳湖刀鲚开发率为 0.61，处于资源过度利用状态。

刀鲚；FiSAT Ⅱ；生物学参数；资源量；鄱阳湖

刀鲚(Coilianasus)(长颌鲚)为鳀科的名贵经济鱼类[1-3]，具有溯河洄游特性，我国黄、渤、东海以及通海的江河均有分布，长江中的刀鲚资源较丰富，且肉质细腻鲜美。由于过度捕捞、环境污染和生境破坏等影响，其在长江乃至鄱阳湖产量均呈下降趋势，个体小型化日益明显，种群保护工作亟需全面展开。目前关于刀鲚的生物学、养殖、繁殖和分子生物学等的研究均有报道[4-12]，但鄱阳湖刀鲚的生物学参数和生长特性分析尚未见报道,而上述研究资料又是进行种群资源动态评估的重要基础。本研究基于调查数据，建构了鄱阳湖刀鲚体长频率数据库。近年来，FAO开发的FiSATⅡ软件在国内鱼类种群研究中得到了较为广泛运用[13-19]。本研究运用该软件中的相关模块估计了刀鲚的生物学参数，进一步分析了其生长特性，旨在为管理者制定开发利用渔业资源的政策提供基础资料，以实现鄱阳湖刀鲚资源的可持续开发和保护。

1 材料与方法

1.1 数据来源

2013年12月至2014年11月对鄱阳湖及湖口八里江江段进行了实地渔业资源调查(表1)。随机抽样测定了定置网、流刺网和拖网采集的鄱阳湖刀鲚样本，力求样本为整船次或整网次的随机渔获数据，共测量了1014尾刀鲚的体长和体质量，分别精确至1 mm 和0.1 g。

表1 鄱阳湖及湖口八里江江段渔业资源调查概况

1.2 计算方法

采用Excel 2003处理数据。

1.2.1 体长和体质量的关系

采用SPSS 16.0检验了体长和体质量相关性的显著性，显著性水平为α=0.01，然后采用幂函数拟合体长和体质量关系，表达式为：m=aLb(m表示体质量(g)；L表示体长(cm)；a表示单位体长时鱼的体质量；b值反映体形和体积质量)。

图1鄱阳湖及湖口八里江江段渔业资源调查点

1.2.2 生物学参数

以1.0 cm为组距[20]，将体长分为24组，依次为15.0～16.0 cm，16.0～17.0 cm,……,37.0～38.0 cm，38.0～39.0 cm。采用FiSAT Ⅱ软件中的ELEFAN Ⅰ法估算了鄱阳湖刀鲚的渐近体长(L∞)、生长系数(K)[21]，理论生长起点年龄t0根据Pauly 的经验公式获得。ln(-t0)=-0.3922-0.2752lnL∞- 1.038lnK[22]。运用FiSAT 软件中的体长变换渔获曲线法估算总死亡系数，采用FiSAT中自然死亡率估算模块估算自然死亡率[23-24]。

1.2.3 生长特性分析

分别用下式计算丰满度,预测体长、体质量。根据所得生长方程分别求取体长、体质量的生长速度方程和体质量的生长加速度方程以及生长的拐点年龄、拐点体质量[25]。丰满度用公式K=100×(m/L3)。von Bertalanffy 生长方程:Lt=L∞[1-e-k(t-t0)]；mt=m∞[1-e-k(t-t0)]3，式中:Lt为t龄时的预测体长(cm)；L∞为渐近体长(cm)；mt为t龄时的预测体质量(g)；m∞为渐近体质量(g)；k为生长系数；t0为理论体长为0时的年龄。

2 结果

2. 1 鄱阳湖刀鲚体长分布

调查发现，鄱阳湖刀鲚体长为16.0～38.1 cm，其中21.0～27.0 cm为优势体长组，占总个体数的79.1%，平均体长为23.8 cm，平均体质量为41.6 g(图2)。各体质量组的体长和体质量(表2)。以分组为自变量，对各组的体长和体质量进行单因素方差分析(图2)。结果表明，各组的体长及体质量间均具有极显著差异(P<0.01)。

表2 不同体质量组刀鲚繁殖群体的体长和体质量的分布

图2 鄱阳湖刀鲚体长分布

2. 2 鄱阳湖刀鲚体长与体质量的关系

鄱阳湖刀鲚体长和体质量幂指数曲线的拟合结果表明体长和体质量关系的最优回归方程为m= 0.002L3.139(r=0.949；P<0.05； n=1014)，即其幂指数值为3.139，接近3，为等速生长( 图3)。

图3 鄱阳湖刀鲚体长和体质量的关系曲线

2.3 鄱阳湖刀鲚生长参数及生长方程

鄱阳湖刀鲚为等速生长的鱼类(其幂指数值接近3)，因此，可以用VBGF生长方程来描述其生长规律。输入体长频率分布数据后，运行FiSAT Ⅱ软件中的ELEFAN Ⅰ法中的K扫描模块可以自动得到其渐近体长为40.95 cm，生长参数为0.240。进一步将上述结果代入公式，得到鄱阳湖刀鲚理论生长起点年龄t0= -0.568，因此，其体长、体质量的生长方程分别为:L=40.95[1-e- 0.240(t +0.568)]；m=230.09[1-e-0.240(t +0.568)]3。根据生长方程绘制的体长和体质量生长曲线见图4。

图4 鄱阳湖刀鲚繁殖群体的体长和体质量生长曲线

根据体长变换渔获曲线法估算鄱阳湖刀鲚的总死亡系数，回归数据点的选取以“未全面补充年龄段和全长接近渐近全长的年龄段不能用来回归”为原则，选择了15个点进行线性回归(图5)，拟合的直线方程为ln(N/dt) = -1.357t+9.034 (r2= 0.9832)，斜率为-1.357，95%的置信区间为-1.463～-1.250，鄱阳湖刀鲚的总死亡系数为1.357，95%的置信区间为1.250～1.463。

根据体长频率数据估算的渐近体长为40.95 cm，生长参数为0.240，T=18.0 ℃(本文采用鄱阳湖多年平均水温)，代入Pauly经验公式计算得出：鄱阳湖刀鲚的自然死亡系数0.52。总死亡系数为自然死亡系数和捕捞死亡系数之和，体长变换渔获曲线法所得鄱阳湖刀鲚总死亡系数为1.36，计算出其捕捞死亡系数为0.84；由开发率=捕捞死亡系数/总死亡系数得出鄱阳湖刀鲚的开发率为0.61。

图5 根据体长变换渔获曲线估算鄱阳湖刀鲚繁殖群体的总死亡系数

2.4 丰满度

1014尾样本的平均丰满度为0.29±0.04(0.14～0.49)，其中体质量组0～50、50～100、100～150 g和150～200 g分别为0.29±0.04 (0.14～0.49)、0.31±0.03(0.23～0.42)、0.35±0.02(0.31～0.40)和0.35±0.03(0.31～0.37)。单因素方差分析显示，体质量组0～50 g与其他体质量组之间的丰满度均存在极显著性差异(P<0.01)，体质量组50～100 g与体质量组100～150 g之间的丰满度差异极显著(P<0.01)，与体质量组150～200 g之间的丰满度不具有显著差异(P>0.05)，体质量组100～150 g与体质量组150～200 g之间的丰满度也不具有显著差异(P>0.05)。

2.5 生长速度和生长加速度

体长和体质量生长曲线反映了刀鲚生长过程的总和，为了解其在生长过程中的具体变化，将体长和体质量生长方程对t求导，分别得到体长、体质量生长速度方程dL/dt=L∞ke-k(t-t0)和dm/dt=3m∞ke-k(t-t0)[1-e-k(t-t0)]2，即鄱阳湖刀鲚的体长、体质量生长速度方程分别为dL/dt= 9.828e-0.240( t+0.568)和dm/dt=165.665e-0.240( t+0.568)[1-e-0.240(t+0.568)]2。再将体质量生长速度方程(dm/dt)对t求导，进一步得到体质量生长加速度方程d2m/dt2=3m∞k2e-k(t-t0 )[1-e-k(t-t0 )][3e-k(t-t0 )-1]，由此方程求得生长拐点处的相对年龄为4.0龄，对应体质量为67.94 g。

图6 鄱阳湖刀鲚繁殖群体的体质量生长加速度曲线

3 讨论

生长参数与鱼类生长速度相关，一般而言，生命周期与生长参数值呈负相关[22]。刀鲚的生长发育较快，生长参数也处于较高水平。该研究中得出的鄱阳湖刀鲚的生长参数值为0.240，大于鄱阳湖翘嘴鳜(Sinipercachuatsi)、鲤鱼(Cyprinuscarpio)和鲢鱼(Hypophthalmichthysmolitrix)的生长参数(待发表资料)，而小于长江靖江段刀鲚的生长参数(0.31)[5]。从捕捞强度来看, 按照Gulland[26]提出的关于一般鱼类最适利用率为0.5来判断,鄱阳湖刀鲚开发率为0.61，属资源利用过度。本研究得出的鄱阳湖刀鲚的拐点体质量为67.9 g，而捕捞的刀鲚平均体质量为41.6 g，表明科学的起捕规格是鄱阳湖刀鲚种群保护的有效途径之一。

刀鲚繁殖群体的平均体长和平均体质量分别从早期的31.1 cm 和113.9 g[27]，演变成后期的29.2 cm 和94.3 g[28]。而当前长江靖江段刀鲚繁殖群体平均体长和体质量分别为25.7 cm和69.6 g[5]，提示长江刀鲚繁殖群体趋于小型化。本研究测得鄱阳湖刀鲚繁殖群体的平均体长为23.8 cm，平均体质量为41.6 g，与上述结果基本一致，但所得平均体长和体质量稍小于长江靖江段刀鲚，这可能是因为鄱阳湖地区渔具渔法多种多样，所得标本数量较多(前者是458尾，本文为1014尾)以及相应样本体长分布也不同(前者以中大个体为主，本文以中小个体为主)。值得特别注意的是，靖江段刀鲚繁殖群体的平均丰满度为0.38，而本研究的平均丰满度只有0.29。除了上述采样原因外，与刀鲚长距离洄游的能量消耗与补充动态过程密切相关，这还有待于从生理生态等方面深入研究。对二者所得的渐近体长和渐近体质量比较后发现，长江靖江段刀鲚繁殖群体渐近体长和渐近体质量分别为 40.82 cm 和 262.59 g[5]，而本研究中渐近体长和渐近体质量分别为 40.95 cm 和 230.09 g，表明其平均体长和体质量虽然存在小型化趋势，但二者生长潜力依然存在，且较接近。Keys 公式中的b值可以判断鱼类是否处于等速生长[29]。鄱阳湖刀鲚繁殖群体 b =3.139，即此阶段的刀鲚为等速生长。综上，对鄱阳湖刀鲚繁殖群体的生物学参数和生长特性的研究有助于深入了解其生活史类型发生机制，为其进一步开发和规模化增养殖提供基础数据。

[1] 张世义．中国动物志(硬骨鱼纲):鲟形目，海鲢目，鲱形目，鼠鳝目[M]. 北京:科学出版社，2001: 148-156．

[2] 袁传宓，秦安舲，刘仁华，等．关于长江中下游及东南沿海各省的鲚属鱼类种下分类的探讨[J]. 南京大学学报:自然科学版，1980,16(3):67-77．

[3] 袁传宓，秦安舲．我国近海鲚鱼生态习性及其产量变动状况[J].海洋科学，1984，8(5):35-37．

[4] 金鑫，徐钢春，杜富宽，等. 饥饿胁迫对刀鲚形体、体成分及血液生化指标的影响[J]. 动物学杂志，2014，49(6):897-903.

[5] 董文霞，唐文乔，王磊. 长江刀鲚繁殖群体的生长特性[J]. 上海海洋大学学报，2014，23(5):669-674.

[6] 高春霞，田思泉，戴小杰.淀山湖刀鲚的生物学参数估算及其单位补充量渔获量[J]. 应用生态学报, 2014, 25(5):1506-1512.

[7] 聂志娟，徐钢春，程起群，等. 养殖刀鲚与生长环境菌群PCR-DGGE指纹图谱及多样性分析[J]. 水产学报，2014，38(7):1009-1017.

[8] 杜富宽，聂志娟，徐钢春，等. 刀鲚MSTN基因的克隆及其组织表达[J]. 中国水产科学，2014，21(4):684-692.

[9] 施永海，张根玉，张海明，等.配合饲料和活饵料喂养刀鲚肌肉营养品质分析与比较[J].动物营养学报，2014， 26(2):427-436.

[10] 王丹婷，杨健，姜涛，等．不同水域刀鲚形态的分析比较[J]. 水产学报，2012，36(1):78-90．

[11] 郑飞，郭弘艺，唐文乔，等．溯河洄游的长江刀鲚种群的年龄结构及其生长特征[J].动物学杂志，2012， 47(5):24-31.

[12] 魏广莲，徐钢春，顾若波，等．刀鲚的生物学及人工养殖研究进展[J]. 长江大学学报:自然版，农学卷，2012，9(7):31-35．

[13] 刘元文，薛莹, 魏邦福，等. 海州湾 5 种主要鱼类种群参数估算[J]. 中国水产科学， 2014, 21(1):125-133.

[14] 吴斌, 方春林, 贺刚，等. FiSAT II软件支持下的体长股分析法探讨[J]. 南方水产科学, 2013, 10(4): 94-98.

[15] 叶金清，徐兆礼，陈佳杰，等. 基于生长和死亡参数变化的官井洋大黄鱼资源现状分析[J]. 水产学报, 2012, 36(2):238-246.

[16] 吴金明, 娄必云, 赵海涛, 等. 赤水河鱼类资源量的初步估算[J]. 水生态学杂志, 2011, 32 (3):99-103.

[17] 杨少荣，马宝珊，孔焰，等. 三峡库区木洞江段圆口铜鱼幼鱼的生长特征及资源保护[J]. 长江流域资源与环境，2010, 19(2)：52-57.

[18] Lawrence E, Richard K, Mfon U. Breeding, growth, mortality and yield of the mudskipperPeriophthalmusbarbarus(Linneaus 1766) (Teleostei: Gobiidae) in the Imo River estuary, Nigeria [J]. Fisheries Research, 2002, 56(3):227-238.

[19] Geronimo S, Len G. Population parameters and exploitation rate of demersal fishes in Brunei Darussalam (1989-1990) [J]. Fisheries Research, 2004, 69(1):73-90.

[20] 中华人民共和国国家质量监督检验检疫总局，中国国家标准化管理委员会.GB/T 12766．6—2007，海洋调查规范，第6部分：海洋生物调查[M].北京：中国标准出版社，2007.

[21] Gayanilo F, Sparre P, Pauly D. The FAO-ICLARM Stock Assessment Tools Ⅱ (User's Guide)[M]. Rome:FAO Computerized Information Series (Fisheries), 2005.

[22] Pauly D. On the interrelationships between natural mortality, growth parameters, and mean environmental temperature in 175 fish stocks[J] . Journal du Conseil, 1980, 39(2):175-192.

[23] Pauly D, Morgan G R. Length-based methods in fisheries research [R].Word Fish Center Coll: ICLARM Conference Proceedings, 1987.

[24] 詹秉义. 渔业资源评估[M]. 北京: 中国农业出版社, 1995：312-315.

[25] 殷名称. 鱼类生态学[M]. 北京: 中国农业出版社, 1995:34-63.

[26] Gulland J A. Fish stock assessment: a manual of basic methods[M]. New York: FAO/Wiley Ser 1, 1971: 223.

[27] 长江流域刀鲚资源调查协作组．长江流域刀鲚资源调查报告[R].1977.

[28] 张敏莹，徐东坡，刘凯，等．长江下游刀鲚生物学及最大持续产量研究[J]. 长江流域资源与环境，2005，14(6):694-698.

[29] 邓中粦，余志堂，许蕴玕，等．中华鲟年龄鉴别和繁殖群体结构的研究[J]. 水生生物学报，1985，9(2):99-110.

BiologicalParametersandGrowthFeatureofReproductivePopulationofTapertailAnchovyCoilianasusinPoyangLake

WU Bin1, FANG Chunlin1,ZHANG Yanping1,FU Peifeng1,XIONG Xiaoying2, ZHOU Huiming1,HE Gang1,WANG Sheng1,WANG Qingping1

( 1.Scientific Observing and Experimental Station of Fishery Resources and Environment in Poyang Lake，Ministry of Agriculture，Fisheries Research Institute of Jiangxi Province, Nanchang 330000, China; 2. Key Laboratory of Poyang Lake Wetland and Watershed Research, Ministry of Education, School of Geography and Environment, Jiangxi Normal University, Nanchang 330000, China )

Based on Poyang Lake fishery resources investigation data, preliminary assessment of biological parameters and growth feature in tapertail anchovyCoilianasuswas performanced using FiSAT II software. It was found that the length of tapertail anchovy population was ranged from 16.0 to 38.1 cm. The relationship between body length (cm) and body weight (g) was expressed asm= 0.002L3.139( r=0.949；P<0.05； n=1014) ; the estimated parameter for von Bertalanffy growth equation wasL∞= 40.95 cm，K= 0.240，t0= -0.568. The tapertail anchovy in the Poyang Lake had inflection point weight of 67.94 g. The average condition factor was 0.29±0.04(0.14—0.49). Total mortality (Z) was estimated as 1.36 a-1, natural mortality (M) 0.52 a-1, and fishing mortality (F) 0.84 a-1.The exploitation rate of tapertail anchovy in the Poyang Lake was 0.61, in a state of overexploitation.

Coilianasus; FiSAT Ⅱ; biological parameter; stock; Poyang Lake

10.16378/j.cnki.1003-1111.2016.02.008

S917

1003-1111(2016)02-0142-05

2015-01-31；

2015-11-10.

鄱阳湖湿地与流域研究教育部重点实验室开放基金资助项目(PK2012003)；赣鄱英才555工程刀鲚调查专项基金资助项目.

吴斌(1984-)，男，助理研究员，硕士；研究方向：渔业资源保护与开发. E-mail: wubinjx@163.com. 通讯作者: 方春林(1960-)，男，研究员；研究方向：鱼类营养与鱼类种质资. E-mail: chunlinf@163.com.