喷施蔗糖及硼酸对文冠果开花结实的影响

吴 尚 ，苏曼琳 ，马履一 ，，段 劼 ，苏淑钗 ，敖 妍

（北京林业大学 a.林学院；b.国家能源非粮生物质原料研发中心，北京 100083）

喷施蔗糖及硼酸对文冠果开花结实的影响

吴 尚a，苏曼琳a，马履一a，b，段 劼b，苏淑钗a，敖 妍a

（北京林业大学 a.林学院；b.国家能源非粮生物质原料研发中心，北京 100083）

以4年生文冠果树Xanthoceras sorbifolium Bunge为材料，研究了不同时期喷施不同浓度的蔗糖和硼酸溶液对文冠果开花座果以及结实的影响，以期得出最适喷施时期和喷施浓度，为提高文冠果产量提供技术依据。实验结果表明：（1）在花芽初萌期喷施蔗糖溶液可显著提高可孕花比例，单花序可孕花比例可达84.5%，单枝可孕花比例可达59%；喷施0.3%～0.5%的蔗糖溶液对提高单花序可孕花比例及座果率效果最为显著，过高浓度（1.5%）的蔗糖溶液会降低其座果率。（2）在盛花期喷施硼酸，座果率显著高于开花前和初花期喷施；0.05%～0.3%的硼溶液对文冠果座果率及果实品质都具有显著提高作用，其中0.2%浓度的硼酸溶液效果最好，结实率可达5.6%，相比于对照，高出47.4%。因此，在生产实际中，花芽初萌期可喷施0.3%～0.5%左右的蔗糖溶液以增加可孕花比例，同时还可在盛花期喷施0.2%的硼酸溶液以达到提高座果率和果实品质的目的。

文冠果；花期；蔗糖；硼酸；可孕花比例；坐果率；果实品质

文冠果Xanthoceras sorbifolium Bunge又名文官果、文冠木、木瓜，为落叶乔木，在我国分布广泛，适应性强，种子含油率高，是少数可建立规模化生物质能源原料林基地的树种之一[1-3]。文冠果目前只有一种一属，花属杂性花，除少数无性花之外，多数为两性花和单性花[4]。两性花雌蕊正常发育，雄蕊败育，也称可孕花；单性花花药可育，但雌蕊败育，也称不孕花，可孕花大多着生于枝顶芽萌发形成的顶花序上，多能座果，而顶生花序的下部花以及枝侧芽萌发形成的侧花序上多为不孕花，不能结实[5]。人们通常说文冠果繁花少实， “千花一果”，主要原因在于其两性花既可孕花少、单性花既不孕花多，同时落花落果严重，导致产量低下，极大限制了其产业化发展。针对这一问题，吕雪芹[6]、胡青[7]、张小方[8]等人对文冠果可孕花与不孕花发育过程进行了一定程度的研究；柴春山[9]、张燕[10]等人探讨了文冠果果实发育特征和落花落果规律及其成因；乔晓宇[11]、杨森[12]、汪智军[13]等人分别研究了疏花、人工授粉、喷施萘乙酸等措施对文冠果坐果率的影响。但从提高可孕花比例、增加授粉成功率的角度采取措施，从而提高坐果率的研究甚少。文冠果发芽、开花、座果、展叶等过程几乎同时进行，并发生激烈的营养竞争，营养供需不足可能会导致可孕花比例和坐果率低。植物体蔗糖中大量的碳元素主要为植物提供有机营养，因此，理论上喷施蔗糖可为文冠果可孕花及不孕花分化过程提供营养补充。硼是果树生长发育必需的微量元素之一，具有促进花粉管伸长的作用，硼缺乏会引起花粉中一系列生物化学成分的代谢和功能异常，严重影响花粉萌发和花粉管生长，导致花粉败育，减少到达胚珠的花粉管数量，严重缺硼时会导致顶端生长点死亡，从而导致坐果率低，产量和品质下降[14-15]。研究表明，在培养基的条件下，适当浓度的硼酸和蔗糖能够促进文冠果的花粉萌发[16]； 王路红[17]等人的试验结果表明，花期喷施适量的硼可以提高板栗光合作用和结实率。鉴于上述分析，本研究企图在大田试验条件下，通过在不同时期喷施不同浓度的蔗糖溶液和硼酸溶液，探讨营养元素碳和微量元素硼对文冠果可孕花比例、坐果率和果实品质的影响。为提高文冠果产量，提供理论与技术依据。

1 研究地概况与研究方法

1.1 试验地概况

试验地位于内蒙古赤峰市阿鲁科尔沁旗天山镇天意家庭生态林场， 120 °16 ′48 ″E，43 °53 ′24 ″N。阿鲁科尔沁旗地处温带，属中纬度温带半干旱大陆性季风气候。天意家庭生态林场从2007年开始营造文冠果能源林，截至目前，已完成营造文冠果能源林533.33 hm2，育苗面积13.33 hm2。

1.2 试验材料

供试材料为同一试验地生长的健康无病虫害的4年生文冠果树，且均为树高、胸径、冠幅、树势、树形等基本一致，并已经进入结果期，能正常开花结实的植株；试验采用随机区组试验设计，每个时期分别挑选5棵树喷施蔗糖溶液和硼酸溶液，单株重复，每棵树选21个枝进行3组重复。

1.3 试验方法

蔗糖喷施试验分别在萌芽前期（3月中旬）、花芽初萌期（4月初）、花序伸长期（4月中下旬）进行，设置0.1%、0.3%、0.5%、0.7%、1.0%和1.5% 6个浓度梯度；硼酸喷施试验分别在花序伸长期（4月中下旬）、初花期（5月上旬）、盛花期（5月中下旬）进行，设置0.05%、0.1%、0.2%、0.3%、0.4%和0.5% 6个浓度梯度。上述实验均以喷施清水为对照，遇雨则补喷。

相关研究[18]表明，文冠果落果是持续的过程，会经历两次落果高峰，第一次落果可能与授粉受精不良有关，第二次落果主要与营养不足有关，从而导致文冠果最终坐果率很低，因此为了反映蔗糖和硼酸在不同时期所起到的作用，本试验分别在第一次落果（5月25日）、第二次落果（6月7日）和采摘时期（7月29日）进行三次坐果率的调查统计；试验进行中还需在花期进行花性及花量的调查统计，并在采摘时统计单枝结果数量；采摘后进行果型判断，用游标卡尺和千分之一天平对果实横纵径、单果重、单果种子数、单果种子重进行测量及统计；计算可孕花比例、单枝产量以及坐果率等指标。其中花序可孕花比例=可孕花数量/花序总花量，枝可孕花比例=可孕花数量/单枝总花量，坐果率=结果数/可孕花数量。

1.4 数据处理及分析

运用SPSS20.0、Excel 2010、Origin 8.0进行数据统计、处理、方差分析以及作图。

2 结果与分析

2.1 喷施蔗糖溶液对文冠果可孕花比例的影响

如图1显示，在文冠果花芽初萌期喷施蔗糖溶液对花序可孕花比例以及枝可孕花比例的提高效果最好。对于花序可孕花比例来说，在花芽初萌期和花序伸长期喷施均比在萌动前喷施效果好，可孕花比例分别显著提高了11.6%和5.9%，在花芽初萌时喷施比花序伸长期喷施提高了5.4%，但差异不显著；对于枝可孕花比例而言，花芽初萌时喷施分别比花序伸长期喷施和萌动前喷施提高了56.5%和66.7%，差异显著，而萌动前喷施和花序伸长期喷施之间无显著差异。

图1 蔗糖喷施时间对可孕花比例的影响Fig. 1 Effects of spraying time of sucrose solution on the proportion of fertile flowers

由图2可知，喷施不同浓度的蔗糖溶液对花序可孕花比例影响显著，随着喷施浓度的升高，花序可孕花比例呈先上升后下降的趋势，在浓度为0.5%时达到最大值86.5%，喷施浓度为0.1%、0.3%和0.5%蔗糖溶液相比于清水对照，分别提高了14.7%、17.5%和20.0%，差异显著。此外，喷施浓度为0.3%和0.5%蔗糖溶液分别比喷施浓度为1.5%的蔗糖溶液提高了12.6%和15.0%，差异显著；而不同浓度的蔗糖溶液之间对枝可孕花比例没有显著影响。

图2 蔗糖喷施浓度对可孕花比例的影响Fig. 2 Effect of spraying concentration sucrose solution on the proportion of fertile flowers

2.2 喷施蔗糖对文冠果坐果率的影响

由图3可知，在第1次坐果率调查中，花芽初萌期和花序伸长期喷施蔗糖溶液比萌动前喷施坐果率分别提高了24.0%和22.5%，差异显著；第2次坐果率调查则分别提高了18.3%和21.1%，差异显著；在第3次坐果率统计中，各喷施时期对坐果率的影响没有显著差异。

图3 蔗糖喷施时间对坐果率的影响Fig. 3 Effects of spraying time of sucrose solution on the fruit set percentage

由图4可知，综合3次坐果率调查统计数据，喷施0.3%浓度的蔗糖溶液效果最好，除0.1%浓度处理外，随着喷施浓度的增加，坐果率均呈下降的趋势。第1次坐果率统计中，0.1%～1.0%浓度处理相对于清水对照都有提高作用，其中0.3%浓度处理的坐果率最高可达58.6%，比清水对照显著提高了35.3%，浓度为1.5%时坐果率最低为39.3%。喷施浓度为0.1%、0.3%和0.5%的花朵坐果率分别比1.5%提高了33.1%、49.1%和30.0%；第2次坐果率统计中，喷施浓度为0.3%时坐果率最高可达11%，与1.0%、1.5%和清水对照相比，坐果率分别显著提高了66.7%、120.0%和86.4%，喷施浓度为0.5%时坐果率可达10.9%，分别与1.0%、1.5%和清水对照相比，坐果率分别显著提高了65.2%、118.0%和84.7%，喷施浓度为1.5%时坐果率最低为5.0%；第3次坐果率统计中，喷施浓度为0.3%时坐果率最高为5.0%，显著高于其他浓度和清水对照，且相比于清水对照提高了51.5%，效果显著，其他浓度间没有显著差异。

图4 蔗糖喷施浓度最坐果率的影响Fig. 4 Effects of spraying concentration of sucrose solution on the fruit set percentage

2.3 喷施硼酸对文冠果坐果率的影响

由图5可知，3次坐果率统计结果显示，在盛花期喷施硼酸比在开花期和初花期喷施效果好。第1次坐果率统计中，盛花期喷施坐果率可达24.9%，比开花前和初花期喷施坐果率分别提高了20.3%和18.0% ，但效果不显著；第2次坐果率统计中，盛花期喷施坐果率可达16.9%，比开花前和初花期喷施坐果率分别提高了1.64和18.53倍，效果显著；第3次坐果率统计中，盛花期喷施坐果率可达6.1%，比开花前和初花期喷施坐果率分别提高了64.9%和69.4%，效果显著。

图5 硼酸喷施时间对坐果率的影响Fig. 5 Effect of spraying time of boric acid solution on the fruit set percentage

由图6的3次坐果率结果显示，坐果率随着喷施浓度的增加总体呈先上升后下降的趋势，且0.2%～0.3%的喷施浓度对坐果率的提高效果最好，低浓度处理后坐果率显著高于高浓度处理。第1次坐果率统计中，喷施浓度为0.1%～0.3%时的坐果率均显著高于清水对照及0.5%的喷施浓度，喷施浓度为0.3%时坐果率最大可达26.6%，比清水对照显著高出46.2%，同时比喷施浓度为0.5%的坐果率显著高出55.6%；第2次坐果率统计中，喷施浓度为0.05%～0.3%时的坐果率显著高于清水对照，且喷施浓度为0.2%时坐果率最大可达13.1%，比清水对照显著高出84.5%，比0.5%的喷施浓度高出42.4%；第3次坐果率统计中，喷施浓度为0.2%～0.3%时的坐果率也显著高于清水对照，喷施浓度为0.2%时坐果率最高，为5.6%，比清水对照显著高出47.4%，同时比0.5%喷施浓度显著高出124.0%。

图6 硼酸喷施浓度对坐果率的影响Fig. 6 Effect of spraying concentration of boric acid solution on the fruit set percentage

2.4 喷施喷硼对文冠果果实品质的影响

图7显示，盛花期喷硼对果实品质各个指标的影响均显著优于开花前和初花期喷施。其中由图7可知在盛花期喷硼果实的横径和纵径可达55.6 mm和43.2 mm，与初花期喷施相比，分别显著高出67.0%和35.1%，与开花前喷施相比，分别显著高出120.8%和55.1%；在盛花期喷施硼酸，平均单果重可达44.98 g，平均种子数可达23，单枝产量可达38.2 g，以上各项指标分别比开花前喷施显著高出了50.9%、152.2%和93.5%，比初花期喷施显著高出了57.6%、52.5%和137.6%。

由图8显示，随着硼酸喷施浓度的增加，果实品质各指标均呈先上升后下降的趋势。图8中，在喷施浓度为0.2%时，果实的横径，纵径可达最大值73.56 mm和56.13 mm，单果重可达最大值57.39 g，单枝产量可达最大值52.39 g，以上各项指标分别显著高于清水对照83.9%，81.3%、61.3%和119.4%；喷施浓度为0.1%时，平均种子数达到最大值，但与对照和其他浓度相比影响均不显著。

3 结论与讨论

3.1 喷施蔗糖对文冠果可孕花比例及坐果率的影响

图7 不同时期喷施硼酸对果实品质的影响Fig. 7 Effect of spraying boric acid solution on fruit quality at different stages

图8 不同浓度的硼酸溶液对果实品质的影响Fig. 8 Effect of boric acid solution with different concentrations on the fruit quality

本试验结果显示，在花芽初萌期和花序伸长期喷施蔗糖溶液能够显著提高文冠果可孕花比例，相比于对照，喷施0.3%～0.5%的蔗糖溶液后，单花序可孕花比例可达84.5%，比对照显著提高了17.5%至20.0%左右，而对单枝可孕花无显著影响。文冠果只有可孕花可以结实，为了提高坐果率，最直接的途径就是提高可孕花的比例。研究表明植物在其发育过程中营养不足会导致发生性器官阻滞形成单性花，大多数植物在性别分化早期都具有两性时期，后来其中一种原基发育阻滞，导致败育形成单性花[19-20]。胡青等人[7]认为蕾期向开花初期过渡的阶段不孕花雌蕊开始选择性败育，既花序伸长期。而本试验中初萌期喷施蔗糖溶液能显著提高可孕花比例且效果最好，说明喷施蔗糖对提高文冠果可孕花比例的作用可能有一定的滞后性，即补充的营养需要经历一段时间才能为花的性别分化过程所吸收和利用。0.3%～0.5%浓度的蔗糖溶液相比于清水对照能显著提高文冠果花序可孕花的比例，对单枝可孕花比例尽管有提高作用，但并不显著。有研究表明，文冠果两性花占 11% ～26%，单性花占 74% ～ 89%，无性花占 1% ～8%[10]。且大部分不孕花集中在侧花序，仅通过补充蔗糖而提高单枝可孕花比例的效果有限，可能要考虑到其他营养元素或激素的调节作用。坐果率方面，0.3%浓度的蔗糖溶液相比于对照效果最为显著，结实率相比于对照显著提高了51.5%，同时，由于1.5%浓度的蔗糖溶液会导致细胞失水从而抑制果实生长，因此会降低坐果率；在第1次坐果率和第2次坐果率统计中，花芽初萌期和花序生长期喷蔗糖溶液坐果率均显著高于萌动前喷施，而在第3次坐果率统计中，三者无显著差异，说明花芽初萌期和花序伸长期所喷施的蔗糖溶液所提供的营养有限，不足以满足第2次落果之后直至采摘前果实发育、枝叶生长所需养分，实际生产中应进行多次喷施。

3.2 喷施硼酸溶液对文冠果坐果率及果实品质的影响

在盛花期喷施硼酸溶液，坐果率可显著高于开花前和初花期18.0%至20.3%左右，同时果实的横径、纵径、单果质量等衡量果实品质的指标也显著高于开花前和初花期。文冠果的不孕花先于可孕花开放[5]，盛花期时大多不孕花已经开放一段时间，并且散粉，而此时可孕花刚刚大量开放，有研究表明，文冠果柱头为湿柱头类型，可孕花开放当天能够分泌大量粘液，柱头可授性最强，第2天和第3天也能分泌粘液，但其量显著减少，开花第4天及以后授粉一般不能受精[21]，因此可孕花刚开始大量开放的盛花期是授粉的最佳时期。在此时喷施硼酸溶液能够最有效的促进花粉管的伸长，增加达到胚珠的花粉管数量，提高授粉成功率，从而达到提高坐果率的效果。在喷施浓度方面，0.3%硼酸溶液对坐果率的提高效果最好，最终结实率可达5.6%，比清水对照显著高出47.4%。喷施浓度为0.2%时横径、纵径、单果质量等果实品质指标效果最好，显著高于清水对照。说明，低浓度的硼酸溶液能提高文冠果的坐果率，改善果实品质，而高浓度的硼酸溶液反而会降低其坐果率和果实品质。研究表明，硼酸参与花粉管顶端细胞壁的构建，花粉管尖端主要是酯化果胶，花粉管生长过程中，管壁有一个酯化果胶脱酯化的过程，而硼是酯化果胶的成分，可增加花粉管壁的可塑性[22]，若微量元素硼含量过低，则花粉管壁的可塑性差，会阻碍花粉管的生长；若含量过高，花粉管的脱酯化过程受到抑制[23]，从而也会影响花粉管的生长。因此最适浓度的硼酸的溶液，才能够保证花粉管壁可塑性的同时也不影响脱脂化过程，从而达到促进花粉管生长的目的，本研究的结果与这一理论相符。

综上所述，在生产实际中，初萌时可喷施0.3%～0.5%的蔗糖溶液以增加可孕花的比例，同时可在盛花期喷施0.2%的喷酸溶液以达到提高坐果率和果实品质的目的。另外，本研究两种溶液的喷施试验中，最终的结实率均为5%左右，尽管均显著高于清水对照，但结实率依旧不高，可能有以下几个原因：本试验为单因素实验，结实率低说明单方面解决营养或授粉受精问题尚不够全面，后续可增加交互实验进行进一步探索；其次文冠果目前还未形成完善的整形修剪技术，试验树未经修剪，树体营养基础薄弱也可能是结实率低的原因；也有研究[24-27]表明内源激素对植物开花坐果有重要的的调控作用，而文冠果内源激素对开花坐果的调节作用以及与内源激素营养元素之间的相关关系还有待研究。总之，影响文冠果开花坐果的因素有很多，针对开花坐果有效的调控措施还需我们进行进一步探究。

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Effects of spraying sucrose and boric acid on blossoming and fruiting of Xanthoceras sorbifolium Bunge

WU Shanga，SU Man-lina, MA Lv-yia,b, DUAN Jieb, SU Shu-chaia, AO Yana
(a. College of Forestry; b. National Energy R&D Center for Non-Food Biomass, Beijing Forestry University, Beijing 100083, China)

Taking the four-year-old Xanthoceras sorbifolium Bunge as experimental materials, the effects of spraying sucrose and H3BO3 at different stages with different concentrations on the blossoming and fruiting of Xanthoceras sorbifolium Bunge was studied.In order to obtain the optimal spraying period and concentration and improve the yield and quality of Xanthoceras sorbifolium Bunge.The results show that spraying sucrose at the early sprouting period can significantly increase the proportion of fertile flowers. The proportion of single inflorescence can be up to 59%. And single branch reach up to 84.5%. Spraying sucrose solution concentration from 0.3% to 0.5% is the most significant for fertile flower proportion of single inflorescence and fruit set percentage. High concentration(1.5%) sucrose solution will reduce its fruit set percentage. Spraying boric acid solution at full-bloom stage, the fruit set percentage was significantly higher than that spraying early flowering stage and before flowering. Spraying 0.05% to 0.3% boric acid solution can signi ficantly increase the fruit set percentage and improve the fruit quality. And 0.2% boric acid solution is the best. The seed setting rate can reach 5.6%. Compared to the controls, it's 47.4% higher. Therefore, in the actual production, sucrose solution concentration from 0.3% to 0.5% at early germinating stage increase the proportion of fertile flower. At the same time, spray 0.2% boric acid solution at fullbloom stage to increase the fruit set percentage and improve the quality purposes.

Xanthoceras sorbifolium Bunge; florescence; sucrose; H3BO3; proportion of fertile flower; fruit set percentage; fruit quality

S753.53+2； S759.3

A

1673-923X(2016)08-0020-07

10.14067/j.cnki.1673-923x.2016.08.005

2015-11-27

国家国际科技合作专项“高能效先进生物质原料林可持续经营技术合作研究”（2014DFA31140）

吴 尚，硕士研究生

马履一，教授，博士生导师；E-mail：maluyi@bjfu.edu.cn

吴 尚， 苏曼琳，马履一，等. 喷施蔗糖及硼酸对文冠果开花结实的影响 [J].中南林业科技大学学报，2016, 36(8): 20-26.

[本文编校：文凤鸣]