横断山区小檗属15种植物种子的萌发特性研究

， ， ， (南京农业大学生命科学学院, 江苏 南京 210095)

横断山区小檗属15种植物种子的萌发特性研究

李文卉，李新华，段珺珺，张立存
(南京农业大学生命科学学院, 江苏 南京 210095)

在实验室条件下，探索了小檗属种子的适宜萌发条件，并研究了该属15种植物种子的萌发特性。结果显示，在黑暗、70%湿度的智能人工气候箱中，在20 ℃(12 h)/25 ℃(12 h)变温条件下，在主要以医用纱布为介质的培养皿中，11种植物种子的萌发时滞为6～16 d，平均为(11.36± 4.13)d；萌发持续时间为8～76 d，平均为(29.45±20.27)d；萌发率为53%～99%，平均为(81.00±17.61)%。而在25 ℃恒温条件下，5种植物种子的萌发时滞为7～22 d，平均为(14.00± 5.69)d；萌发持续时间为21～46 d，平均为(31.33± 10.19)d；萌发率为34%～94%，平均为(69.50±22.71)%。有关研究结果为小檗属野生植物种子的育苗工作提供了简单易行的方法。

小檗属； 种子萌发； 萌发条件； 萌发率

小檗属(BerberisL.)是小檗科中最大的一个属，在世界上有2个分布中心，其一为亚洲泛喜马拉雅地区，大约有300种植物；其二为南美洲安第斯山脉，大约有200种植物[1-3]。小檗属植物是一类重要的经济植物，尤其具有重要的药用价值和观赏价值[4-5]。横断山区地处我国西南部，是中国小檗属物种多样性最丰富的区域[3,6-7]。目前，尽管已有一些关于中国小檗属种子萌发特性的研究报道，然而有关研究工作基本上在横断山区以外地区开展，并且研究材料主要为落叶灌木种类[8-11]。因此，本研究以在横断山区野外调查中采集的小檗属15种植物种子为材料，在实验室条件下，利用智能人工气候箱，探索不同温度条件、不同萌发介质对种子萌发的影响，进一步揭示小檗属植物种子的适宜萌发条件。现将初步研究结果报道如下，以期为中国小檗属野生植物的引种栽培工作提供参考。

1 材料与方法

1.1 材 料

2013年10月至2014年11月，在横断山区调查并采集了小檗属15种植物的成熟种子，其中常绿灌木12种，落叶灌木2种1变种。各种植物种子的产地见表1。种子带回南京后，保存在4 ℃冰箱中，用于萌发实验。

表1 横断山区小檗属15种植物种子产地

种 类采集地生活型密叶小檗Berberisdavidii云南省剑川县常绿灌木刺红珠B．dictyophylla云南省玉龙县落叶灌木鼠叶小檗B．iteophylla云南省双柏县常绿灌木丽江小檗B．lijiangensis云南省玉龙县常绿灌木滑叶小檗B．liophylla四川省昭觉县常绿灌木鸡脚连B．paraspecta云南省玉龙县常绿灌木显脉小檗B．phanera云南省玉龙县常绿灌木粉叶小檗B．pruinosa云南省玉龙县常绿灌木卷叶小檗B．replicata云南省腾冲县常绿灌木血红小檗B．sanguinea四川省宝兴县常绿灌木近光滑小檗B．sublevis云南省腾冲县常绿灌木大理小檗B．taliensis云南省玉龙县常绿灌木疣枝小檗B．verruculosa四川省康定县常绿灌木金花小檗B．wilsonae四川省康定县落叶灌木古宗金花小檗B．wilsonaevar．guhtzunica四川省稻城县落叶灌木

1.2 方 法

2014年4月至2015年12月，在实验室中，选取各种植物外形完整且饱满的种子各50粒，分别置于培养皿中，用蒸馏水浸泡24 h后备用。在直径9 cm的培养皿中，放置20层7 cm×6 cm大小的医用纱布，或叠放6张定性滤纸，分别将50粒种子均匀摆放在用水浸润的纱布或滤纸上。将培养皿移至RGC-P 160 A型智能人工气候箱中，在黑暗、70%湿度条件下，分别在5 ℃(12 h)/25 ℃(12 h)、20 ℃(12 h)/25 ℃(12 h)变温条件下，以及在25 ℃恒温条件下进行种子萌发实验。各种条件下的萌发实验均重复2次。

种子萌发期间，每天早晚对培养皿内种子各浇1次水，每次10 mL，保持种子、纱布或滤纸处于湿润状态。当胚根突破种皮，长度达1 mm以上时即记录为萌发开始。之后，每天记录各培养皿中萌发种子数，当连续7 d未见新增萌发种子时，最迟1次新增种子萌发日期即确定为该培养皿种子萌发的结束时间。种子萌发结束后，用四唑法对那些胚根未突破种皮的种子进行活性检测[12]。

1.3 数据处理

有关种子萌发指标计算方法如下。萌发时滞，萌发实验开始到第1粒种子萌发所经历的天数(d)；萌发持续时间，萌发开始至萌发结束的天数(d)；萌发率，萌发实验结束后，萌发种子数占种子总数的百分比(%)。利用SPSS 17.0 for Windows统计软件进行数据分析，运用非参数检验中的Mann-Whitney U检验分析有关萌发指标的差异性，应用Spearman Correlation分析有关种子萌发指标之间的相关性。

2 结果与分析

2.1 不同萌发条件下15种种子的萌发指标

在智能人工气候箱中，不同萌发条件下横断山区小檗属15种植物种子都能够顺利萌发，萌发实验结果详见表2和图1。萌发实验结束后，用四唑法对没有萌发的硬实种子进行活性检测，发现种子都具有活性。在不同温度条件、不同萌发介质上，15种种子的萌发时滞为6～23 d，平均为(12.89± 5.25)d；萌发持续时间为8～76 d，平均为(31.00±16.94)d；萌发率为34%～99%，平均为(77.17±19.11)%。此外，15种种子的萌发率与萌发时滞(r=-0.549，p=0.018)及萌发持续时间(r=-0.628，p=0.005)之间都存在着显著的负相关，而萌发时滞与萌发持续时间之间却不存在显著的相关性(r=0.436，p=0.07)。

2.2 不同温度条件对种子萌发指标的影响

密叶小檗、刺红珠、鼠叶小檗等11种植物都在20 ℃(12 h)/25 ℃(12 h)变温条件下，以纱布为介质的培养皿中完成萌发过程(表2，图1)。它们种子的萌发时滞为6～16 d，平均为(11.36± 4.13)d，其中，5种种子的萌发时滞都在10 d以内，古宗金花小檗最短，仅为6 d，金花小檗、密叶小檗和鸡脚连均为7 d，粉叶小檗为9 d；刺红珠、滑叶小檗、鼠叶小檗和显脉小檗的萌发时滞达15～16 d。11种种子的萌发持续时间为8～76 d，平均为(29.45± 20.27)d，其中，金花小檗、古宗金花小檗和近光滑小檗的持续时间都很短，分别为8，10 d和10 d；而滑叶小檗的持续时间最长，达76 d。11种种子的累计萌发率为53%～99%，平均为(81.00±17.61)%，其中，滑叶小檗最低，为53%，而古宗金花小檗最高，达99%。另外，鼠叶小檗、密叶小檗、近光滑小檗、金花小檗和粉叶小檗5种种子的萌发率也都在90%以上，分别为90%、93%、95%、96%和97%。

表2 小檗属15种植物种子的萌发情况

序号种 类温度(℃)介质萌发时滞(d)持续时间(d)萌发率(%)平均值±SD1 密叶小檗B．davidii20/25纱布72593±0．072 刺红珠B．dictyophylla20/25纱布164161±0．153 鼠叶小檗B．iteophylla20/25纱布152590±0．064 丽江小檗B．lijiangensis25纱布82494±0．035 滑叶小檗B．liophylla20/25纱布167653±0．306 鸡脚连B．paraspecta20/25纱布75082±0．117 显脉小檗B．phanera20/25纱布153461±0．098 粉叶小檗B．pruinosa20/25纱布92597±0．049 卷叶小檗B．replicata25纱布142889±0．0110 血红小檗B．sanguinea25纱布74234±0．1111 近光滑小檗B．sublevis20/25纱布131095±0．0712 大理小檗B．taliensis5/25滤纸234681±0．1225滤纸172781±0．1313 疣枝小檗B．verruculosa25滤纸224661±0．1325纱布162158±0．1120/25纱布142064±0．2014 金花小檗B．wilsonae20/25纱布7896±0．0615 古宗金花小檗B．wilsonaevar．guhtzunica20/25纱布61099±0．01

注：A为粉叶小檗；B为鸡脚连；C为金花小檗；D为鼠叶小檗。图1 小檗属4种植物种子萌发形态

丽江小檗、卷叶小檗、血红小檗等5种种子在25 ℃恒温条件下，以纱布或滤纸为介质的培养皿中完成了萌发过程。5种种子的萌发时滞为7～22 d，平均为(14.00± 5.69)d，其中，血红小檗和丽江小檗种子的萌发时滞都很短，分别为7 d和8 d；而疣枝小檗置于滤纸上种子的萌发时滞最长，达22 d。5种种子的萌发持续时间为21～46 d，平均为(31.33± 10.19)d，其中，疣枝小檗置于纱布上种子的持续时间最短，为21 d，但其置于滤纸上种子的持续时间却最长，达46 d。5种种子的萌发率为34%～94%，平均为(69.50±22.71)%，其中，血红小檗最低，为34%，而丽江小檗最高，达94%。

总的看来，在20 ℃(12 h)/25 ℃(12 h)变温条件下、以及在25 ℃恒温条件下，上述小檗属植物11种种子与5种种子相比较，它们在萌发时滞(p=0.223)、萌发持续时间(p=0.480)及萌发率(p=0.158)上都不存在显著差异。

大理小檗分别在5 ℃(12 h)/25 ℃(12 h)变温条件下，以及25 ℃恒温条件下，完成了萌发过程。在2种萌发温度条件下，虽然大理小檗的累计萌发率都是81%，但是在25 ℃恒温条件下，种子的萌发时滞及持续时间都分别减少了6 d和19 d。这种情况说明较高温度条件可能促进种子的萌发进程。

疣枝小檗分别在2种温度条件、2种萌发介质上完成了萌发过程。在3种萌发微环境条件中，在20 ℃(12 h)/25 ℃(12 h)变温条件下，以纱布为介质的培养皿中，疣枝小檗种子的萌发时滞及萌发持续时间都最短，而萌发率却最高(表2)。

3 讨 论

在20 ℃/25 ℃变温条件下，来自横断山区小檗属11种植物种子的萌发率为53%～99%，平均为(81.00± 17.61)%；并且，萌发率与萌发时滞(r=-0.804，p=0.003)及萌发持续时间(r=-0.756，p=0.007)之间分别存在着显著的负相关。这种情况说明，那些种子萌发早、萌发过程较快的种类，萌发率都比较高。古宗金花小檗和金花小檗的萌发时滞及萌发持续时间都很短，分别为6 d、7 d，及10 d、8 d，而它们种子的萌发率却都很高，分别为99%和96%。尤其古宗金花小檗的萌发时滞最短，但种子萌发率却最高。类似地，粉叶小檗种子的萌发时滞为9 d，而萌发率却高达97%(表2)。在25 ℃恒温条件下，5种植物种子的萌发率为34%～94%，平均为(69.50±22.71)%；并且，萌发率与萌发时滞之间(r=0.029，p=0.957)几乎不存在相关性，萌发持续时间(r=-0.257，p=0.623)之间却存在一定的负相关。

崔现亮等研究了小檗属11种植物种子的萌发特性，发现仅有5种植物种子萌发率超过50%，其中，金花小檗种子的萌发率最高，达86.67%；4种种子的萌发率都在10%以下；其余2种种子没有萌发[9]。这些种子的萌发率普遍低于本研究结果。究其原因，除了不同种类种子在生物学特性上存在差异外，温度条件可能对种子的萌发特性具有重要影响。吕海英等研究发现，在恒温条件下，小檗属红果小檗种子适宜萌发温度为10 ℃，最适温度为20～25 ℃；而在变温条件下，10 ℃/20 ℃、10 ℃/25 ℃及15 ℃/25 ℃为种子萌发适宜温度，萌发率达到94%以上[11]。崔现亮等认为，小檗属植物种子萌发率与种子大小之间呈显著的负相关[9]。本研究结果显示，金花小檗和古宗金花小檗种子萌发率都高达96%以上，而且二者的种子都很小(图1 C)。这种情况是否普遍存在，有待进一步研究。

吕海英等认为，用98%浓硫酸与一定浓度赤霉素联合处理红果小檗种子，种子萌发率能够达到100%[10]。然而，本研究结果显示，在不施加有关化学药品的情况下，小檗属15种植物种子都能够顺利萌发，并且，大多数种类的萌发率都在80%以上。此外，李剑在塑料大棚内通过直接播种，发现金花小檗种子萌发率为76%～88%[8]。因此，在苗木生产实践中，小檗属植物种子这些良好的萌发特性，将有利于有关种苗的培育工作。

[1]Ahrendt L W A.BerberisandMahonia,a taxonomic revision[J].Botanical Journal of the Linnean Society,1961,57:1-410.

[2]Landrum L R.Revision ofBerberis(Berberidaceae) in Chile and adjacent Southern Argentina[J].Annals of the Missouri Botanical Garden,1999,86(4):793-834.

[3]应俊生,陈德昭.中国植物志(第二十九卷)[M].北京:科学出版社,2001:1-343.

[4]肖培根,宋万志,刘国声,等.中国产小檗属药用植物资源的研究-分类、分布和药用价值[J].植物分类学报,1974,12(4):383-404.

[5]Harber J.Getting to grips with Berberis[J].The Plantsman 9 (Part 2),2010:106-113.

[6]Li X H,Li W H,Zhang L C,et al.Berberis×baoxingensis(Berberidaceae),a new putative hybrid from western Sichuan,China[J].Phytotaxa,2015,227(1):25-34.

[7]李新华,袁森,施小平,等.云南鸡脚连(小檗科)的变异式样[J].热带亚热带植物学报,2015,23(5):495-500.

[8]李剑.金花小檗繁殖技术试验[J].林业调查规划,2009,34(4):126-128.

[9]崔现亮,陈文,陶川.青藏高原东缘11种小檗属(Berberis)植物种子萌发特性[J].生态学杂志,2010,29(8):1 505-1 510.

[10]吕海英,张瑾,高红梅,等.不同处理对红果小檗种子萌发的影响[J].种子,2011,30(6):75-77.

[11]吕海英,张瑾,孙婷.光照和温度对红果小檗种子萌发的影响[J].种子,2013,32(7):65-67.

[12]喻方圆,周景莉,洑香香.林木种苗质量检验技术[M].北京:中国林业出版社,2008:197.

Study on Seed Germination Characteristics of 15 Species ofBerberisfrom Hengduan Mountains,Southwest China

LIWenhui,LIXinhua,DUANJunjun,ZHANGLicun
(College of Life Science,Nanjing Agricultural University,Nanjing Jiangsu 210095,China)

The suitable germination conditions for seeds ofBerberiswere explored in laboratory,and the germination characteristics of seeds of 15 species ofBerberiswere studied.In an intellectual artificial climate chamber,under conditions of darkness,70% humidity,changing temperatures of 20 ℃ (12 h) /25 ℃ (12 h),seeds of 11 species were evenly put on petri dishes,respectively,with medical gauze as the main substrate,the experimental results showed that the seeds began to germinate after time lags of 6-16 d,with average of (11.36± 4.13)d;the durations of seed germination were 8-76 d,with average of (29.45±20.27)d;and the germination percentages were 53%-99%,with average of (81.00±17.61)%.However, under constant temperature of 25 ℃,seeds of 5 Berberis species began to germinate after time lags of 7-22 d,with average of 14.00 d± 5.69 d;the duration of seed germination were 21-46 d, with average of (31.33± 10.19)d;and the germination percentages were 34%-94%,with average of 69.(50±22.71)%.The present research results may provide a relatively simple and a practically feasible method to raise seedlings from seeds of wild plants ofBerberis.

Berberis; seed germination; germination conditions; germination capacity

2016-06-13

国家自然科学基金项目“横断山区小檗属Wallichianae组种内变异式样及种间关系研究”(编号：31170174)。

李文卉(1991—)，女，硕士研究生，主要从事野生植物资源调查与利用研究；E-mail:2013116011@njau.edu.cn。

李新华，博士，副教授，E-mail:Lixinhua@njau.edu.cn。

10.16590/j.cnki.1001-4705.2016.11.005

Q 949.746.8； Q 945.35

A

1001-4705(2016)11-0005-04