凹叶景天在水分胁迫下的生理响应研究

吴红强，杨柳青，曾 红，朱小青, 朱天才，冯加生

（1. 湘潭市林业科学研究所，湖南 湘潭 411206 ； 2. 中南林业科技大学，湖南 长沙 410004）

凹叶景天在水分胁迫下的生理响应研究

吴红强1，杨柳青2，曾 红2，朱小青2, 朱天才1，冯加生1

（1. 湘潭市林业科学研究所，湖南 湘潭 411206 ； 2. 中南林业科技大学，湖南 长沙 410004）

为了解凹叶景天对水分胁迫的反应和适应性，研究了不同水分梯度的胁迫下凹叶景天叶片水分饱和亏缺（RWD）、叶绿素含量、荧光参数等各项生理指标的变化。结果表明：水淹胁迫30 d后，凹叶景天的正常生长受到影响，重度干旱胁迫40 d和极度干旱胁迫10 d则严重抑制凹叶景天的生长，整体趋势表现为叶片RWD呈升高趋势，叶绿素含量、Fv/Fm、Fv’/Fm’、ETR呈降低趋势；而轻度干旱胁迫和中度干旱胁迫对凹叶景天生长没有造成明显的影响，说明其对这两种梯度的水分胁迫具有比较强的适应力。

凹叶景天；水分胁迫；生理响应；适应性

水分是植物生长的重要生态因子之一，影响着植物生长发育、生理代谢乃至地理分布。水分胁迫是植物生长发育过程中经历的各种胁迫环境中最常见、最普遍的逆境因子之一。水分胁迫包括干旱胁迫(水分亏缺)和水涝胁迫,两者对植物生理代谢及生长发育均有很大影响。目前用于鉴定植物抗旱性和耐涝性的指标非常多，可概括为光合生理指标、水分生理指标、形态结构指标、生长发育指标等。迄今，国内外学者对景天属植物的抗逆性进行了大量的研究，但大多集中于佛甲草、六棱景天、勘察加费菜、‘胭脂红’景天、垂盆草、费菜、八宝景天等植物，而且各人的研究方法和采用的测定指标不一。黄卫昌等[1]对景天类植物佛甲草、垂盆草、金叶景天、凹叶景天、德国景天进行了干旱胁迫、高温胁迫、低温胁迫实验，通过观察植物形态以及测定脯氨酸含量、SOD 活性与光合速率，筛选出适合上海地区屋顶绿化的景天类植物为佛甲草、凹叶景天和垂盆草,其中干旱胁迫实验采用自然干旱法进行断水处理，测定指标为干旱半致死时间；薛乃雯等[2]选取8种景天采用持续干旱法进行土壤干旱胁迫处理，利用植物生理学方法测定其叶片相对含水量、叶片的相对电导率、叶绿素含量、丙二醛的含量、游离脯氨酸含量、SOD 活性等6种生理生化指标，同时观察景天的外部形态变化；曾红等[3]采用盆栽控水法，研究了费菜在不同水分梯度的胁迫下，其叶片水分饱和亏缺（RWD）、相对含水率 （RWD）、质膜相对透性、叶绿素含量、荧光参数等各项生理指标的变化。

目前，凹叶景天在园林建设中应用很少，对其抗旱性的研究尚不完善，对其水淹胁迫的研究少见报道。本研究以凹叶景天为材料，盆栽凹叶景天移入人工气候箱内，通过人工控制水分来研究凹叶景天对水分胁迫的生理生化反应能力，旨在为凹叶景天的园林应用形式提供理论依据，为城市绿化建设提供理论指导，水分胁迫的研究对植物的栽培与生产有重要的现实意义。

1 材料与方法

1.1 试验材料

试验材料于2013年7月采自湖南省常德市石门县壶瓶山，至2014年3月，在湘潭市林业科学研究所进行苗木的培育工作。

1.2 设计与处理

采用盆栽控水法[4]。于2014年6月17日开始，在人工气候箱内进行水分胁迫处理试验，为期60 d。

选择生长相对一致、健壮无病虫害的凹叶景天苗，定植于直径14 cm、高10.5 cm 的塑料盆中，盆底铺两层细密纱布以防止浇水时基质外渗，盆栽基质为园土∶泥炭土=3∶1，另附加0.2%（质量比）的Osmoeote奥绿肥。人工气候箱的温度设置为25 ℃，光照为30 000 lx。

水分胁迫设置6个梯度，分别为：CK为对照组（每天浇透水RWC75%～80%）、WS为水淹（水高于盆土2 cm左右）、SD为轻度干旱胁迫（RWC为55%～60%）、MD为中度干旱胁迫（RWC为35%～40%）、HD为重度干旱胁迫（RWC为15%～20%）、ED为极度干旱胁迫（一直不浇水RWC为0%～10%）。每个梯度的凹叶景天各3盆，共18盆。试验开始后 ，每天18:00用TDR100土壤水分测定仪测定土壤含水量，并采用称重法（最小感量为1 g的电子天平）来补水控水。每隔10 d进行一次测定，重复3次，并记录植株形态特征的变化[5]。

1.3 测定项目及方法

叶片自然饱和亏（RWD）测定采用称重法[6]。

叶绿素含量的测定采用便携式叶绿素测定仪（SPAD-502，Japanese）来测定。

荧光参数的测定用Licor6400便携式光合测定系统进行测定[7]。暗适应20 min以后，选取部位、叶龄一致的叶片进行测定，3次重复。测定的主要荧光参数有：可变荧光（Fv）、最大荧光（Fm）。植物光适应以后，选取部位、叶龄一致的叶片进行测定，3次重复。主要荧光参数有：待Fv/Ft在±5以内时（光化光的光强为 1 000 (μmol·m-2s-1），测定光下Fm′、Fv′和表观光合电子传递速率

将试验所得的数据用Excel和SPASS2.0软件进行统计分析。图表中数据为“3次重复的平均值±标准差（SE）”。

2 结果与分析

2.1 水分胁迫对凹叶景天叶片自然饱和亏及相对含水率的影响

水分自然饱和亏反映的是植物体内水分亏缺状态，自然饱和亏的值越大，说明植物体内水分亏缺越多，生长受到抑制的程度越强。

凹叶景天在受到水分胁迫后，整体情况如表1所示，在整个胁迫期间，WS、SD的RWD值是先降低后升高的趋势，与CK组的RWD值虽有差别，但无显著性差异，WS组在处理第40 d时出现差异性，MD、HD、ED组的RWD值呈现逐渐升高趋势，增高速率由大到小是ED组＞HD组＞MD组。ED组与CK组在处理10 d就开始出现显著性的差异，MD、HD组与CK组的差异性出现在处理20 d。以上说明，轻度干旱胁迫以及水淹胁迫对凹叶景天叶片水分的亏损影响不大，中度和重度干旱胁迫在胁迫20 d后就开始影响叶片的水分的亏损，而极度的干旱胁迫则在10 d既导致凹叶景天水分严重亏损，影响其正常的生长。此结果与宋海鹏等[10]、薛乃雯等[2]、汤聪等[11]对凹叶景天的研究结果相符。

表1 水分胁迫对凹叶景天自然饱和亏（RWD）的影响†Table 1 The effect of water stress on the water saturation deficit of S.emarginatum %

由公式：相对含水量（%）＝1－自然饱和亏（%），可知相对含水量与自然饱和亏呈负相关关系。由表1可知，凹叶景天随着时间和胁迫程度的增加而降低，各组与对照组叶片相对含水量的差异性同时也表现在叶片自然饱和亏损上。

2.2 水分胁迫对凹叶景天叶绿素含量的影响

叶绿素是植物光合作用的必不可少的物质，其含量高低也就反映着该植物的光合作用的强弱，进而反映植物的生长状况和抗逆性。由表2可知，凹叶景天在试验期内，SD、MD组的叶绿素SPAD值与CK组差别不大，无显著性差异。WS、HD组的叶绿素SPAD值先升高后降低，WS组与CK组的显著性差异出现在第40 d，说明前40 d，水淹胁迫对凹叶景天叶绿素含量的影响不大，而HD组的差异性出现在第10 d。ED组的叶绿素SPAD值随着胁迫时间的增加而迅速持续降低，一直到第60 d降至24.17，仅为对照组的0.58倍。在水淹胁迫研究这一点上，与布凤琴[12]和曾红等[3]对其他景天植物的研究结果相似；在干旱胁迫研究这方面，与薛乃雯等[2]对凹叶景天的研究结果相似。

表2 水分胁迫对凹叶景天叶绿素相对含量的影响Table 2 The effect of water stress on the relative content of chlorophyll of S.emarginatum.

2.3 水分胁迫对凹叶景天荧光参数的影响

2.3.1 水分胁迫对凹叶景天Fv/Fm值的影响

经研究，植物的PSII原初光能转化效率Fv/Fm值降低时，说明受到了胁迫等逆境条件的影响，从而抑制了其生长。不同梯度的水分处理对凹叶景天的荧光参数Fv/Fm值的影响如3所示。随着水分胁迫时间的延长，SD、MD和HD组在第30 d时，与CK组出现显著性差异，其Fv/Fm值达到最大值0.807、0.806、0.979，都比CK组高，这说明轻度、中度和重度的干旱胁迫在前30 d能有效的促进凹叶景天光能的利用率。WS和ED组的Fv/Fm值始终低于CK组，并随着胁迫时间的延长而降低，后者的降低速率更快，WS组与CK组的显著性差异出现在第40 d，ED组的则是在第20 d，说明水淹胁迫和极度干旱胁迫使凹叶景天的光能利用率大大的降低。

表3 水分胁迫对凹叶景天Fv/Fm值的影响Table 3 The effect of water stress on the Fv/Fm of S.emarginatum.

2.3.2 水分胁迫对凹叶景天 Fv′/Fm′值的影响

Fv′/Fm′为光下光系统Ⅱ的实际光能转换效率，Fv′/Fm′值降低时，说明其生长受到抑制。由表4可知，随着水分胁迫时间的延长，凹叶景天的WS组、SD组、MD组和HD组的Fv’/Fm’值的变化趋势与CK组一致，先升高后降低，无显著性差异，但均在第40 d时与CK组产生了显著性差异；ED组的Fv′/Fm′值呈持续下降趋势，在第20 d急剧降低，与CK组产生显著性差异，在第40 d降至最低0.233，比CK组低了51.1%，以上说明，在处理前40 d，水淹胁迫、轻度、中度和重度干旱胁迫对凹叶景天的Fv′/Fm′值影响不大，在处理前10 d，极度干旱胁迫就开始严重影响凹叶景天的Fv′/Fm′值。

表4 水分胁迫对凹叶景天Fv’/Fm’值的影响Table 4 The effect of water stress on the Fv’/Fm’of S.emarginatum.

2.3.3 水分胁迫对凹叶景天ETR值的影响

相对电子传递速率ETR是反映植物光合作用快慢的一个重要因素，ETR值越大，说明植物光合作用越快，生长状况越好。由表5可知，凹叶景天的SD组、MD组和HD组的ETR值与CK组一起呈上升趋势，在处理前30 d之内，虽与CK组有区别，但不造成显著性差异；WS组和ED组的ETR值呈先下降后升高的趋势，后者变化速率更快，在第40 d时，WS组、MD组和ED组分别比CK组低了45.2%，20.2%，93.4%，从而出现了明显的显著性差异。以上说明，极度干旱胁迫10 d后，凹叶景天ETR就受到影响，其他水分胁迫对凹叶景天ETR影响则出现在第40 d。

表5 水分胁迫对凹叶景天ETR值的影响Table 5 The effect of water stress on the ETR of S.emarginatum.

2.3.4 水分胁迫对凹叶景天qP值的影响

qP为光化学淬灭参数，代表了光合能量用于暗反应固定能量的部分，其值越高表示光能中转变为活泼化学能的能量越多，植物对光能的利用效率也越高。

水分胁迫对凹叶景天qP的影响如表6所示。SD组、MD组和HD组的qP值与CK组的变化一致，先降低后升高，并无产生明显的差异性。WS组和ED组的qP值呈现持续降低的趋势，WS组和ED组分别在第40天和第20天时比CK低了26.8%和39.3%，出现了显著性的差异。以上说明轻度、中度和重度干旱胁迫对凹叶景天的qP值影响不大，水淹胁迫在第40天后开始影响，而极度干旱胁迫在第20天则开始影响其qP值。

表6 水分胁迫对凹叶景天qP值的影响Table 6 The effect of water stress on the qP of S.emarginatum.

2.4 水分胁迫对凹叶景天外部形态的影响

植物的外部形态变化是最能直接衡量植物健康与否的指标。

凹叶景天的外部形态在不同的水分胁迫下，随处理时间的延长有着明显的变化，结果如下：轻度干旱组正常生长，到后期甚至更旺盛，胁迫60 d后如图1所示。中度干旱组一直保持正常生长，与对照差别不大，如图2所示。重度干旱组胁迫40 d后，叶片饱满油亮，60 d后失去光泽，植株紧凑，如图4所示。水淹组在胁迫10 d后，老茎上开始长出白色丛生状的须根，随着胁迫时间的延长，叶片脱落，老叶边缘开始变红，胁迫60 d后如图5所示。极度干旱组在胁迫10 d后，叶片开始变薄，随着胁迫时间的延长，慢慢变红，到第60天，叶片干枯萎蔫，茎下垂散落，如图6所示。

图1 凹叶景天60 d后轻度干旱组Fig. 1 The photo of S.emarginatum under slight drought stress after 60 days

图2 凹叶景天60 d后中度干旱组Fig. 2 The photo of S. emarginatum under moderate drought stress after 60 days

图3 凹叶景天60 d后对照组Fig. 3 The photo of S. emarginatum under control after t60 days

图4 凹叶景天60 d后重度干旱组Fig. 4 The photo of S. emarginatum under severe drought stress after 60 days

图5 凹叶景天60 d后水淹组Fig. 5 The photo of S. emarginatum under submergence stress after 60 dayss

图6 凹叶景天60 d后极度干旱组Fig. 6 The photo of S.emarginatum under extreme drought stress after 60 days

3 结论与讨论

3.1 结 论

（1）在中度和重度干旱胁迫条件下，凹叶景天叶片的水分在胁迫20 d后就开始亏损，极度的干旱胁迫则在10 d导致凹叶景天叶片水分严重亏损，影响其正常的生长。凹叶景天干旱胁迫随着时间和胁迫程度的增加，总体趋势是叶片自然饱和亏的值增大，叶片相对含水量呈下降趋势。凹叶景天水淹胁迫随着时间增加，叶片自然饱和亏值先降低后升高，叶片相对含水量先升高后降低。

（2）凹叶景天水淹胁迫在40 d时，叶绿素SPAD值下降较快，总体上是凹叶景天水分胁迫随着时间和胁迫程度的增加，叶绿素含量呈下降趋势。

（3）水分胁迫对凹叶景天荧光参数的影响，整体趋势表现为 Fv/Fm、Fv′/Fm′、ETR呈降低趋势。水淹胁迫在第40天时和极度干旱胁迫在第20天时，凹叶景天的光能利用率降低更快；在处理前10 d，极度干旱胁迫就开始严重影响凹叶景天的Fv′/Fm′值,在处理前40 d，水淹胁迫、轻度、中度和重度干旱胁迫对凹叶景天的Fv′/Fm′值影响不大；极度干旱胁迫10 d后，凹叶景天ETR就受到影响，其他水分胁迫对凹叶景天ETR影响则出现在第40天；水淹胁迫在第40天天后开始影响qP值，而极度干旱胁迫在第20天则开始影响其qP值。

3.2 讨 论

叶片相对含水量与水分自然饱和亏呈负相关关系，两者是反映植物水分状况，是研究植物抗旱性的重要指标，在一定程度上反映了植株叶片保水能力，自然饱和亏的值越大，说明植物体内水分亏缺越多，生长受到抑制的程度越强。

叶绿素是光合作用得以进行的重要物质之一，其含量的变化是光合速率以及植株受环境因素影响的重要反映，一般情况下，植物受到胁迫时，叶绿素分解，叶绿素的含量也就相应的降低，进而反映植物的生长状况和抗逆性。

综合分析来看，在水淹胁迫的条件下，凹叶景天在前30 d能保持正常生长，30 d后，则生理活动受到一定的抑制作用，耐淹能力减弱，在园林应用中应避免30 d的水淹时间。在轻度干旱胁迫和中度干旱胁迫条件下，对凹叶景天并无很大影响，所以适合生长于土壤相对含水量在35%～60%的环境中。凹叶景天有一定的抗旱性，在重度干旱胁迫（RWC为15%～20%）条件下，胁迫40 d后凹叶景天的生长就会受到抑制作用，但并不致死，而极度干旱胁迫（一直不浇水）条件下，第10 d后就有明显的抑制生长的作用，所以，在园林绿地应用过程中应避免40 d的重度干旱，和10 d的极度干旱，必要时提供人工的灌溉措施。

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Physiological responses on Sedum emarginatum under water stress

WU Hong-qiang1, YANG Liu-qing2, ZENG Hong2, ZHU Xiao-qing2, ZHU Tian-cai1, FENG Jia-sheng1
1. Forestry Institute of Xiangtan City, Xiangtan 411206, Hunan, China; 2. College of Landscape and Architecture, Central South University of Forestry and Technology, Changsha 410004, Hunan, China）

In order to learn the reaction and adaptability to water stress of Sedum emarginatum, the changes in physiology of leaf water saturation deficit (RWD), chlorophyll content and fluorescence parameters were studied in different moisture gradient of water stress. The results showed that: after 30 days for submergence stress, it had an effect on the normal growth of Sedum emarginatum; after 40 days for severe drought stress and 10 days for extreme drought stress, it can severely inhibit the growth of Sedum emarginatum, which embodied in the increase of RWDand decline of chlorophyll content, Fv/Fm, Fv′/Fm′ and ETR, the indicators of slight drought stress and moderate drought stress did not cause a significant effect on the growth of Sedum emarginatum, indicating that Sedum emarginatum has a strong ability to these two kinds of water stress gradient.

Sedum emarginatum; water stress; physiological response; adaptability

S 718.43

A

1673-923X(2016)08-0109-06

10.14067/j.cnki.1673-923x.2016.08.019

2015-10-22

湖南省教育厅重点项目（13A126）

吴红强，高级实验师；E-mail：928453056@qq.com

吴红强，杨柳青，曾 红，等. 凹叶景天在水分胁迫下的生理响应研究[J].中南林业科技大学学报，2016, 36(8): 109-114.

[本文编校：文凤鸣]