湘东丘陵区不同母质发育底土的土壤微生物商

魏 亮，盛 浩，潘 博，刘广花，宋迪思

(湖南农业大学 资源环境学院，湖南 长沙 410128)



湘东丘陵区不同母质发育底土的土壤微生物商

魏 亮，盛 浩，潘 博，刘广花，宋迪思

(湖南农业大学 资源环境学院，湖南 长沙 410128)

土壤微生物商(土壤微生物生物量碳和有机碳的比值：MBC/SOC)常作为表土有机碳和肥力变化的敏感指标，但能否应用于不同母质发育的底土仍有待验证。通过选取湘东丘陵区3种母质发育的土壤(花岗岩红壤、酸性紫色土和第四纪红土红壤)，挖掘土壤剖面采集土壤样品深至母质/母岩层，研究不同母质发育底土的微生物商分布和差异。结果表明，3种母质发育土壤SOC和MBC含量随剖面加深而降低，但微生物商在某些深层底土层(淀积层、母质层)升高。在酸性紫色土和花岗岩红壤底土层，微生物较易利用的溶解性有机碳(DOC)含量也出现升高现象。底土DOC/SOC的升高可部分解释微生物商的剖面分布规律。土壤MBC含量与SOC、DOC含量均呈显著正相关关系，但MBC含量与DOC含量关系更为密切。在湘东丘陵区，微生物商无法指示不同母质发育底土的SOC和肥力差异，评价底土的肥力质量还需综合考虑SOC、MBC含量等其他土壤指标。图3，表2，参35。

有机碳；微生物生物量碳；溶解性有机碳；深层土壤；母质

0 前 言

土壤是覆盖在地壳之上的一层浅薄生物膜，为陆地微生物的大本营。土壤微生物包含体积<5×103μm3的细菌、真菌和放线菌，常用微生物生物量碳(MBC)的形式表征[1]。MBC不仅是陆地生物地球化学循环中最活跃的组分之一，也参与土壤发生和发育、养分的释放和环境污染物行为，对植被变化[2]、人类活动[3](土地利用、耕作、施肥、火烧)和气候变化[4]的响应敏感。

MBC占土壤有机碳(SOC)的比例为微生物商(MBC/SOC)。有研究表明，在指示表土SOC和土壤肥力质量的变化上，微生物商比起单独的MBC或SOC指标更具有应用价值，可指示表土质量和健康的变化[5-6]。尽管目前已积累较多表土或耕作层的MBC资料[7-9]，但深层底土(如B层、C层)因采样困难、工作量大及花费高等原因，底土微生物商的资料仍很有限。微生物商的土壤剖面分布规律较复杂，有研究显示微生物商随土壤剖面加深而降低[10-11]，但也有水稻土、紫色土和花岗岩红壤底土微生物商升高的报道[12-14]。一般底土SOC含量低、养分贫乏及O2缺乏，微生物利用碳的策略可能区别于表土[15]。研究微生物商的剖面分布规律，对了解底土SOC组成和肥力质量状况具有重要作用。

虽然底土常埋藏于表土之下，但近年来强烈的人为干扰(土地整理、机械整地和深翻)加上严重的水土流失，导致局部肥沃的表土损失和底土出露，甚至底层生土覆盖在表层熟土之上。本研究选取湘东丘陵区3种母质发育的土壤剖面，测定MBC和有机碳含量，目的在于(1)了解微生物商的剖面分布规律；(2)验证微生物商能否指示底土SOC的变化；(3)了解底土质量状况和为底土资源的科学利用提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 采样点概况

土壤样品采自湘东浏阳市辖区，区域地貌属典型中、低山和丘陵，气候属中亚热带湿润季风气候。地带性植被为中亚热带常绿阔叶林，但中、低海拔的原生植被大多转变为针叶人工林、毛竹林和次生灌丛。本区母岩/母质类型丰富，地带性土壤和非地带性土壤在中域上多呈枝状组合，微域上呈链条式的复域分布。

2014年5月，按湖南省第二次土壤普查分类方案，选择当地典型母质发育的第四纪红土红壤、酸性紫色土和花岗岩红壤(Ⅰ、Ⅱ)3个土属[16]，进行野外调查。花岗岩红壤Ⅰ生长的优势植物种为杉木(CunninghamiaLanceolata)，平均树高约5 m，林下植被有油茶(Camelliaoleifera)、香樟(Cinnamomumcamphora)、芒箕(Dicranopterisdichotoma)和箭竹(Fargesiaspathacea)，花岗岩红壤Ⅱ生长的优势植物种为毛竹(Phyllostachysedulis)，少量混生香樟、杉木。酸性紫色土生长的优势植物种为马尾松(Pinusmassoniana)，平均树高约20 m，混生香樟和杉木，林下芒箕密布。第四纪红土红壤生长的优势植物种亦为马尾松，平均树高约3 m，林下植被有香樟、枸树(Broussonetiapapyrifera)、茅草(Imperatacylindrica)，植被覆盖稀疏，样地概况见表1。

表1 采样点基本状况

注：Oi为弱分解和未分解的枯枝落叶层，A为淋溶层，AB为淋溶层和淀积层的过渡层，B为淀积层，C为母质层。

Note:Oi is the litter which is weak decomposition and un-decomposed ;A is for leaching layer;AB is for transition layer between A and B;B is for layer deposition;C is for parent material.

1.2 样品采集和分析

选择类似地形部位随机挖掘土壤剖面2～3个，深至母质层/母岩，按颜色、干湿度、紧实度、土壤质地、孔隙和根系分布划分土壤发生层，记录发生层深度，采集发生层土壤样品，同一层次样品混匀。带回室内的新鲜土样，置于无菌塑料布上混匀，迅速剔除肉眼可见的土壤异物。将土壤样品分为2份，一份过2 mm孔径筛后，密封置于4℃冰箱避光保存，用于MBC测定；另一份风干，过0.149 mm孔径筛后用于SOC测定。

土壤MBC含量测定采用氯仿熏蒸浸提法[1]，用重铬酸钾外加热容量法分别测定熏蒸和未熏蒸处理滤液中的C含量。本课题组之前发现，重铬酸钾外加热容量法不能完全氧化溶液中的C，测得溶解性有机碳(DOC)含量低于总有机碳分析仪(TOC)法测得数据，并提出了本区类似土壤DOC数据的转换方程[17]：TOC仪法测得DOC含量(mg·kg-1)=1.8×容量法测得DOC含量(mg·kg-1) - 27.5。熏蒸和未熏蒸处理滤液中的C含量的差值(MBC转换系数2.22)即为MBC含量，未熏蒸处理滤液中的C含量为DOC含量。SOC含量测定采用重铬酸钾外加热容量法[18]。

2 结果与分析

2.1 土壤SOC、DOC和MBC含量

土壤SOC含量在A层以下迅速降低，以花岗岩红壤的降幅(80%～94%)最大，见图1。从表土(A层)看，花岗岩红壤SOC含量最高(24 g·kg-1～29 g·kg-1)，酸性紫色土和第四纪红土红壤较低(5 g·kg-1～6 g·kg-1)。底土(A层以下)SOC含量均处于较低水平(< 6 g·kg-1)。

表土DOC含量以花岗岩红壤I最高(1 035 mg·kg-1)。第四纪红土红壤DOC含量随剖面加深而降低，酸性紫色土某些底土层出现峰值，见图1。底土DOC含量介于65 mg·kg-1～688 mg·kg-1，酸性紫色土底土DOC含量与表土接近，C2层的DOC含量甚至高于表土层。

图1 不同母质发育土壤剖面有机碳和溶解性有机碳含量Fig.1 Contents of SOC and DOC across soil profiles derived from different parent materials

土壤MBC含量亦随剖面加深而降低，见图2。表土MBC含量介于200 mg·kg-1～1 344 mg·kg-1，以花岗岩红壤Ⅰ最高，A层以下底土MBC含量低，介于14 mg·kg-1～292 mg·kg-1。

图2 不同母质发育土壤剖面微生物生物量碳含量Fig.2 Contents of MBC across soil profiles derived from different parent materials

2.2 土壤MBC含量与SOC、DOC含量的相关关系分析

回归分析表明，土壤MBC含量与SOC、DOC含量呈极显著正相关关系，但MBC含量与DOC含量回归方程的决定系数(0.46)更高，反映土壤微生物与DOC的关系更为密切，见图3。

图3 土壤MBC含量与SOC、DOC含量的关系Fig.3 Correlations of soil MBC with SOC and DOC contents

2.3 土壤微生物商

土壤微生物商介于0.6%～13.2%，在某些深层底土层(如B层、C层)明显升高，见表2。表土MBC/SOC介于0.8%～7.9%，均低于剖面均值。在剖面上，MBC/SOC在B层及以下底土出现峰值(7.3%～13.2%)。值得注意的是，在酸性紫色土和花岗岩红壤I的C层仍有较高的微生物商(5.5%～13.2%)。

表2 不同母质发育土壤剖面的微生物商(%)

注：—表示该剖面无此土层。

Note:“—”means that there is no this type of soil layer in the soil profile.

3 讨 论

本研究中，微生物商在某些深层底土层明显升高，这与一些研究报道微生物商随土层加深而降低的结果相反[19-20]。也有研究表明，花岗岩红壤[12,21]、板岩红壤[22]、酸性紫色土[23-25]和水稻土[13]底土的微生物商有升高的现象。此外，在相同的微生物生物量下，温带淋溶土底土(0.5 m ～1.7 m)的微生物活性和表土(0～0.2 m)类似[26]。

底土微生物商升高的机理非常复杂，可能主要有(1)表层溶解性有机质经淋溶迁移至底土，在某些底土层DOC含量出现峰值[27](图1)，从而增加了某些底土层微生物可利用底物的有效性；(2)较高的底土pH也可能显著提高底土C的代谢强度[28]；(3)底土微生物长期适应于严酷的环境(紧实、缺O2和瘦瘠)，在群落组成上与表土具有显著的差异，可能具有更高的碳利用效率[29]；例如，底土细菌群落在利用老龄有机质上具有更强的代谢能力[30]；(4)底土受母质中原生矿物的影响更为强烈，矿物组成也可能强烈影响土壤微生物商[31]。

一些研究报道，土壤微生物商敏感地指示表土SOC和肥力质量的短期变化[5,7,32]。但本研究中随剖面加深，微生物商与SOC变化并不一致(图1和表2)，说明用微生物商指示土壤剖面上SOC和肥力质量存在区域差异，在岩溶区和红壤丘岗区，微生物商也无法指示环境差异较大的表土SOC的空间变化[8]。这进一步表明，应用微生物商指示SOC和肥力长期变化时应当谨慎。

所选3种母质发育表土的MBC含量介于200 mg·kg-1～1 344 mg·kg-1，落入本区研究的林地、旱地表土MBC含量的范围(130 mg·kg-1～1 502 mg·kg-1)[8,14,33]。通常，土壤MBC含量受植被、环境因素(温度和水分)、母质、地形和人为干扰等因素强烈影响[1]。考虑到3种母质发育土壤的区域气候、地形部位类似，植被状况(覆盖度和林分组成)和母质可能是影响土壤MBC含量的关键因素。植被通过调控凋落物和根系的活性C输入，影响表土MBC含量。据样地调查，花岗岩红壤I、酸性紫色土地上植被生长良好，乔木生物量高(平均树高分别约30 m和20 m)，土壤有机质和DOC含量丰富(图1)，供给土壤微生物丰富的有机物，有利于微生物繁殖[34]；相反，第四纪红土红壤有机质匮乏，DOC含量也较低，微生物可利用碳源少，种群数量可能主要受到C有效性限制。统计显示，MBC含量与SOC、DOC含量呈显著正相关关系(图3)。底土MBC含量低于表土，这与本区先前报道的结果基本一致[19,12]。一方面随土层加深，土壤有机质、养分和新鲜植物残体等急剧减少(图1)，微生物易利用的能源物质缺乏；另一方面底土坚实，水、热和通气条件较差、O2含量低，土壤酶活性较低，不利于土壤好氧微生物生长[35]。

4 结 论

在湘东丘陵区，花岗岩、紫色碎屑岩和第四纪红土发育土壤的SOC含量、MBC含量均随剖面加深而降低。但土壤的微生物商在某些深层底土层明显升高，反映微生物生物量在底土有机质中占有更高的比例。随着剖面加深，溶解性有机质在某些底土层积累，可以部分解释底土层微生物商升高的现象。本研究表明，微生物商无法指示不同母质发育底土的SOC和肥力差异，应用微生物商指示SOC和肥力长期变化时应当谨慎。

[1] 吴金水，林启美，黄巧云.土壤微生物量测定方法及其应用[M].北京：气象出版社，2006.

[2] Huang X,Liu S,Wang H,et al.Changes of soil microbial biomass carbon and community composition through mixing nitrogen-fixing species with Eucalyptus urophylla in subtropical China[J].Soil Biology and Biochemistry,2014,73:42-48.

[3] Pandey D,Agrawal M,Bohra S J.Effects of conventional tillage and no tillage permutations on extracellular soil enzyme activities and microbial biomass under rice cultivation[J].Soil and Tillage Research ,2014,136:51-60.

[4] Freppaz M,Said-Pullicino D,Filippa G,et al.Winter-spring transition induces changes in nutrients and microbial biomass in mid-alpine forest soils[J].Soil Biology and Biochemistry,2014,78:54-57.

[5] Jenkinson D S,Brooks P C,Powlson D S.Measuring soil microbial biomass[J].Soil Biology and Biochemistry,2004,36(1):5-7.

[6] Franchini J C,Crispino C C,Souza R A,et al.Microbiological parameters as indicators of soil quality under various soil management and crop rotation systems in southern Brazil[J].Soil and Tillage Research,2007,92(1-2):18-29.

[7] Sparling G P.Ratio of microbial biomass carbon to soil organic carbon as a sensitive indicator of changes in soil organic matter[J].Australian Journal of Soil Research,1992,30(2):195-207.

[8] 刘守龙，苏以荣，黄道友，等.微生物商对亚热带地区土地利用及施肥制度的响应[J].中国农业科学,2006,39(7):1411-1418.

[9] 李胜蓝，方 晰，项文化，等.湘中丘陵区4种森林类型土壤微生物生物量碳氮含量[J].林业科学,2014,50(5):8-16.

[10] 李小平.川南三种林地土壤有机碳及其组分研究[D].四川：四川农业大学,2012.

[11] Falsone G,Marinari S,Antisari L V,et al.Soil processes related to organic matter modifications following Douglas-fir mature reforestation[J].Biology and Fertility of Soils,2015,51(3):277-287.

[12] 郑诗樟，王景明，肖青亮，等.江西阳际峰自然保护区土壤的微生物学性状[J].江西农业大学学报,2011,34(1):191-196.

[13] 盛 浩，周 萍，袁 红，等.亚热带不同稻田土壤微生物生物量碳的剖面分布特征[J].环境科学,2013,34(4):1576-1582.

[14] 杨 宁，邹冬生，杨满元，等.紫色土丘陵坡地植被恢复过程中土壤微生物生物量碳、微生物熵的变化[J].水土保持通报,2014,34(5):39-43.

[15] McCarty G W,Bremner J M.Factors affecting the availability of organic carbon for denitrification of nitrate in subsoils[J].Biology and Fertility of Soils,1993,15(2):132-136.

[16] 杨 锋.湖南土壤[M].北京：农业出版社,1989.

[17] 盛 浩，宋迪思，王翠红，等.土壤溶解性有机碳4种测定方法的对比和转换[J].土壤，2015，47(6):1049-1053.

[18] 鲁如坤．土壤农业化学分析方法[M]．北京：中国农业科技出版社，1999．

[19] 周 焱，徐宪根，王 丰，等.武夷山不同海拔梯度土壤微生物生物量、微生物呼吸及其商值(qMB,qCO2)[J].生态学杂志,2009,28(2):265-269.

[20] Struecker J,Joergensen R G.Microorganisms and their substrate utilization patterns in topsoil and subsoil layers of two silt loams,differing in soil organic C accumulation due to colluvial processes[J].Soil Biology and Biochemistry,2015,91:310-317.

[21] 江 军.侵蚀红壤区植被恢复过程中芒萁对土壤有机碳库的影响[D].福建：福建师范大学,2013.

[22] 张仕吉，项文化，孙伟军，等.湘中丘陵区不同土地利用方式对土壤有机碳和微生物量碳的影响[J].水土保持学报,2013,27(2):222-227.

[23] 谢振华，朱红球，李 红.衡阳紫色土丘陵坡地木荷人工林微生物生物量碳(MBC)的时空动态[J].中国农学通报，2013,29(28):32-35.

[24] 陈 璟， 杨 宁.衡阳紫色土丘陵坡地不同恢复阶段土壤基础呼吸及代谢熵的变化[J].热带亚热带植物学报,2013,21(6):514-520.

[25] 杨 宁，邹冬生，杨满元，等．衡阳紫色土丘陵坡地植被恢复阶段土壤特性的演变[J].生态学报，2014,34(10):2693-2701.

[26] Blume E,Bischoff M,Reichert J M,et al.Surface and subsurface microbial biomass,community structure and metabolic activity as a function of soil depth and season[J].Applied Soil Ecology,2002,20(3):171-181.

[27] 蒋友如，盛 浩，王翠红，等.湘东丘陵区4种林地深层土壤溶解性有机碳的数量和光谱特征[J].亚热带资源与环境学报, 2014,9(3):61-67.

[28] 李晨华，张彩霞，唐立松，等.长期施肥土壤微生物群落的剖面变化及其与土壤性质的关系[J].微生物学报，2014，54(3)：319-329.

[29] Castellazzi M S,Brookes P C,Jenkinson D S.Distribution of microbial biomass down soil profiles under regenerating woodland[J].Soil Biology and Biochemistry,2004,36(9):1485- 1489.

[30] Kramer C,Gleixner G.Soil organic matter in soil depth profiles:distinct carbon preferences of microbial groups during carbon transformation[J].Soil Biology and Biochemistry,2008,40(2):425-433.

[31] 荣兴民，黄巧云，陈雯莉，等.土壤矿物与微生物相互作用的机理及其环境效应[J].生态学报，2008，28(1)：376-387.

[32] 徐阳春，沈其荣，冉 炜.长期免耕与施用有机肥对土壤微生物生物量碳、氮、磷的影响[J].土壤学报，2002,39(1):89-96.

[33] 徐华勤，肖润林，向佐湘，等.不同生态管理措施对丘陵茶园土壤微生物生物量和微生物数量的影响[J].土壤通报,2010,41(6):1355-1359.

[34] Kiikkilä O,Kanerva S,Kitunen V,et al.Soil microbial activity in relation to dissolved organic matter properties under different tree species[J].Plant and Soil,2014,377(1):169-177.

[35] Stone M M,DeForest J L,Plante A F.Changes in extracellular enzyme activity and microbial community structure with soil depth at the Luquillo Critical Zone Observatory[J].Soil Biology and Biochemistry,2014,75:237-247.

Subsoil Microbial Quotient Derived from Different Parent Materials in East Hunan Province

WEI Liang,SHENG Hao,PAN Bo,LIU Guanghua,SONG Disi

(CollegeofResourcesandEnvironment,HunanAgriculturalUniversity,Changsha410128,China)

Soil microbial quotient,ratio of soil microbial biomass C to total organic C (MBC/SOC),is recommended as a sensitive indicator in the dynamics of topsoil organic C and soil fertility.However,whether it is applicable to subsoils derived from different parent materials is still unclear.Three soil profiles derived from different parent materials (red soil derived from granite,acidic purple soil and red soil derived from Quaternary red clay) were digged down to the soil C/R horizon,and the subsoil microbial quotient and its distribution were studied.Results showed that contents of MBC and SOC decreased with soil depth,while the microbial quotient increased in some deep subsoil horizons (illuvial or parent material horizon).Besides,content of soil dissolved organic carbon (DOC) was also increased in some deep horizons of acidic purple soil and red soil derived from granite.The increase of subsoil DOC/SOC can partially explain the profile distribution of microbial quotient.Regression analysis showed that the content of MBC was positively correlated with SOC and DOC contents,with a much higher R2for DOC.This study implied that microbial quotient could not indicate the dynamics of SOC and soil fertility in subsoil derived from different parent materials in east Hunan Province,other soil indices (e.g.,SOC and MBC) would be comprehensively considered for soil fertility evaluation.

organic carbon; microbial biomass carbon; dissolved organic carbon; deep soil horizon; parent material

10.11689/j.issn.2095-2961.2016.04.007

2095-2961(2016)04-0255-06

2016-01-11；

2016-03-02.

国家自然科学基金项目(41571234)；国家大学生创新创业训练计划项目(G(S)CX1410).

魏 亮(1993-)，女，陕西西安人，专业方向为农业土壤资源利用.

盛 浩(1982-)，男，湖南长沙人，博士，副教授，主要从事亚热带山区土壤碳吸存与环境研究.

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