亚热带日本落叶松人工林生态系统碳密度及其分配特征

马丰丰，张灿明，李有志

（湖南省林业科学院，湖南 长沙 410004）

亚热带日本落叶松人工林生态系统碳密度及其分配特征

马丰丰，张灿明，李有志

（湖南省林业科学院，湖南 长沙 410004）

对亚热带日本落叶松人工林生态系统的有机碳密度进行了估算，结果表明：（1）乔木层平均含碳率为56.15%～64.51%，表现出树干＞树枝＞树皮＞树根＞树叶，灌木层、草本层以及凋落物层平均含碳率分别为53.79%、41.61%、54.98%，0～80 cm土壤层的平均含碳率为2.42%，且随着土层厚度的增加而减少；（2）日本落叶松人工林总碳密度为268.92 t/hm2，其中，植被层、凋落物层、土壤层分别占总碳密度的35.23%（94.74 t/hm2）、0.72%（1.93 t/hm2）、64.05%（172.25 t/hm2）。土壤碳密度约为植被碳密度的1.81倍；（3）混交林生态系统碳密度略高于纯林；（4）中龄林（317.53 t/hm2）约为幼龄林（235.56 t/hm2）的1.35倍。乔木层、凋落物层碳密度在日本落叶松林生态系统的比重随着林龄的增长而升高，而土壤层所表现的趋势与之相反。（5）日本落叶松人工林生态系统各组分的有机碳密度均明显高于20年生的杉木人工林，从侧面也反映了同样作为亚热带地区的造林树种，日本落叶松林要优于杉木人工林。

日本落叶松人工林；生态系统；有机碳密度；有机碳分配特征；亚热带

日本落叶松Larix kaempferi原产日本，具有生长迅速、抗性强、干形通直、材质优良、树形高大等特点，是建筑、造船、车辆、家具等的优良用材。自上世纪三四十年代在我国开始大面积引种，目前已有100多年的历史。日本落叶松在我国的生长适应范围比较广，在14个省市自治区均有栽培，它喜冷凉气候，适宜在海拔900 m以上的中山区栽培，1958年首次引入武陵山区北缘的湖北省建始县长岭岗林场。湖南省引种日本落叶松始于1983年，龙山县于1991年引入，2000年春开始生产性引种，在湘西高湿低温的中山区率先大面积栽培，现达到了国内一类生产水平，目前已成为亚热带地区中山山地的重要造林树种。

森林生态系统在植被层、凋落物层、土壤层储存着大量的碳，在全球碳库中占有重要地位，约占陆地生态系统碳储量的50%～60%，其中，森林碳库约占全球植被碳库的86%以上，森林土壤碳库约占全球土壤碳库的73%，为全球碳循环做出了巨大的贡献[1-3]。近年来，国内外研究学者对森林植被碳库[4-5]和土壤碳库方面[6-7]做了大量的研究，国内主要集中在大中尺度方面的森林生态系统的碳库[8-10]及某一林分类型生态系统的碳库方面如刺槐[11]、杉木[12-13]、楠木[14]、马尾松[15]等方面。

目前，国内对于日本落叶松的研究多集中在遗传、生长模型以及生物量方面[16-18]，日本学者Eitaro Fukatsu等[19]对日本落叶松木材无性系的碳含量的变化进行了初步研究。作者曾对其土壤有机碳进行了详尽的分析[20]，发现日本落叶松土壤有机碳密度比较高，是20年生杉木的2.6倍。更有研究学者认为日本落叶松是中亚热带高海拔地区主要用材树种杉木的理想替代种[21]。因此，本文拟在样地调查的基础上，对亚热带地区日本落叶松人工林生态系统的含碳率、有机碳密度及其分配特征进行了初步研究，为其碳循环与碳平衡的研究奠定基础，并为其他树种相关方面的研究提供借鉴，同时为评价引进外来树种所产生的生态影响提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 试验地概况与研究对象

试验地位于湖北、湖南、重庆的中高海拔的山带，地理坐标为北纬 29°05′～ 33°20′、东经108°21′～ 116°07′。森林立地带为三峡、武陵山和雪峰山等森林立地区，土壤为山地黄壤和山地黄棕壤，土层厚度1 m左右，土质疏松，肥力高，pH值4～6。气候属亚热带季风气候，年均气温7.9～10.6 ℃，极端低温-8.0 ℃，极端高温34.2 ℃，全年无霜期170 d左右，年降水量1 400～1 600 mm，年均相对空气湿度85%。

该地区天然阔叶树以大叶杨Populus iasiocarpa和光皮桦Betula luminifera为主，林下植被以盐肤木Rhus chinensis、箬竹Indocalamus tessellatus、山胡椒Lindera glauca、四照花Cronus japonicavar.chinensis、山梅花Philadelphus incanus、野茉莉Styrax japonicus、绣球花Hydrangea macrophylla、蝴蝶荚蒾Viburnum plicatumf. tomentosum和蕨类植物为主。

研究地日本落叶松林主要以中龄林、幼龄林为主（以20年为基准，10 a一个龄组，日本落叶松林可以划分为如下几个龄组：林分年龄≤20 a为幼龄林，21～30 a为中龄林，31～40 a为近熟林，41～60 a为成熟林[22]）。

1.2 研究方法

1.2.1 数据来源

数据来源于2008年8月～9月调查的分设于湖北省建始县长岭岗林场、高岩子林场、宜昌市大老岭林场、湖南省龙山县万宝山林场、洛塔林场、重庆市巫山县梨子坪林场等国有实验林场的32块样地，其中，纯林21块，混交林11块；幼龄林16块，中龄林16块，涵盖了亚热带地区日本落叶松人工林的所有立地类型。样地面积为400～600 m2，平均年龄为20 a，主要测定了海拔、坡度、坡位、坡向、树高、胸径、郁闭度、土层厚度、林分密度等因子（见表1）。

表1 日本落叶松样地基本情况†Table 1 Basic information of L. kaempferisample plots

1.2.2 分析样品的采集与分析方法

在每木调查的基础上，按平均胸径、树高选择标准木伐倒，分根、枝、叶、干、皮采集样品，每样品取鲜质量500 g，叶样分新、老叶采集，并将树冠分为上、中、下3层按比例取样后混匀。枝样也分新、老枝并考虑东西南北中5个方位，将树枝根据长短和基径粗细分为3组，按比例取样。皮样指树干上的树皮，从树干上、中、下部各取一块皮，其数量比例与树皮表面积比例相一致。树干样从树干上中下均匀采取树干样品，并分为心边材两类。根样按树根的粗细分为细根和粗根，采样时要考虑粗细比例。共计样品185个。

每块标准地设置5个2 m×2 m的小样方，灌木分绿色部分（鲜质量500 g）、木质部分（鲜质量300 g）、地下部分采样（鲜质量200 g），共计样品111个；草本分地上部分（鲜质量300 g）、地下部分采样（鲜质量200 g），共计样品74个。每个样品采集5个平行样。

本文凋落物量采用凋落物的回收量，主要为一年的凋落现量，采集方法是在样地内放置4～6个（1 m×1 m）收集器，在日本落叶松落叶后集中收集一次。采集样品98个。

土壤样品则是在每个样地内按“S”形设置或对角线设置9个采样点，分别按分0～10 、10～20、20～40及40～80 cm分层混合采集，因此，本文对亚热带日本落叶松土壤碳密度的估算限定在表土层80 cm的深度范围内，对于土层不足和超过80 cm的均按80 cm计算，共采集样品132个。

日本落叶松各器官、灌木层、草本层及各土层(0～ 10、10～ 20、20～ 40、40～ 80 cm)的样品经过烘干、粉碎、过筛后，其含碳率采用重铬酸钾—水合加热法[23]测定，每个样品3次重复。土壤容重采用土壤环刀法测定。

1.2.3 生物量和有机碳密度的计算方法

（1）生物量的计算方法：采用平均标准木法，即根据标准木的干、枝、叶、根、皮的生物量和标准地内标准木的数量，推算该样地的总生物量。林下植被层和凋落物层生物量采用样方收获法测得。

（2）有机碳密度的计算方法[24]：乔木层各器官（干、枝、叶、皮、根）、灌木层、草本层和凋落物层有机碳密度为其单位面积的生物量与之相应的含碳率（各层各组分的加权平均值）的乘积，而乔木层的碳密度为各器官碳密度之和。单位一般用t/hm2表示。

土壤碳密度是各土壤剖面的土壤容重、有机碳含量与土壤实际厚度三者的乘积(仅指土壤颗粒直径＜2 mm部分的有机碳含量，不包括地表现存凋落物层等)，单位一般用t/hm2表示。

1.2.4 数据分析

采用EXCEL2007软件分别统计处理各组成部分的所有原始数据和图表制作，采用SPSS16.0软件的单因素、多因素方差分析比较其不同器官含碳率、有机碳密度的显著性差异。

2 结果与分析

2.1 日本落叶松林含碳率的动态变化

2.1.1 日本落叶松各器官的含碳率、有机碳密度及分配

从含碳率的测定结果（如表2所示）可以看出，日本落叶松人工林乔木层不同器官平均含碳率的变化范围为56.15%～64.51%，变异系数变化范围为3.29%～7.80%，属树干变异程度最大，树皮变异程度最小。乔木层不同器官平均含碳率高低排列顺序为：树干＞树枝＞树皮＞树根＞树叶。方差分析表明，不同年龄间各器官的平均含碳率差异不显著（P＞0.05）。

表2 日本落叶松乔木层不同器官的含碳率、有机碳密度Table 2 Carbon content rate,organic carbon density of different organs in arborous layer of L. kaempferi

从表2可以看出，日本落叶松人工林生态系统乔木层的平均有机碳密度是88.79 t/hm2，以树干所占比例最高，约为57.28%；其次为树根和树枝，分别占21.91%和10.15%，树皮占7.49%；以树叶所占比例最小，仅为3.16%，说明碳在各器官中的分配差异明显。方差分析表明，树干与树皮、树枝、树叶、树根以及整个乔木层差异显著（P＜0.05）。

日本落叶松林配置模式不同，其乔木层不同器官的碳密度不同（如图1所示）。总体趋势是混交林乔木层的平均有机碳密度高于纯林，是纯林的1.19倍，其树干、树皮、树枝、树叶、树根的平均有机碳密度分别是纯林的1.32倍、1.17倍、0.90倍、0.84倍、1.07倍，由此可以看出，日本落叶松混交林、纯林之间的差异主要表现在树干上。混交林树枝、树叶的平均有机碳密度低于纯林，这可能是由于取样时日本落叶松与其混交的树种不均匀所致。方差分析表明，纯林与混交林之间各器官有机碳密度差异不显著（P＞0.05）。

林分年龄不同，其有机碳密度也不同。日本落叶松乔木层的有机碳密度随着林分年龄的增长而增加，结果如表3所示。从表3可以看出，中龄林各器官的有机碳密度明显高于幼龄林，尤其是树干、树皮、树根部位几乎是幼龄林的2倍。这可能是随着林龄的增长，树干、树皮、树根的生物量不断积累所致。方差分析表明，日本落叶松人工林不同林龄间各器官的有机碳密度差异十分显著（P＜0.05）。

图1 日本落叶松纯林、混交林乔木层各器官有机碳密度Fig. 1 Organic carbon density of different organs in arborous layer of L.kaempferi pure and mixed forests

2.1.2 日本落叶松林下植被的含碳率、有机碳密度及分配

日本落叶松人工林灌木层叶、枝与干、根的平均含碳率、标准差分别为48.20%±4.61%、58.54%±1.97%、54.64%±3.52%，其变异系数分别为9.55%、3.37%、6.45%；草本层地上部分、地下部分的平均含碳率分别为49.13%、34.09%（由于草本层采集的样本数量有限，因此在这未计算其标准差和变异系数）。林下植被不同，其平均含碳率也不同（如图2所示），具体到各个器官，平均含碳率总体呈现出枝干＞根＞叶的规律，且植物品种不同，差异也较大，如叶以光皮桦的含碳率最高（54.37%），山梅花的最低（42.15%）；枝干以樱桃的含碳率最高（62.08%），箬竹的最低（55.88%）；根以水马桑的含碳率最高（59.89%），箬竹的最低（51.53%）。

表3 日本落叶松中幼龄林各器官有机碳密度Table 3 Organic carbon density of different organs in arborous layer of L. kaempferimiddle-age and young plantations(t/hm2)

图2 灌木层主要植被平均含碳率的变化Fig. 2 Average carbon content rate changes of main vegetations in shrub layer

日本落叶松人工林灌木层、草本层的平均有机碳密度分别是5.76、0.19 t/hm2（如表4所示）。从表4可以看出，碳在灌木层中以干枝积累最多，约占整个灌木层的65.23%；根次之，约占17.99%；叶占比最小，为16.78%。草本层地上部分与地下部分碳的积累相差不大，分别占整个草本层的50.12%、49.88%。

表4 日本落叶松林下植被层有机碳密度Table 4 Organic carbon density of understory vegetation layer of L. kaempferiplantation (t/hm2)

比较日本落叶松中幼龄林或纯林、混交林灌木层、草本层各组分的有机碳密度发现，其有机碳密度并不随着林龄的增长而增加，混交林也明显小于纯林（如表4所示）。也就是说，随着林龄的增长，日本落叶松灌木层、草本层的有机碳密度的波动很大，并没有表现出随着林龄变化的一致性。

本文只考虑了日本落叶松一年未分解的凋落量，其平均含碳率为54.98%，变异系数为5.56%，平均有机碳密度为1.93 t/hm2。从图3可以看出，日本落叶松凋落物层有机碳密度随着林龄的增长而增加，中龄林凋落物层有机碳密度约为幼龄林的1.72倍；并且，随着林分配置模式的不同而不同，混交林凋落物层有机碳密度略高于纯林。经方差分析，不同林龄间凋落物层有机碳密度差异显著（P＜0.05），不同配置模式间凋落物层有机碳密度差异不显著（P＞0.05）。

图3 凋落物层有机碳密度变化Fig.3 Organic carbon density changes of litter layer

2.3 日本落叶松人工林土壤层的含碳率、有机碳密度的动态变化

2.3.1 土壤含碳率

日本落叶松人工林土壤层的平均含碳率随着土壤厚度的增加而减少，不同地区土壤层的平均含碳率差异较大。对于亚热带地区，日本落叶松人工林土壤层0～10、10～20、20～40、40～80 cm含碳率的总平均值分别为4.82%、3.46%、2.32%和1.60%，主要集中在表层土壤（0～20 cm）（如表5所示）。4个土层碳素含量变异程度均较大，尤其是土层40～80 cm的变异程度最大，其变异系数达到了45.24%。方差分析表明，不同年龄各土层之间含碳率差异不显著（P＞0.05）。

表5 日本落叶松人工林土壤层含碳率Table 5 Carbon content rates of different soil layers of L.kaempferi plantation

2.3.2 土壤有机碳密度

日本落叶松人工林土壤有机碳密度为54.90～234.49 t/hm2，总平均为172.25 t/hm2，主要集中在表土层0～20 cm，约占42.24%（如图4所示）。

图4 日本落叶松林混交林、纯林、总土壤有机碳密度平均值Fig. 4 Soil organic carbon density average of L. kaempferipure forest,mixed forest and total forest

从图4可以看出，日本落叶松人工林的土壤有机碳密度总体趋势是：混交林高于纯林，其中以0～10、20～40 cm土层相差最大。在土层厚度相同的情况下，其规律与其它学者[9]得出的结论一致，即土壤有机碳密度随着土壤深度的增加而下降，如土层10～20 cm的土壤有机碳密度低于土层0～10 cm。

土壤有机碳密度的大小，除了与林分配置模式有关外，还受林分年龄的影响。从表6可以看出，随着林分年龄的增加，其各土层的土壤有机碳密度也随之升高，即中龄林明显高于幼龄林。

表6 日本落叶松人工林各土层土壤有机碳密度Table 6 Soil organic carbon density in soil layers of L.kaempferiplantation (t/hm2)

2.3.3 土壤碳密度分配特征

日本落叶松人工林有机碳密度在各层的分布比重不同，土层0～10、10～20、20～40、40～80 cm的有机碳密度平均值分别占总平均值的24.72%、17.96%、24.36%、32.96%。由此可见，日本落叶松林0～80 cm的土壤有机碳主要集中在表土层0～20 cm，分别是土层20～40、40～80 cm的175.21%、129.52%，对日本落叶松林地的贡献最大。造成这种情况的原因可能与研究地实施天然林保护工程和封山育林工程有关，封山育林等措施使日本落叶松林地得到了较好的保护，使得表土层0～20 cm的有机碳含量积累比底层快。

2.4 日本落叶松人工林生态系统有机碳密度及其分配特征

日本落叶松人工林生态系统的有机碳密度为268.92 t/hm2。由表7可知，日本落叶松人工林土壤层的有机碳密度最高，占总碳密度的64.05%；其次为乔木层，占总碳密度的33.02%；最低为草本层，仅为总碳密度的0.07%。可见，土壤层是日本落叶松人工林生态系统有机碳密度的主体。日本落叶松人工林生态系统地上部分的有机碳密度与地下部分（凋落物层与土壤层）的有机碳密度之比为1∶2，土壤碳密度约为植被碳密度的1.81倍。与乔木层、凋落物层、土壤层的规律一致，日本落叶松混交林生态系统的有机碳密度也略高于纯林。

表7 日本落叶松人工林各组分的有机碳密度†Table 7 Organic carbon density in each group of L. kaempferi plantation (t/hm2)

日本落叶松幼龄林、中龄林生态系统的有机碳密度分别是235.56、317.53 t/hm2，中龄林约为幼龄林的1.35倍，表现出随着林龄的增长而增加的趋势。乔木层、凋落物层在日本落叶松林生态系统的比重随着林龄的增长而升高，而土壤层所表现的趋势与之相反。这也说明，随着林龄的增长，乔木层在整个生态系统的地位越来越重要，而且从表7可以看出，幼龄林、中龄林生态系统有机碳密度的差异主要表现在乔木层有机碳密度的差异上，中龄林约为幼龄林的1.89倍。因此，为准确估算某一树种或某种林分的有机碳密度时应分林龄分别估算。灌木层、草本层有机碳密度在整个生态系统中所占的比重较小，且随着林龄的增长，并没有表现出随着林龄变化的一致性，这一现象也得到了曹小玉等[24]研究马尾松林灌木层、草本层不同年龄段的碳密度规律的验证。

3 结论与讨论

3.1 含碳率

日本落叶松人工林植被层的平均含碳率的变化范围为34.09%～64.51%，其中，乔木层不同器官、灌木层、草本层平均含碳率的变化范围分别为56.15%～64.51%、48.20%～58.54%、34.09%～49.13%，凋落物层的平均含碳率为54.98%，土壤层的平均含碳率表现出随着土层厚度的增加而减少，并且不同地区差异较大。如果采用国际上常用的45%[25]或50%[4]来估算植被的碳密度，可能会使得日本落叶松林植被层有机碳密度的估算结果偏小。因为，同一树种不同年龄段、不同配置模式、不同组分间的含碳率均不相同。

同一气候带，树种不同，其固定和转化的含碳量也不同。如亚热带会同林区20年生杉木各器官的平均含碳率为54.10 %[26]，广东省鼎湖山生物圈保护区的马尾松林各器官的平均含碳率为54.46%[15]，均低于日本落叶松各器官的平均含碳率为60.19%，分别为日本落叶松的89.88%、90.48%。日本落叶松凋落物的含碳率（54.98%）略低于鼎湖山的马尾松（57.78%）[15]，略高于20年生杉木人工林凋落物层的含碳率49.89%[26]。

3.2 有机碳密度及分配特征

日本落叶松人工林生态系统乔木层的平均有机碳密度是88.79 t/hm2，高于同一气候带的20年生杉木的有机碳密度83.40 t/hm2[26]；而凋落物层的低于20年生杉木（2.58 t/hm2）[26]、鼎湖山的马尾松（5.89 t/hm2）[15]，高于32年生楠木（0.66 t/hm2）[14]、27 年生观光木（1.30 t/hm2）[27]。原因可能是楠木、观光木为阔叶树，其凋落物分解快，大部分已归还至土壤中，因此它们凋落物层的有机碳密度偏小。土壤平均有机碳密度为172.25 t/hm2，略高于周玉荣等[25]估算的落叶松林的土壤有机碳密度166.52 t/hm2，略低于全国森林土壤平均碳密度193.55 t/hm2。

日本落叶松人工林生态系统的有机碳密度为268.92 t/hm2，在各组分中的分配差异明显，以土壤层所占比例最高，乔木层次之，其次为灌木层和凋落物层，草本层所占比最小，略高于周玉荣等[25]估算的我国森林生态系统的平均碳密度258.83 t/hm2、落叶松林的258.83 t/hm2，均显著高于同一气候带的杉木（144.9 t/hm2）、马尾松（154.50 t/hm2）。

日本落叶松地上部分与地下部分（凋落物层与土壤层）的比值，与Baumgarter估算的全世界森林地上部分与地下部分有机碳密度的比值相同[28]，低于同一气候带的20年生杉木生态系统的这一比值（1∶1.43）[26]，同样也低于鼎湖山的马尾松林（1∶1）[15]。这也说明不同森林类型不同树种地上部分与地下部分的有机碳密度的比值是有差异的。由此可知，日本落叶松人工林有机碳密度空间分布序列为：土壤层＞乔木层＞灌木层＞凋落物层＞草本层，地下部分＞地上部分。并且，随着林龄和林分配置模式的不同而不同。

日本落叶松人工林在亚热带地区分布面积广，是亚热带地区的主要造林树种，其生态系统各组分的有机碳密度均明显高于同一气候带20年生的杉木人工林，说明日本落叶松林的固碳能力强于杉木人工林，这也从侧面印证了某些学者[21]的观点，即认为日本落叶松是中亚热带高海拔地区主要用材树种杉木的理想替代种。同时，对减缓大气CO2浓度的上升有积极效果。

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Density and distribution of organic carbon of Larix kaempferi plantation ecosystem in Subtropics

MA Feng-feng,ZHANG Can-ming,LI You-zhi
(Hunan Forestry Academy,Changsha 410004,Hunan,China)

For that,the density of organic carbon in tree plantation ecosystem (L.kaempferi) was large-scale investigated in Sub tropics.The results show that (1) the average carbon content rates of the tall tree layer ranged from 56.15% to 64.51%,the average carbon content rates in various organs ordered from big to small: trunk ＞ branch ＞ bark ＞ root ＞ leaf; Carbon content rates of the shrub layer,herb layer and litter layer was 53.79%,41.61%,54.98% respectively; And the carbon content rate of 0～80 cm soils was 2.42%and decreased with the increase of soil depths. (2) Total organic carbon density was 268.92 t/hm2,of them 94.74 t/hm2(35.23%) in vegetations,1.93 t/hm2(0.72%) in litter layer,and 172.25 t/hm2(64.05%) in soils; The density of organic carbon in soils was 1.81 times of that in vegetations. (3) The organic carbon density in mixed forest was slight higher than that in pure forest. (4) The organic carbon density in middle-aged forest (317.53 t/hm2) was 1.35 times of young forest (235.56 t/hm2); The proportion values of organic carbon density in tall tree layer and litter layer increased with the increase of stand-age,while that in soil layer was opposite. (5) The organic carbon density in various groups of L.kaempferi plantation ecosystem were obviously higher than those of 20-years-old Cunninghamia lanceolata plantation. Its re fl ected from the side that L. kaempferi forest was superior to C.lanceolata plantation as the same afforestation species in subtropical areas.

Larix kaempferi arti fi cial forest; ecosystem; organic carbon density; organic carbon distribution; subtropics areas

S791.223；S718.56

A

1673-923X(2016)01-0094-07

10.14067/j.cnki.1673-923x.2016.01.016

2014-05-15

国家“十一五”科技支撑项目（2006BAD24B0603）

马丰丰，助理研究员，硕士 通讯作者：张灿明，研究员；E-mail：Zhang6664733@yahoo.com.cn

马丰丰，张灿明，李有志. 亚热带日本落叶松人工林生态系统碳密度及其分配特征[J].中南林业科技大学学报，2016,36(1): 94-100.

[本文编校：谢荣秀]