不同类型欧李与桃枝条解剖结构比较

王 雪，李学强*

（河南科技大学林学院，河南洛阳 417000）

不同类型欧李与桃枝条解剖结构比较

王 雪，李学强*

（河南科技大学林学院，河南洛阳 417000）

为探究不同类型欧李与桃枝条解剖结构的差异，采用硝酸-铬酸离析法、徒手切片法和显微照相技术，检测并比较了6种不同类型欧李和桃枝条的横切面以及导管分子。结果表明，6种不同类型欧李导管类型有4种，其中以网纹导管居多，其次是孔纹导管、螺纹导管，环纹导管最少，穿孔板类型为单穿孔板；桃导管类型也有4种，以环纹为主，穿孔板类型也是单穿孔；从导管长度、导管直径可看出欧李与桃导管存在差异。桃枝条横切面木质部率明显大于欧李，而桃枝条横切面髓率及韧皮部率明显小于欧李。

欧李；桃；导管分子；解剖结构

0 前言

国内许多学者从组织解剖学（包括根系、砧木、树皮和叶片）对欧李进行了大量的研究[4-8]。在桃导管分子研究方面，郭学民等[9-10]和肖啸等[11]进行了一定的研究工作。迄今未见到关于欧李与桃枝条解剖结构比较的研究报道。

我国自20世纪70年代开始，开展了欧李与桃嫁接的应用研究。1973年，陕西省渭南地区原耀县朱村大队果园为了适应桃树矮砧栽培需要，充分利用当地野生资源，采用山区生长的野生欧李嫁接桃树[12]。1973年6月上旬天津蓟县别山公社东史大队，将大久保芽接在野生的欧李树上，成活率70%以上，长势很好[13]。近几年也有学者开展了以欧李为材料，与桃嫁接的应用研究。肖啸、张立斌等研究以毛樱桃、毛桃、山桃、山杏为砧木嫁接欧李[14]。周建忠等进行了灌木型欧李采用乔化砧木嫁接的研究，选育了适于欧李嫁接的乔化砧绣川小叶李[15]。目前有关欧李与桃嫁接的深入研究以及嫁接后结果与果实品质等研究较少，因此我们以6种不同类型欧李为砧木，春美桃为接穗，研究其枝条横切面及导管分子特征，以期为欧李与桃树嫁接亲和性研究提供细胞学参考。

1 材料与方法

1.1 材料

以栽植于河南科技大学周山校区欧李试验园不同类型欧李和桃枝条为试验材料，其中欧李为3号、4号、8号、13号、25号、27号，桃为春美，以6种类型欧李为砧木，桃为接穗。

1.2 方法

于2015年7月下旬，根据欧李枝条与桃枝条粗细程度，剪取生长发育良好的不同类型欧李2年生及桃1年生健壮枝条，每类型从3个不同植株上各取1个枝条，切取枝条基部向上2～6节枝段为供试材料。先用自来水洗净，再用蒸馏水冲洗，用滤纸擦干，最后用FAA液固定，徒手切片[16]。将上述固定好的材料外层韧皮部剥去，再将材料切成长0.6～1cm、火柴棒粗细的条块。置于10%铬酸∶10%硝酸=1∶1的离析液中[17]，60℃条件下恒温箱中离析2h，完全离析后移至70%酒精溶液中保存备用[18]。

数据采用Microsoft Excel 2013处理，采用SPSS 17.0软件进行多重比较分析(Duncan)及相关性分析。

注：小写字母表示显著水平为0.05，下同。

2 结果与分析

2.1 横切面结构差异比较

从表1可以看出，不同类型欧李间及其与桃枝条的解剖结构均达到显著差异。不同类型欧李的茎横断面积变化范围在12.92～21.48mm2之间，桃的茎面积为35.91mm2，显著大于各类型欧李的茎横断面积。

不同类型欧李的髓部面积变化范围在0.52～0.82mm2之间，桃的髓部面积为0.9mm2，桃的髓率较所有类型欧李枝条的髓率都小，并与欧李3号、4号、13号的差异达显著水平。

不同类型欧李的木质部面积以8号最大，4号最小。木质部面积占茎段横断面积的比例以欧李3号最大，13号最小。6种类型欧李没有显著差异性，而桃的木质部率则显著大于欧李。

不同类型欧李韧皮部面积变化范围在4.76～9.05mm2之间，桃韧皮部面积明显大于欧李。欧李8号韧皮部面积与桃无显著差异。树皮部面积占茎横断面积的比例以欧李25号最大，3号最小。6种类型欧李没有显著差异，而桃的韧皮部率则显著小于欧李。

2.2 导管分子显微结构比较

从表2可以看出，不同类型欧李间及其与桃的导管分子都有一定的差异。欧李导管分子长度在253.731～363.529μm之间，桃的导管分子长为376.744μm，较所测各欧李类型的导管长，但与欧李3号、4号、8号、13号的导管长度差异不显著。

表2解剖结构 砧木类型欧李3 欧李4 欧李8 欧李13 欧李25 欧李27 桃导管长度/μm 363.529a 361.513a 356.811a 354.378a 321.417b 253.731c 376.744a导管直径/μm 58.235 a 51.572b 45.067 c 51.072b 33.831d 28.280 e 32.416d导管尾长/μm 43.647ab 36.470bc 42.345ab 39.294bc 36.278bc 33.605 c 48.447 a端壁倾斜度/° 61.79 a 56.21 ab 49.27 c 45.25 c 55.03abc 52.49 b 57.73 ab

欧李各类型间导管分子的直径差异较大，范围在28.280～58.235μm间，其中欧李3号最宽，欧李27号最窄，桃的导管直径介于6种欧李导管直径之间；欧李的端壁倾斜度在45.25°～61.79°之间，其中欧李3号最大，13号最小，桃的导管端壁倾斜度为57.73°。桃导管分子长度仅与欧李25号、27号差异显著；仅欧李25号的导管分子直径与桃导管直径差异不显著；桃与欧李4号、13号、25号、27号之间导管尾长达到显著水平；桃导管分子端壁倾斜度与欧李8号、13号、27号差异达到显著水平。

2.3 导管分子类型及所占比例

在6个欧李类型与桃枝条的次生木质部导管离析材料中，均发现有多种类型的导管细胞，见表3、图2。从导管侧壁次生增厚和木质化的方式看，欧李导管离析材料中第1类为网纹导管，数量最多；第2类为孔纹导管，数量较多；第3类为螺纹；环纹数量最少；而桃的导管离析材料中是以环纹导管为主，其次是网纹导管和螺纹导管，孔纹导管最少。

表4表明，导管有有无尾部及尾部长短之分，有的两端具尾，但两端尾部的长短有差异，如两端具长尾、两端具短尾、一端具长尾另一端具短尾等；有的一端具尾一端无尾；有的两端无尾。6种类型材料中均以两端具尾比例最高，两端无尾比例最低，但所占比例存在差异。与桃次生木质部相比，欧李次生木质部中两端具尾导管数量少，一端具尾导管数量二者基本持平，而两端无尾导管数量较桃的多，即与桃相比欧李中两端具尾导管数量较少，两端无尾导管数量较多。

从穿孔板的式样看，在所有观察的6种欧李类型和桃材料中，导管均为单穿孔，分别位于两端的端壁上。

表3单位：%类型 网纹 孔纹 螺纹 环纹3 74.4 10.9 10.6 4.1 4 62.5 15.8 14.9 6.8 8 69.1 17.7 8.3 4.9 13 78.9 8.4 6.9 5.8 25 60.9 22.1 8.7 8.3 27 56.9 22.4 13.8 6.9桃32.2 6.1 27.0 34.7

表4单位：%类型 两端具尾 一端具尾 两端无尾3 61 25 14 4 68 28 4 8 50 24 26 13 64 28 8 25 60 29 11 27 72 19 9桃80 17 3

3 讨论

导管与水分输导有关，是植物水分生理的结构基础。以导管侧壁次生增厚和木质化的方式进行分类，导管有梯纹、网纹、孔纹、螺纹和环纹等类型，其中梯纹、网纹、孔纹三种类型相对进化，输导能力较强。导管的穿孔板类型为单穿孔板和复穿孔板。导管的长度大小决定了植物在输导过程中转运次数多少和运输阻力的大小，水分长距离运输的阻力与导管的长度的导数具有极显著的线性关系[19]。导管粗、短，尾端完全退化消失，端壁平直则较为先进且输导能力较强[20]；导管细、长，尾端较长，断壁倾斜的则较为原始[11]。导管的宽度越大，植物在输导水分过程中受到的阻力越小，输水的效率就越高，从而使嫁接苗木在愈合期间能够极大满足对水分的需求。马建军对欧李的导管进行了研究，结果发现数量最多的是孔纹导管，其次是网纹导管。从尾的有无来看，以两端具尾比例最高，两端无尾比例最低；从穿孔板的式样看，导管均为单穿孔，分别位于两端的端壁上。同时端壁斜度有很大变化，从比较倾斜的端壁经中间过渡类型到两端壁接近水平[8]。本试验观察发现欧李与桃的导管均为单穿孔板，并且均具有4种导管类型，分别是网纹、孔纹、螺纹和环纹，欧李主要以网纹为主，环纹最少，而桃以环纹为主，其次是网纹，孔纹最少。两端具尾比例最高，两端无尾比例最低。但端壁倾斜度变化并不是特别大。二者有关穿孔板的式样的研究结果是一样的，但导管的种类及其所占的比例、

端壁斜度的变化等结果不一致，这可能是所用试材及试验方法不同造成的。

另外，本研究结果表明桃的导管长度普遍较欧李长，但是桃的导管直径绝大多数较欧李小。欧李与桃的导管中，两端具尾导管比例均较高。

嫁接果树作为统一体，砧木与接穗相互影响是必然的，包括地上部分对地下的影响[21-24]。本试验结果中枝条各部比率、导管的长度与直径等指标可以得出结论，欧李枝条导管的疏导能力较强，因此从地下向地上供养充足；而桃韧皮部比率虽然低，但是桃枝条茎横断面积较大，因此桃由上向下供养足够。所以欧李与桃可以嫁接，但是由于枝条粗细比例不同，因此在嫁接成活后会出现小脚现象。

（收稿：2016-08-26）

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王雪（1992-），女，内蒙古牙克石人，硕士研究生，研究方向：果树解剖及生理研究。

李学强（1969-），男，河南洛阳人，教授，硕士生导师，主要从事果树学、果树生理及果树创新栽培技术研究。