宽窄行种植方式对生育后期玉米叶片衰老的影响

王 洋，齐晓宁，刘胜群，宋凤斌，朱先灿，卜险峰

(1.中国科学院 东北地理与农业生态研究所 黑土区农业生态重点实验室， 吉林 长春 130102；2.吉林省农业技术推广总站，吉林 长春 130021)



宽窄行种植方式对生育后期玉米叶片衰老的影响

王 洋1，齐晓宁1，刘胜群1，宋凤斌1，朱先灿1，卜险峰2

(1.中国科学院 东北地理与农业生态研究所 黑土区农业生态重点实验室， 吉林 长春 130102；2.吉林省农业技术推广总站，吉林 长春 130021)

生育后期是玉米产量形成的关键时期，但此时叶片的衰老会影响产量，延长生育后期叶片的有效光合功能，对玉米产量形成十分重要。适宜的种植方式可延缓玉米叶片的衰老。此研究在吉林省玉米种植区，探索东西垄向和南偏西20°的垄向条件下的均匀垄(65 cm)和宽窄行(160 cm+40 cm)的种植方式对生育后期玉米穗位叶的与光合和衰老有关的生理指标的影响。研究结果显示，南偏西20°的垄向的宽窄行种植方式下，生育后期玉米穗位叶的SPAD读数和非结构性碳水化合物含量高于常规均匀垄种植方式。南偏西20°的垄向常规均匀垄的穗位叶的脯氨酸含量高于宽窄行。南偏西20°的宽窄行种植方式的穗位叶的超氧化物歧化酶(Superoxidedismutase,SOD) 活性和过氧化物酶(Peroxidase,POD)活性较常规均匀垄的高。因此在吉林省德惠市玉米种植区内，宽窄行种植方式有利于延缓生育后期玉米功能叶片的衰老。图5，参19。

种植方式；叶片衰老；玉米；宽窄行

0 引 言

随着对玉米需求的增加，提高玉米单位面积产量显得尤为重要。当前玉米生产中，提高种植密度是增加玉米单产的有效途径[1]，但随着种植密度的增加，玉米群体内植株之间互相遮荫、田间郁闭、透光条件变差[2-4]，成为限制密植玉米产量提高的重要因素。种植方式可调整玉米植株的行距、株距，改变田间微环境，提高玉米对光、热等资源的利用效率[5]。

宽窄行种植与常规等行距种植相比，可改善玉米密植群体内的通风透光条件，从而有利于产量的提高[6]。但关于宽窄行种植的研究较多集中在冠层的光合、光截获[3]和冠层结构[7]等方面。关于种植行向的研究中，冯永祥等关于小麦的研究中认为东西行向种植较南北行向种植群体受光好[8]，王庆燕等的研究发现，华北地区东西向种植玉米可提高产量[9]。但在东北玉米种植区，关于种植行向是如何影响玉米生产的研究较少。玉米生产中，种植密度的增加导致叶片早衰进而影响产量的现象频发[10]。叶片衰老是植物发育过程中的生命现象，在作物的栽培过程中，由于玉米子粒的生长发育与营养器官的衰老是同步进行的，因此，玉米叶片衰老及抗氧化代谢特征是玉米高产栽培领域关注的重要科学问题。关注生育后期玉米叶片的生理功能，研究宽窄行种植方式下玉米叶片衰老相关生理指标，对于阐明和揭示宽窄行种植提高玉米产量的生理机制具有重要意义。

关于玉米叶片衰老及抗氧化特性的研究，较多地集中在非生物逆境介导的活性氧代谢与衰老特性等方面。超氧化物歧化酶(Superoxidedismutase,SOD)、过氧化物酶(Peroxidase,POD)是广泛存在于植物细胞中的两种氧化酶，可以有效地清除细胞产生的活性氧和超氧物阴离子自由基，从而防止其对细胞的伤害[11-12]。黄化现象是叶片衰老的明显特征之一，黄化现象与叶绿素有关。徐竹生和刘道宏报道，水稻叶片衰老与叶绿素含量下降以及叶片内游离脯氨酸含量上升有关，说明叶片衰老进程与脯氨酸含量之间存在一定的相关[13-14]。叶片非结构性碳水化合物含量是其可溶性糖合成、降解和外运的综合反映，在植物代谢中占有重要位置。卫丽等研究认为宽窄行双株种植的玉米在生育的中后期具有衰老慢的优势[15]。因此，从叶片保护酶活性、叶绿素含量和脯氨酸含量以及非结构性碳水化合物角度开展宽窄行种植玉米研究生育后期叶片衰老特性，对于揭示宽窄行种植玉米的生理功能和产量形成机理具有重要意义。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验于2014年进行，试验地点为吉林省德惠市米沙子镇晨光村(125°33′28″E，44°12′21″N)，土壤类型为黑质壤土。该区年降水量为409.7 mm， 雨热同季。土壤有机质含量26.90 g·kg-1，全氮1.20 g·kg-1，全磷1.06 g·kg-1，全钾16.87 g·kg-1。

1.2 试验设计

采用宽窄行种植玉米，其中宽行为160 cm，两窄行间距为40 cm，玉米种植在窄行上。玉米品种为良玉99。常规均匀垄(行距为65 cm)为对照。垄向为2种，一是东西垄向(简称“东西向”，记为：“EW”)，另一种是南偏西20度垄向(简称“南偏西20°”，记为：“SW”)。小区种植玉米，垄向为主区。于5月3日进行人工播种，种植密度为6.5万株·hm-2。施肥量为氮肥(N)180 kg·hm-2，磷肥(P2O5)和钾肥(K2O)分别为82.5 kg·hm-2，40%的氮肥和全部的磷、钾肥基施，60%的氮肥拔节期施入。

1.3 取样和测定

于播种后第115 d (DAS 115)进行取样测定。取样时，选取生长一致的玉米穗位叶。叶绿素含量用SPAD-502型叶绿素计测定穗位叶的基部、中部和上部的主脉两侧，取均值。3次重复。

选取生长一致的穗位叶，将其剪下，迅速放入保温箱中低温保存，带回实验室供测试用。非结构性碳水化合物含量采用蒽酮法测定[16]，脯氨酸含量测定采用茚三酮比色法测定[16]，SOD酶活性测定采用氮蓝四唑光化还原法测定[16]，POD酶活性的测试采用愈创木酚法[16]进行测试。

1.4 数据分析

用SPSS 16.0软件进行统计分析。

2 结果与分析

2.1 叶片SPAD读数

不同种植方式对玉米的穗位叶SPAD读数的影响如图1。可见，在东西垄向中种植方式对穗位叶的影响较小，差异未达到显著水平(p>0.05)。而南偏西20°的垄向中种植方式对叶片的叶绿素含量产生显著影响，与传统均匀垄比较，宽窄行种植玉米的穗位叶的SPAD读数高2.70。

2.2 叶片非结构性碳水化合物含量

玉米穗位叶非结构性碳水化合物含量受种植方式影响，见图2。在东西垄向和南偏西20°的垄向中，宽窄行种植方式的穗位叶的非结构性碳水化合物含量高于常规均匀垄种植方式。其中东西垄向宽窄行种植方式较均匀垄高0.012 mg·g-1，而南偏西20°的垄向中宽窄行种植方式较均匀垄高0.011 mg·g-1。

图1 种植方式对玉米穗位叶的SPAD读数的影响Fig.1 Effect of planting patterns on ear leaf SPAD readings at 115 days after sowing in maize注：不同小写字母表示在同一组内5%水平上显著差异，下同。Note：Different letters mean significant differences at 5% level in the same group.The same as below.

图2 种植方式对玉米穗位叶非结构性碳水化合物含量的影响Fig.2 Effect of planting patterns on ear leaf non-structural carbohydrate content at 115 days after sowing in maize

2.3 叶片脯氨酸含量

种植方式影响玉米穗位叶的脯氨酸含量，见图3。东西垄向中，常规均匀垄种植方式和宽窄行种植方式中的穗位叶脯氨酸含量相差0.013 mg·g-1，而南偏西20°的垄向中二者相差0.011 mg·g-1。

图3 行向和种植方式对玉米穗位叶脯氨酸含量的影响Fig.3 Effect of planting patterns on ear leaf proline content at 115 days after sowing in maize

图4 行向和种植方式对玉米穗位叶SOD酶活性的影响Fig.4 Effect of planting patterns on ear leaf SOD activity at 115 days after sowing in maize

2.4 叶片SOD酶活性

不同种植方式下玉米穗位叶SOD酶活性，见图4。图中可见，东西垄向中两种种植方式对SOD酶活性影响差异均未达到显著水平。南偏西20°垄向的SOD酶活性受种植方式影响显著，宽窄行种植方式较常规种植方式SOD酶活性高35.21 ug·g-1FW h。

2.5 叶片POD 酶活性

种植方式影响玉米穗位叶POD酶活性，见图5。东西垄向中，常规均匀垄的玉米穗位叶的POD酶活性较宽窄行高44 ug·g-1·min-1；南偏西20°的垄向中，常规均匀垄较宽窄行种植方式低39 ug·g-1·min-1。

3 讨 论

玉米生育后期是产量形成的关键时期，但此时叶片开始衰老，影响叶片的光合能力，进而影响玉米产量[17]。研究显示，延长生育后期叶片的有效光合功能，玉米产量就会有较大幅度的提高[18]。已有的研究显示行距配置方式可影响玉米叶片的衰老[19]。本研究表明，种植方式(宽窄行)影响生育后期穗位叶的叶绿素含量以及叶片的非结构性碳水化合物含量。这一结果与宽窄行种植方式有关，宽窄行种植方式与传统均匀垄种植相比较，中下层叶片的光照条件得到了改善，光照强度和截获光能得到了提高，进而影响穗位叶叶绿素含量。叶绿素是叶片重要的光合色素，叶绿素含量对叶片的光合作用起着重要作用。因此，宽窄行种植方式中垄向为南偏西20°的玉米的穗位叶叶绿素含量高，这有利于叶片的光合作用。光合功能好，光合产物相应增加，因此叶片非结构性碳水化合物含量较多。

图5 行向和种植方式对玉米穗位叶POD酶活性的影响Fig.5 Effect of planting patterns on ear leaf POD activity at 115 days after sowing in maize

超氧化物歧化酶(SOD)和过氧化物酶(POD)是可以有效地清除细胞产生的活性氧和超氧物阴离子自由基的氧化酶，具有保护细胞免受伤害的作用。本研究结果表明，宽窄行种植方式中的垄向为南偏西20°的穗位叶的SOD酶活性和POD酶活性较高，说明宽窄行种植方式叶片有较强的活性氧和超氧物阴离子自由基的清除能力，这对于延缓叶片衰老具有重要意义。徐竹生和刘道宏的研究认为水稻叶片衰老与叶片内游离脯氨酸含量上升有关[13-14]，我们的研究显示，垄向为南偏西20°的宽窄行种植方式穗位叶的脯氨酸含量较均匀垄种植低，从这一角度而言，说明垄向为南偏西20°的宽窄行种植方式穗位叶的衰老程度优于均匀垄种植。

综上所述，我们认为在吉林省德惠市玉米种植区内，采用宽窄行种植方式有利于延缓生育后期玉米功能叶片的衰老。

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Effects of Wide-narrow Row Planting Pattern on Leaf Senescence During Seed Filling in Maize

WANG Yang1,QI Xiaoning1,LIU Shengqun1,SONG Fengbin1,ZHU Xiancan1,BU Xianfeng2

(1.KeylaboratoryofMollisolsAgroecology,NortheastInstituteofGeographyandAgroecology,CAS,Changchun130102,China; 2.JilinAgro-TechExtensionCenter,Changchun130021,China)

Leaf senescence during the late growth stage affectes maize yield.Suitable planting pattern could delay leaf senescence in maize.The experiment with planting patterns of wide-narrow row (160 cm+40 cm) and uniform row (65 cm,CK) in East-West (EW) and South by West 20 degree (SW) orientation was conducted in field with maize cultivars LY99.Physiological index including leaf SPAD values,non-structural carbohydrate content,proline content,activities of superoxide dismutase (SOD) and peroxidase (POD) in ear leaf were measured at 115 days after sowing.The results showed that the proline content decreased while the SPAD value,non-structural carbohydrate content,as well as SOD activity and POD activity increased at the planting pattern wide-narrow row in SW orientation,compared with CK.Therefore,the wide-narrow row of South by West 20 degrees planting is beneficial to delay the senescence at late growth stage of maize in Dehui City,Jilin province.

planting pattern; leaf senescence,maize; wide-narrow row

10.11689/j.issn.2095-2961.2016.04.001

2095-2961(2016)04-0211-04

2016-01-12;

2016-01-31.

吉林省自然科学基金项目(20130101108JC)；国家自然科学基金项目(31000690)；吉林省科技发展计划项目(20140101155JC)；吉林省院地合作项目(2015SYHZ0031).

及通讯作者简介：王 洋(1968-)，男，辽宁海城人，研究员，主要从事关于作物栽培的相关研究.

S513

A