不同基因型水稻的抗性淀粉含量与稻米品质性状的相关性及差异性

张 荟，罗 曦，魏林艳，蔡秋华，张建福*，谢华安*

(1.福建农林大学, 福建 福州 350002；2. 农业部华南杂交水稻种质创新与分子育种重点实验室/福州(国家)水稻改良分中心/福建省作物分子育种工程实验室/福建省水稻分子育种重点实验室/福建省物种质创新与分子育种省部共建国家重点实验室培育基地/杂交水稻国家重点实验室华南研究基地/水稻国家工程实验室/福建省农业科学院水稻研究所, 福建 福州 350003)



不同基因型水稻的抗性淀粉含量与稻米品质性状的相关性及差异性

张 荟1，2，罗 曦2，魏林艳2，蔡秋华2，张建福1，2*，谢华安1，2*

(1.福建农林大学, 福建 福州 350002；2. 农业部华南杂交水稻种质创新与分子育种重点实验室/福州(国家)水稻改良分中心/福建省作物分子育种工程实验室/福建省水稻分子育种重点实验室/福建省物种质创新与分子育种省部共建国家重点实验室培育基地/杂交水稻国家重点实验室华南研究基地/水稻国家工程实验室/福建省农业科学院水稻研究所, 福建 福州 350003)

对不同基因型水稻的米质和抗性淀粉含量进行相关性分析，同时根据各基因型水稻的米质进行了聚类和主成分分析。结果表明，粳稻米质优于籼稻；抗性淀粉含量与直链淀粉含量、垩白粒率有显著的相关性，籼稻中的抗性淀粉含量与品质性状有着更宽范围的相关性；聚类分析以欧式距离24.55为标准，将37份水稻材料分为6类，且具有明显的米质优劣划分；主成分因子对稻米品质的影响程度为：外观品质因子>蒸煮品质因子>碾磨品质因子，而抗性淀粉可归类到蒸煮品质因子中，对米质影响的贡献率达到19.48%。

水稻；抗性淀粉；品质性状；相关性；差异

抗性淀粉(Resistant starch, RS)是指在健康者小肠中不被吸收的淀粉及其降解产物[1]。抗性淀粉具有降低糖尿病患者饭后血糖值[2]、减少肠机能失调及结肠癌发病率[3]、提供能量以及防止脂肪堆积[4]等重要生理功能，是近年来功能食品领域的研究热点。而水稻作为我国60%以上人口的主食，适当提高其中的抗性淀粉含量对人们的健康具有积极的意义。许多含有淀粉的食物中都有不同含量的抗性淀粉存在，其作为一种特殊分子结构的淀粉，必然与直链淀粉、支链淀粉等已明确分子结构的淀粉类型有着诸多的联系。已有研究表明，谷类食品中的抗性淀粉含量与直链淀粉含量呈正相关[5]，Bird 等[6]发现直链淀粉含量增加的大麦突变体抗性淀粉含量也得到了显著提高；焦桂爱等[7]研究表明，水稻抗性淀粉含量不仅与直链淀粉含量相关，与支链淀粉含量也有密切关系。

由于抗性淀粉含量这一性状是由少数主效基因和多个微效基因以及非等位基因的互作所控制的数量性状[8]。因此，从改良水稻中的抗性淀粉含量的途径而言，从不同基因型的水稻材料中筛选高抗性淀粉含量的材料，结合分子育种技术，适当提高水稻中的抗性淀粉含量，是比较确实可行的方法。本研究对37份不同基因型的水稻亲本材料进行了籼、粳分类和聚类分析,分析每份材料中的抗性淀粉含量，以期为高抗性淀粉水稻的新材料的创制和新品种选育奠定基础。

1 材料与方法

1.1 材料

本试验采用了37份水稻亲本材料，其中籼稻27份(常规稻：特青、功米3号、78130、601、谷农13、8303、R668、合晶占、GG8、华航1号、中组14、EBC337、9311、佳辐占、雪花新占、金农丝苗、广香8号、制西；恢复系：蜀恢498、福恢673、云恢290、明恢86、蜀恢527、明恢82、广抗13B；保持系：元丰B、广籼占)，粳稻10份(台粳2号、越光、空育131、台粳16号、日本晴、台农67、台粳9号、华粳7号、常农粳5号、武1837)。2014年种植于福建省农业科学院水稻研究所沙县夏茂育种基地，5月20日播种，6月17日插秧，试验采用随机区组设计，重复3次。每小区3行，每行7丛，株行距20 cm×20 cm，单本栽插。采用湿润育秧，大田常规栽培管理，成熟时收获。

1.2 方法

1.2.1 稻米抗性淀粉含量的测定 稻米抗性淀粉含量的测定参考罗曦等[8]采用的方法。

1.2.2 数据处理 用DPS7.05和Excel进行数据处理和统计分析。按下列公式计算抗性淀粉含量：抗性淀粉含量=A1/A0×0.9×0.1×10.5/0.1×100/[W×(1-H)]，其中A1为样品的吸光值，A0为葡萄糖标样的吸光值，H为样品的水分含量。通过计算变异系数确定平均值的波动程度(公式CV=s/x×100%，其中CV表示变异系数；s表示标准差；x表示平均值且x>0)。利用独立样本T检验,确定籼粳分类之间的平均值是否具有显著差异(对于方差不齐性的2组平均数，采用加权法计算t值)。聚类方法采用类平均法，聚类距离选择欧氏距离，对37份水稻的品质数据进行系统聚类分析。用DPS7.05软件分析主成分影响因子及其贡献率。

2 结果与分析

2.1 抗性淀粉含量及稻米品质的籼粳差异

不同基因型水稻材料抗性淀粉含量的平均值、标准差及变异系数，以及籼稻材料和粳稻材料的差异比较结果。如表1所示，籼稻的抗性淀粉含量平均值为4.15%，而粳稻的平均值为1.15%，其两者差异达到极显著。总体来说，不同性状的籼粳差异不尽相同，其性状间是否有某种联系，则需要对其进行相关分析。

2.2 抗性淀粉含量与米质性状的相关性分析

从表2可见，在不同材料分组中抗性淀粉含量与米质性状相关性表现有所不同。在所有水稻材料中，抗性淀粉含量与垩白粒率呈显著正相关，与直链淀粉含量呈极显著正相关；在籼稻材料分组中，抗性淀粉含量与糙米率、精米率呈显著正相关，与垩白粒率、垩白度呈显著正相关，与直链淀粉含量呈极显著正相关；在粳稻材料分组中，抗性淀粉含量与糙米率呈极显著负相关，与直链淀粉含量呈显著正相关。总体来说，无论是籼稻还是粳稻，抗性淀粉含量与直链淀粉含量都有显著的正相关性，图1是抗性淀粉和直链淀粉的线性相关图，其决定系数R2=0.7296，说明抗性淀粉和直链淀粉存在着较强的因果关系。另外，籼稻中的抗性淀粉含量与碾磨品质、外观品质和蒸煮品质的一些性状有着更宽范围的相关性。

表1 抗性淀粉含量和米质性状的籼粳差异

注：t值：字体加粗表示方差齐性，其余为方差不齐性；*,**分别表示达到5%和1%的显著水平。

表2 抗性淀粉含量和米质性状的相关性分析

注：*,** 分别表示达到5%和1%的显著水平。

米质性状的相关性方面，前人对此已有大量研究[9-12]，本研究得到的结果：(1)碾磨品质与外观品质中，糙米率、精米率与长度显著负相关，与垩白粒率、垩白度极显著正相关；(2)碾磨品质与蒸煮品质，本研究中籼稻分组的糙米率、精米率与糊化温度呈显著负相关；(3)外观品质与蒸煮品质中，垩白粒率、垩白度与直链淀粉显著正相关，与胶稠度显著负相关.其他方面，直链淀粉含量与胶稠度呈显著或极显著的负相关。

2.3 不同基因型水稻材料的聚类分析

为了明确不同基因型水稻材料的品质性状以及抗性淀粉含量的分类关系，本研究以抗性淀粉含量和10项米质性状为数据进行了类平均法的系统聚类分析(图2)。以欧式距离24.55为标准，将37份水稻材料分为6类，其中Ⅰ类包含1份材料(粳稻品种武1837)，为低直链淀粉材料，其直链淀粉含量9.3%，而其抗性淀粉含量为0%；同时，具有胶稠度低，垩白粒率高等特点，与其他大部分水稻材料有显著差异。第Ⅱ类包括3份材料，其特点是抗性淀粉含量和直链淀粉含量处于中高水平。第Ⅲ类包括3份水稻，其特点是中等偏高的抗性淀粉含量和直链淀粉含量。第Ⅲ类与第Ⅱ类的聚类关系较相近，且都是生育期较早的籼稻品种。第Ⅳ类包括10份材料，其中包含4份基因型相近的台湾粳稻材料，其余是籼稻恢复系或常规籼稻品种。这些水稻材料的特点是米质一般，直链淀粉含量和抗性淀粉含量或高或低，没有规律，而糙米率、精米率等碾磨品质相近。第Ⅴ类包含18份材料，占全部材料的48.65%，除了一些优质籼稻材料外，还包括了日本和我国东北地区的3份优质粳稻。这一类的特点是米质较优，碾磨品质和外观品质相近，直链淀粉含量偏低，抗性淀粉含量在1%左右浮动。第Ⅵ类只包含1份材料即高直链淀粉籼稻恢复系-制西，其直链淀粉含量和抗性淀粉含量是所有材料中最高的，同时又有较高的胶稠度、较低的垩白度、垩白粒率以及透明度，与其他材料相比有明显的区别。

2.4 不同基因型水稻材料品质性状的主成分分析

为了确定影响稻米品质的主成分因子，对11个品质性状进行了主成分分析。从表3可知，前5个主分量的累积贡献率达到90.65%，几乎反映了影响稻米品质的全部信息。其中主分量1的代表分量为垩白粒率、垩白度、透明度，其权重系数分别是0.442 0、0.438 7和0.410 8(表4)，也就是说，这是一个外观品质的主分量，对稻米品质的贡献率达到39.43%。主分量2的代表分量为粒长、抗性淀粉和糊化温度，其权重系数分别为0.527 8、0.476 2和-0.416 7，同时，直链淀粉含量和胶稠度也有较高的权重系数，所以这个主分量可称作蒸煮性状和粒长的联合因子，对稻米品质的贡献率达到19.48%。主分量3的代表分量为直链淀粉含量、整精米率、糊化温度和抗性淀粉含量，其权重系数分别为0.540 6、0.411 4、0.374 9和0.368 2，这个主分量可称作蒸煮性状和整精米率的联合因子，对稻米品质的贡献率达到14.35%。同样，主分量4、5则看成碾磨品质与胶稠度的联合因子，其贡献率分别达到9.14%和8.25%。总的来看，由于主分量2和3中的糊化温度的特征根向量方向相反，但主分量4和5中的整精米率的特征根向量方向也相反，因此这两个性状的贡献率相抵消。从主成分因子对稻米品质的影响程度来看，外观品质因子>蒸煮品质因子>碾磨品质因子。

表3 稻米品质性状和抗性淀粉含量的主成分因子及其贡献率

Table 3 Major quality indicators and their contribution rates on grain quality and resistance starch contents of rice withdifferent genotypes

主分量编号特征值贡献率/%累计贡献率/%主分量编号特征值贡献率/%累计贡献率/%14337394273394273702298208889645492214241947615890348016571506897961631578814353173256590130211839991455410055914078239721000779070819985365090778252290649411001610146410060408837167943661

表4 稻米品质性状和抗性淀粉含量主成分向量

3 讨论与结论

本研究选择了37份基因型差异较大水稻亲本材料，亲本材料分为籼稻和粳稻2类，测定了抗性淀粉含量和10项米质性状，分析了11项性状的籼粳差异以及在不同分类中性状之间的相关性。根据这些表型数据进行了聚类分析、主成分分析，结论如下：

(1)糙米率、精米率、糊化温度3个性状，粳稻材料显著大于籼稻材料；长度、直链淀粉含量、抗性淀粉含量3个性状则表现为粳稻材料显著小于籼稻材料。总的来说，粳稻米质优于籼稻。这与已有研究结果[13-16]相一致。

(2)抗性淀粉含量与直链淀粉含量、垩白粒率有显著的相关性，这与张淑梅等[17]研究一致。直链淀粉含量等和抗性淀粉含量显著相关的品质性状，可以作为衡量抗性淀粉含量高低的间接指标，解决了在高抗性淀粉水稻育种中，抗性淀粉含量的测定成本高、周期长、试验步骤繁琐等问题。此外，与粳稻分类相比，籼稻分类中的抗性淀粉含量则与碾磨品质、外观品质和蒸煮品质的一些性状有着更宽范围的相关性。以直链淀粉含量等和抗性淀粉含量显著相关的品质性状，可以作为衡量抗性淀粉含量高低的间接指标。

(3)根据11项各性状数据进行系统聚类分析，得到的聚类分析图表明本研究选材遗传背景较宽，以欧式距离24.55为标准将水稻材料分为6类，且具有明显的米质优劣划分，而抗性淀粉含量高的分类不在优质米分类当中。

(4)从主成分因子对稻米品质的影响程度来看，外观品质因子>蒸煮品质因子>碾磨品质因子，而抗性淀粉可归类到蒸煮品质因子中，对米质影响的贡献率达到19.48%。在蒸煮品质因子中，抗性淀粉含量与直链淀粉含量均与特征根向量方向一致,但与透明度、胶稠度特征根向量方向相反。聚类分析和主成分分析结果表明，优质性状和高抗性淀粉性状的关系是相互矛盾的。因此在高抗性淀粉水稻育种思路上，应注意取舍。

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(责任编辑：柯文辉)

Correlation Analysis of Resistance Starch Content and Grain Quality in Various Genotypes Rice

ZHANG Hui1，2, LUO Xi2, WEI Lin-yan2, CAI Qiu-hua2, ZHANG Jian-fu1，2*, XIE Hua-an1，2*

(1.FujianAgricultureandForestryUniversity,Fuzhou，Fujian350002,China；2.KeyLaboratoryofGermplasmInnovationandMolecularBreedingofHybridRiceforSouthChina,MinistryofAgriculture/FuzhouBranch,NationalRiceImprovementCenterofChina/FujianEngineeringLaboratoryofCropMolecularBreeding/IncubatorofNationalKeyLaboratoryofCropsGermplasmInnovationandMolecularBreedingBetweenFujianandMinistryofScienceandTechnology/SouthChinaBaseofNationalKeyLaboratoryofHybridriceforChina/NationalEngineeringLaboratoryofRiceofChina/RiceResearchInstitute,FujianAcademyofAgriculturalSciences,Fuzhou，Fujian350003,China)

A clustering and principal component analysis was conducted to study the correlation between the grain quality and resistance starch content in various genotypes rice.The results indicated that the grain quality of japonica was better than that of indica. There existed an significant correlation among the resistance starch content, amylose content, and chalkiness of the rice varieties. A significant correlation was found between the resistance starch content and quality indicators in indica rice. A total of 37 rice varieties were divided into 6 distinctive categories according to the clustering analysis using 24.55 for the Euclidean distance. Among the principal quality indicators, the appearance factor>cooking factor>milling factor. In addition, the resistance starch could be considered as a part of the cooking factors that affected the total quality, with a 19.48% contribution rate.

rice; resistance starch; grain quality indicators; correction; difference

2016-01-30初稿；2016-04-15修改稿

张荟(1986-)，女，在读博士研究生，研究方向：作物遗传育种(Email：huizhangrice@163.com)

*通讯作者：张建福(1971-)，男，博士，研究员，主要从事水稻分子生物学与分子育种研究(E-mail:jianfzhang@163.com)；

国家“973”计划项目(2013CBA01405-7)；国家“863”重大项目(2014AA10A603、2014AA10A604)、福建省科技重大专项(2013N0002、2015N0003-3)；福建省科技计划项目——省属公益类科研院所基本科研专项(2014R1021-15、2015R1021-7)；福建省财政专项——福建省农业科学院科技创新团队建设项目(CXTD-1-1301)；福建省农业科学院博士基金项目(2014BS-2)

S 511

A

1008-0384(2016)09-917-06

张荟，罗曦，魏林燕，等.不同基因型水稻的抗性淀粉含量与稻米品质性状的相关性及差异性[J].福建农业学报，2016，31(9)：917-922.

ZHANG H，LUO X，WEI L-Y，et al.Correlation Analysis of Resistance Starch Content and Grain Quality in Various Genotypes Rice[J].FujianJournalofAgriculturalSciences，2016，31(9)：917-922.

谢华安(1941-)，男，研究员，主要从事杂交水稻育种研究(E-mail:huaanxie@163.com)