降香黄檀林下伴生种适应性评价

杨 权 ，刘君昂，吴 毅，何苑皞 ，董文统 ，苏圣淞 ，周国英

(中南林业科技大学 a. 经济林培育与保护教育部重点实验室；b. 森林有害生物防控湖南省重点实验室，湖南 长沙 410004）

降香黄檀林下伴生种适应性评价

杨 权a,b，刘君昂a,b，吴 毅a,b，何苑皞a,b，董文统a,b，苏圣淞a,b，周国英a,b

(中南林业科技大学 a. 经济林培育与保护教育部重点实验室；b. 森林有害生物防控湖南省重点实验室，湖南 长沙 410004）

林下伴生种是降香黄檀林分中特殊的组成部分，有利于增加林地生物学总生产量和维护林分系统稳定性。应用灰色关联分析法构建了降香黄檀林下伴生种适应性评价指标体系，对30种参评植物做了适应性评价。结果表明：（1）30种参评植物适应性差异明显，其中46%的植物关联度大于0.8，适应性表现较好，40%的植物关联度介于0.6～0.7之间，适应性表现一般，其余14%的植物关联度小于0.6，适应性表现很差；（2）关联度在0.9以上、属于优秀适应型的植物有5种，即假地豆Desmodium heterocarpon、三点金Desmodium tri florum、链荚豆Alysicarpus vaginalis、地不容Stephania epigaea、黑麦草Lolium perenne；（3）乡土植被的适应性表现要优于外来引种植被；（4）在适应性评价中豆科植物表现最好，禾本科和大戟科植物次之。

降香黄檀；伴生植被；适应性评价；灰色关联分析；海南省

林下伴生种作为森林生态系统的重要组成部分，在提高森林植被覆盖度、增加森林植被资源储量、改善表层土壤物化性质、拦蓄降水以及减少水土流失等方面作用显著[1]。林下伴生种通过协调林分营养条件和环境条件，直接或间接地影响林木生长发育[2]。因此，正确认识林下伴生种的作用和意义，有助于人们科学、有效地进行森林经营管理，调整林分结构，提升林木产业效益。

降香黄檀Dalbergia odorifera别名黄花梨，豆科植物，为国家二级保护野生植物，海南特有种。其心材呈红褐色，俗称“花梨木”，是制造名贵家具、高档工艺品的上等用材。其根部心材名降香，心材蒸馏所得降香油是香料中的上等定香剂；同时，降香也具有活血散瘀、止血定痛降气的功效[3]。由于降香黄檀具有极高的经济价值和药用价值，市场需求量大，而野生资源趋近枯竭[4]。因此，近年来人们对降香黄檀进行了大面积的人工栽培，但人工林群落结构单一，林分抗逆抗灾能力比较差，土壤条件改良作用也较弱，不利于降香黄檀林分的健康经营[5]。

目前，对降香黄檀的研究主要集中在引种栽培育苗、心材形成、药理药效以及生物学和生态学特性等方面[6]，贾瑞丰等[7]实验发现使用B-4处理以及严重水分胁迫能够促进降香黄檀形成较高品质的心材；梁建平等[8]发现降香黄檀树高的连年生长量呈现明显的“高—低—高”规律，幼苗期高增长较快，至35年生之后树高生长较稳定。然而国内外对降香黄檀林下伴生种栽培评价的研究基本上处于空白。本研究应用灰色关联度分析方法构建降香黄檀林下伴生种适应性评价指标体系，对30种参评植物栽培适应性进行了评价排序，筛选出优秀的林下伴生种，以期为降香黄檀的健康经营提供参考。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

研究区位于海南省澄迈国营林场（县境内东南面的太平乡），地处 19°11′17″N，111°01′54″E，海拔118 m，属热带季风气候类型，年平均光照时数2 060 h，年平均温度23.7 ℃，年均降水量1 749 mm，相对湿度84%，全年基本无霜冻期。试验区面积2 hm2，地貌属于低丘陵和缓坡地区，土壤主要为砂壤。当地降香黄檀群落中裸子植物种类、数量都不占优势；蕨类植物种类少、数量多；被子植物种类、数量都占优势地位；优势科明显，有大型科，种数居前5位的科分别为大戟科、豆科、茜草科、禾本科和菊科；从优势属来看，单种属以及寡种属占优势[9]。

1.2 研究方法

2013年5月和10月，课题组在海南岛境内分布有海南黄花梨的17个县市展开了热带乡土树种健康状况普查，对降香黄檀林分林下的植物群落及伴生种进行了实地调查、采集。结合普查资料，本研究优先考虑降香黄檀林下常见种和优势种，选择三点金、黑麦草等30种植物拟作为降香黄檀林下伴生种于国营澄迈林场进行栽培试验，构建降香黄檀林下伴生种适应性评价指标体系并采集参评植物相应指标数据，并运用灰色关联分析法对参评植物进行了适应性评价。

2 降香黄檀林下伴生种适应性评价指标体系的构建

2.1 评价指标因子的选择

评价体系从林下伴生种的生长发育及其与自然环境因素的相互关系出发，构建了以生长属性指标、系统结构指标以及功能效益指标为准则层，选取盖度、成活率、结构稳定性、相对湿度增幅等16个二级指标因子，构建出降香黄檀林下伴生种适应性评价体系（见图1）[10-15]。

图1 降香黄檀林下伴生种适应性评价体系Fig. 1 Companion species adaptability evaluation system of Dalbergia odorifera forest

2.2 指标层分级标准

二级指标分级标准参照表1，其中结构完整性用群落相似性指数来指示；结构稳定性选择了更新能力来表示；区域防风效应用风速降低百分比来指示；植物持水能力用干鲜重比率来表示。

表1 指标层分级标准Table 1 Classification criteria of the index layer

3 评价方法

3.1 构建伴生种评价标准

由于参与评价的指标的取值标准不同，依照灰色系统理论，分析评价前用每个评价指标中的最优指标（见表2），构建了一个参考序列Z0(k)，如下：

表2 林下伴生种评价标准Table 2 Evaluation criteria of associated species in forest

将这个参考序列作为灰度分析评价标准，用于参评植物的定量评价[16-19]。

3.2 评价指标无量纲化处理

由于各指标的计量单位不一致，因此，在进行灰色关联分析时需对原始数据作无量纲化处理。本研究按下列公式[20]进行：

式（2）中：Xi(k)表示原始数据；Xi(k)表示原始数据无量纲处理后的结果；和si分别表示同一指标平均值和标准差。

3.3 关联系数的计算

遵照灰色关联理论的4条公理即整体性、规范性、偶对称性、接近性，根据公式（3）[21]计算关联系数：

式（3）中：ξi(k)是第k个比较序列Zi与参考序列Z0的相对差值； minimink|z0(k)-zi(k)|为两级最小差；maximaxk|z0(k)-zi(k)|为两级最大差；ρ为分辨系数，0 ＜ρ ＜1,取 ρ= 0.5[22]。

3.4 关联度计算

通过加权关联度大小的比较，可对降香黄檀人工林林下引种植物的适应性进行量化的综合评判，关联度越大，所选目标越优。加权关联度[23]其一般表达式为：

式（4）中：Wk为指标权重，ξj(k)为指标序列xj与参考序列x0的关联系数。

4 结果与分析

4.1 适应性评价结果分级

根据建立的降香黄檀林下伴生种适应性评价指标体系，运用SPSS 20.0软件对计算所得参评植物关联序进行分析，得到参评植物关联度排序，依照该关联度γ排序将30种伴生植物分为5个评价等级（见表3）：等级1（γ＞0.9）为适应性强；等级2（0.8＜γ＜0.9）为适应性良好；等级 3（0.7 ＜γ ＜ 0.8）为适应性一般；等级 4（0.6＜γ＜0.7）适应性较差；等级5（γ＜0.6）为适应性很差。

4.2 参评植物的生长状况

由表3可知，不同科的植物生长状况差异较大，豆科植物比其他科的植物适应性表现更好；同一科不同属的植物生长情况差异也较大，例如同属于豆科的小冠花和蔓花生，蔓花生的地上单位面积生物量远远大于小冠花，蔓花生对于林下有限资源的利用率更高。本地植物适应性表现比外源植物更为突出，引种植物除黑麦草之外其他几种的关联度排序都靠后，这可能与引种植物的成活难易度较高或迁地栽培环境与原产地生境差异较大有关。

表3 降香黄檀林下伴生种适应性排序†Table 3 Forest associated species of Dalbergia odorifera adaptive sort

4.3 适应性评价

根据灰度分析原则，参评植物的关联度值越大说明其与理想种越接近，适应性也越高。结合关联度排序将30种伴生种分为适应性强、适应性良好、适应性一般、适应性较差和适应性差5种类型。其中，假地豆、三点金、链荚豆、地不容、黑麦草与理想伴生种的关联度最高，关联度分别为 0.972 3、0.961 9、0.961 4、0.956 8、0.940 2，表现出很强的适应性；龙血树Dracaena angustifolia、牛大力Millettia speciosa、假蒟Piper sarmentosum、蔓花生Desmodium reticulatum、木 薯Manihot esculenta、藿香蓟Ageratum conyzoides、落花生Arachis hypogaea、墨苜蓿Richardia scabra、丰花草Borreria stricta与理想伴生种的关联度得分均超过0.8，表明它们对降香黄檀林下生境适应良好；番薯Ipomoea batatas、地毯草Axonopus compressus、白车轴草Trifolium repens、球果猪屎豆Crotalaria uncinella、灰毛豆Tephrosia purpurea，它们与理想种的关联度得分分别为 0.786 7、0.763 4、0.742 9、0.741 6、0.732 8，这可能与这几种植物生存能力较弱或研究区环境条件限制有关。

其他植物的关联度都在0.7以下，尤以狸尾豆raria lagopodioides、紫苜蓿Medicago sativa、绣球小冠花Coronilla varia、马蹄金Dichondra repens的适应性最差，这与其成活难易度以及生长状况评分较低有关。

5 结论与讨论

（1）降香黄檀林下伴生种适应性评价体系是典型的非线性多因素复杂系统。数理统计中的主成分分析[24]、方差分析[25]和回归分析[26]都是系统分析的有效方法，这些方法往往要求大量数据样本且样本最好服从某典型分布，但是灰色关联度分析方法对样本量的大小没有严格要求，且对样本数据是否服从某典型分布也没有特殊限制，能够避免因个别因素影响造成的误判，在进行系统分析时具有操作便捷、局限性小的特点，更适用于的小样本分析[21]。目前灰色关联分析法已在多个领域得到广泛的应用。李禄军等人[27]运用灰色关联分析对红柳、侧柏和合头草这3个树种的抗旱性与9个抗旱指标的相关性进行了分析。李秀玲等人[28]采用灰色关联分析方法对13种野生兜兰的迁地保护适应性进行了综合评价。林下伴生种适应性是自身生物学特性和对所处生境的适应能力的综合体现。本研究从林下伴生种的生长发育及其与自然环境因素的相互关系出发，运用灰色关联分析方法建立降香黄檀林下伴生种适应性评价指标体系。

（2）对降香黄檀林下伴生种适应性评价进行了研究，将计算所得关联度进行排序。结果表明，本地乡土植被的适应性表现要优于外来引种植被，外来引种植物除黑麦草表现优秀之外，其他几种植物的关联度都在0.7以下；栽培试验时豆科植物的适应性表现最突出，其次是禾本科植物和大戟科植物；参评植物中灌木的适应性要高于草本和藤本，这可能与林分内部种间竞争有关。因此，在不影响林木生长的前提下，建议降香黄檀林下伴生种优先选择豆科的灌木，豆科的草本、藤本次之，此外可以考虑禾本科、大戟科的植物；而在林分垂直空间上进行多层次复合搭配林下伴生种、构建丰富的林相是降香黄檀人工林近自然健康经营的关键所在。

（3）考虑到降香黄檀人工林伴生种营建还处于初级阶段，自然生长状态下的林分林下植被物种多样性比较丰富，参评候选的植被数量基数大，而我们没能一一涉及，因此，有些植物的数据没有收集进来，颇为遗憾。今后在实验条件允许的情况下，要考虑将更多的本地优秀植被纳入林下伴生种营建的考虑中，以期能为热带乡土树种人工林健康经营提供参考。

[1] 林贵刚,赵 琼,赵 蕾,等.林下植被去除与氮添加对樟子松人工林土壤化学和生物学性质的影响[J].应用生态学报,2012, 23(5): 1188-1194.

[2] 洪 伟,吴承祯.邻体干扰指数模型的改进及其应用研究[J].林业科学, 2001, 37(1): 1-5.

[3] 杨曾奖,徐大平,张宁南,等.降香黄檀嫁接技术研究[J].林业科学研究, 2011, 24(5): 674-676.

[4] 孙 洁,刘 俊,郁培义,等.不同基质配方对降香黄檀幼苗生长生理的影响[J].中南林业科技大学学报,2015,35(7):45-49.

[5] 姚茂和,盛炜彤,熊有强.林下植被对杉木林地力影响的研究[J].林业科学研究, 1991, 4(3): 246-252.

[6] 杨新全,冯锦东,杨成民,等.濒危药用植物降香黄檀DNA提取及RAPD反应体系优化[J].热带林业,2007,35(1):44-47.

[7] 贾瑞丰.降香黄檀人工促进心材形成的研究[D].北京:中国林业科学研究院,2008.

[8] 梁建平,蒋军林,秦武明,等.广西南宁46年生降香黄檀人工林生长规律[J].浙江农林大学学报, 2015, 32(4): 523-528.

[9] 杨东华,陈 福,宋希强,等.海南岛降香黄檀区系组成与群落特征分析[J].热带农业科学, 2012, 32(12): 110-115.

[10] 于德永,郝占庆,姬兰柱,等.长白山北坡植物群落相异性及其海拔梯度变化[J].生态学杂志, 2003, 22(5): 1-5.

[11] 李阳兵,王世杰,容 丽.关于中国西南石漠化的若干问题[J].长江流域资源与环境, 2003, 12(6): 6-9.

[12] 吴诗霞,田 径,喻勋林,等.湘南石灰岩天然林植被初步研究[J].中南林业科技大学学报, 2011, 31(6): 55-64.

[13] 罗 佳,周小玲,田育新,等.武陵山区小流域不同年龄结构杜仲人工林生物量研究[J].经济林研究, 2015, 33(3): 99-102.

[14] 张 瑞,彭方仁,李永荣.薄壳山核桃品种“马汉”的栽培适应性及其评价[J].经济林研究, 2013, 31(2): 176-180.

[15] 吕飞舟,石程远,李典军,等.广西凤山县林地石漠化指数研究[J].中南林业科技大学学报, 2015, 35(9): 104-108.

[16] 李炳军,朱春阳,周 杰.原始数据无量纲化处理对灰色关联序的影响[J].河南农业大学学报, 2002, 36(2): 199-202.

[17] 董炳友,王振华,金 益.黑龙江省中早熟玉米杂交种常量相关性状的分析[J].中国农学通报, 2004, 20(4): 167-229.

[18] 张春锋,殷鸣放,刘海荣,等.灰色关联度分析在树种综合评价中的应用[J].西北林学院学报, 2007, 22(1): 70-73.

[19] 王 莹,黄中文,刘 芳.二棱啤酒大麦杂种一代及其亲本主要性状的灰色系统分析[J].西北植物学报,2002,22(1):104-111.

[20] 莫惠栋.农业试验统计[M].上海:上海科学技术出版社,1992.

[21] 邓聚龙.灰色系统基本方法[M].武汉:华中理工大学出版社, 2004:1-10,34-52,76-82.

[22] 刘彦随.山地土地类型的结构分析与优化利用[J].地理学报,2001, 56(4):426-436.

[23] 魏 强,柴春山.半干旱黄土丘陵沟壑区小流域水土流失治理综合效益评价指标体系与方法[J].水土保持研究, 2007,14(1): 87-89.

[24] 钱叶魁,陈 鸣,叶立新,等.基于多尺度主成分分析的全网络异常检测方法[J].软件学报, 2012, 23(2): 361-377.

[25] 邹 青,赵业婷,常庆瑞,等.黄土高原南部耕地土壤养分空间格局分析－以陕西省富县为例[J].干旱地区农业研究,2012, 30(3): 107-113.

[26] 杨 娟,周广胜,王云龙,等.内蒙古克氏针茅草原生态系统——大气通量交换特征[J].应用生态学报, 2008, 19(3): 533-538.

[27] 李禄军,蒋志荣,李正平,等.3种树种抗旱性的综合评价及其抗旱指标的选取[J].水土保持研究, 2006, 13(6): 253-254,259.

[28] 李秀玲,王晓国,李春牛,等.基于灰色关联分析方法评价13种野生兜兰的迁地保护适应性[J].植物科学学报, 2015,33(3): 326-335.

Dalbergia odorifera forest associated species adaptability evaluation

YANG Quana,b, LIU Jun-anga,b, WU Yia,b, HE Yuan-haoa,b, DONG Wen-tonga,b, SU Sheng-songa,b, ZHOU Guo-yinga,b
(a. Key Laboratory of Education for Non-timber Product Forest Silviculture and Protection; b. Hunan Provincial Key Laboratory for Control of Forest Diseases and Pests, Central South University of Forestry and Technology, Changsha 410004, Hunan, China)

Understory companion is a special part of Dalbergia odorifera forest, it is significant that maintain forest system stability and improve the site growth is of important significance. According to the grey relational analysis method to establish the adaptability evaluation index system of associated vegetation of Dalbergia odorifera forest, making adaptability evaluation of 30 participating plants.The results showed that the 30 participating plant adaptability difference, which 46% of the plants adaptability performance better,and 13% of the participating plants performance is poor adaptability. Correlation degree in more than nine points belongs to excellent adaptation of plants have five, namely Desmodium heterocarpon, Desmodium triflorum, Alysicarpus vaginalis, Stephania epigaea,Lolium perenne; The adaptability of native vegetation is better than that of exotic plants. Adaptive evaluation results showed the best families are Legume, Gramineae and Euphorbiaceae.

Dalbergia odorifera; associated vegetation; adaptability evaluation; grey relational analysis; Hainan province

S792.28

A

1673-923X(2016)08-0033-06

10.14067/j.cnki.1673-923x.2016.08.007

2015-11-02

国家林业公益性行业科研专项(201304402)

杨 权，硕士研究生

周国英，教授，博士；E-mail：zgyingqq@163.com

杨 权，刘君昂，吴 毅，等.降香黄檀林下伴生种适应性评价[J].中南林业科技大学学报，2016, 36(8): 33-38.

[本文编校：文凤鸣]