杭州西湖山区春季不同林型土壤节肢动物群落结构与功能团特征*

潘 林,黄杰灵,罗媛媛,邵 晨

(1.浙江师范大学 生态研究所,浙江 金华 321004；2.中国计量学院 生命科学学院，浙江 杭州 310018)



杭州西湖山区春季不同林型土壤节肢动物群落结构与功能团特征*

潘 林1,黄杰灵2,罗媛媛2,邵 晨1

(1.浙江师范大学 生态研究所,浙江 金华 321004；2.中国计量学院 生命科学学院，浙江 杭州 310018)

2009年5月，应用陷阱法对西湖山区5种典型森林群落类型中的土壤节肢动物群落进行了调查.共采集到土壤节肢动物6 891个，隶属于24个类群.不同林型间土壤节肢动物类群数存在显著差异.落叶阔叶林的土壤节肢动物群落α多样性指数最高，毛竹林最低.不同林型间土壤节肢动物群落Sørensen相似性系数变化不大，Morisita-Horn相似性系数变化较大.腐食性类群占个体总数的35.15%.研究结果表明：鞘翅目、膜翅目、弹尾目和啮虫目是西湖山区土壤节肢动物群落中的优势类群；落叶阔叶林的土壤节肢动物群落结构最复杂，毛竹林中的最简单；Sørensen和Morisita-Horn相似性分析说明不同林型对土壤节肢动物群落的结构影响不大，但对类群的相对数量影响较大；腐食性类群为研究区的主要功能类群.

土壤节肢动物；多样性；相似性；功能团；西湖山区

土壤节肢动物是陆地生态系统的一个重要组成部分，在地下食物网中占据的权重较大.它们参与凋落叶等有机物的碎化、分解，加快其腐殖质化的进程，并进一步将其中的C,N和P等营养元素矿化释放到土壤中，为生态系统中的物质循环和能量流动作出了巨大的贡献[1-3].土壤节肢动物还能通过自身的代谢作用调节相关土壤酶的活性[4-6]，进而影响土壤肥力与土壤质量.单一评估某种土壤节肢动物对土壤生态系统进程的影响很困难.生态学家们依据它们的作用，将其归为几种功能团[7-8]，精简了研究环节，也使得物质和能量在土壤食物链、食物网中的运行脉络变得清晰，加深了对其理解.

西湖山区的次生林主要由20世纪50年代封山育林后自然演替形成，如今已成为我国东部亚热带地区保存较完整、发育较好的次生植被之一.此前已有不少学者对西湖山区人工森林群落的植被类型、空间分布、β多样性及人为干扰等对其影响进行了详细的调查研究[9-11]，但对于该地区土壤节肢动物群落的相关研究尚未见报道.本文对西湖山区5种典型森林群落下的土壤节肢动物多样性和功能团进行了研究，旨在为亚热带次生森林植被中节肢动物群落的组成和多样性提供基础资料，也为西湖风景名胜区的生态旅游规划和森林资源管理及利用策略提供相关的科学依据.

1 研究方法与材料

1.1 研究区概况

研究地区位于杭州城区西部的西湖山区，气候类型为亚热带季风气候区，温暖湿润，四季分明，年平均降雨量约1 400 mm.年平均气温16.2 ℃，7月平均气温28.6 ℃，最冷的1月平均气温3.7 ℃，无霜期246 d，生长期长达311 d[11].土壤类型主要为红壤，还伴随有黄壤、石灰岩红色土、浅色草甸土、淤灌土和水稻土等其他种类的土壤[12].

西湖山区的主要植被类型为常绿阔叶林；同时，由于每年冬天的寒流侵袭，使落叶种类比例增加，也形成了许多落叶阔叶林和常绿落叶阔叶混交林；此外，还有针阔叶混交林、毛竹林等林型.均为次生和人工植被[11].本次调查的15个样地范围为东经120.079°～120.107°，北纬30.177°～30.207°.

1.2 样地选择

在对西湖山区实地勘察的基础上，发现该区域主要存在如下5种植被类型：针阔叶混交林、落叶阔叶林、常绿落叶阔叶混交林、常绿阔叶林和毛竹林.本研究在每个群落类型选取3个20 m×20 m的样地，共计15个样地，调查林下的土壤节肢动物.

1.3 取样设计与物种鉴定

每个样地拉3条长20 m、间隔10 m的样带，样带上设置3个间隔10 m的样点用于放置陷阱.陷阱用口径7.5 cm、深12 cm的塑料杯制成，埋入地下，杯口与地面齐平.每个样点3个陷阱，呈三角形排列，间距40～50 cm.杯中放入6～7 cm深的4%甲醛溶液(含少量甘油和洗衣液)[13]，陷阱上方用塑料碗做棚顶，以减少雨水和落叶在陷阱中的累积.

陷阱放置10 d后收集采到的样品，用装有75%乙醇溶液的10 mL离心管保存并带回实验室，在体视镜下进行分类计数.类群鉴定及功能团分类主要依据为《中国土壤动物检索图鉴》[14]及《中国亚热带土壤动物》[15].

1.4 数据处理与分析

选择Shannon-Wiener多样性指数、Simpson优势度指数、Pielou均匀度指数和Margalef丰富度指数反映土壤动物群落的结构多样性特征：

Pielou均匀度指数： J=H′/lnS;

Margalef丰富度指数： D=(S-1)/lnN.

上式中：Ni为第i个类群的个体数量；N为所有类群的个体数量；Pi为第i个物种占总物种数的比例；S表示物种数.

选用Sørensen相似性系数对土壤节肢动物群落的相似性进行分析，公式为

式中:j为2个群落共有的类群数；a和b分别为群落A和B的类群数.计算值在0.75～1.00为极相似;在0.50～0.74为中等相似;在0.25～0.49为中等不相似;在0.00～0.24为极不相似.

采用Morisita-Horn相似性系数[16-17]对群落的物种组成及其个体数进行分析，计算公式为

式中:S为类型A和B所有的类群数；Na和Nb分别为类型A和B所有类群的总个体数；Nai和Nbi分别为类型A和B中第i个类群的个体数.

类群等级按个体数占捕获总量的比率分为：优势类群，10.0%以上；常见类群，1.0%～10.0%之间；稀有类群，小于1.0%.

数据处理和分析采用SPSS 19.0和Excel 2010.数据分析前进行log(x+1)对数转换，转换后服从正态分布的进行单因素方差分析，不服从正态分布的进行Kruskal-Wallis Test(H)非参数检验.

2 结果与分析

(1)针阔叶混交林;(2)常绿阔叶林;(3)常绿落叶阔叶混交林；(4)落叶阔叶林;(5)毛竹林.相同柱子上不同字母表示差异显著图1 不同林型土壤节肢动物群落变化趋势

2.1 西湖山区土壤节肢动物群落组成

在对15个样地的45条样带进行采样的基础上，共获得土壤节肢动物样本6 891个，隶属于24个类群.其中：鞘翅目、膜翅目、弹尾目、啮虫目为优势类群，占总捕获量的86.94%；蜘蛛目、等翅目、鳞翅目、真螨目等4个类群为常见类群，占总捕获量的8.03%，它们共同构成了土壤节肢动物群落的主体.其余16个类群的个体数量都在1%以下，为稀有类群，仅占总捕获量的5.03%.

2.2 西湖山区土壤节肢动物群落多样性特征

5种林型土壤节肢动物群落的个体数与类群数见图1.其中：常绿阔叶林个体数最多(2 240个)；常绿落叶阔叶混交林类群数最多(23类)；毛竹林的个体数(772个)和类群数(14类)在5个林型中均为最低.方差分析表明，各林型之间个体数不存在显著差异(P>0.05)，而类群数差异极显著(P<0.01).进一步的LSD多重比较把5种林型归为2组：落叶阔叶林与常绿落叶阔叶混交林为一组；常绿阔叶林、针阔叶混交林与毛竹林为一组.组内差异不显著(P>0.05)，组间差异两两显著(P<0.05)，其中毛竹林与落叶阔叶林和常绿落叶阔叶混交林的类群数差异极显著(P<0.01).

由表1可见，落叶阔叶林的各项α多样性指数均为最高(均匀度指数除外)，说明落叶阔叶林中土壤节肢动物群落结构复杂，种类较其他林型中的更丰富，且优势类群数量集中.毛竹林的规律与落叶阔叶林的相反，3个α多样性指数在5个林型中均为最低.单因素方差分析表明，5个林型中丰富度指数存在显著差异(P<0.05)，其余3个指数差异不显著(P>0.05).

表1 不同林型中土壤节肢动物的多样性

注：同行数据间不同字母表示差异显著.

2.3 西湖山区土壤节肢动物群落相似性

5个林型土壤节肢动物群落之间的类群组成及各类群相对数量组成的相似性分析见表2.结果表明，各林型间土壤节肢动物群落的Sørensen相似性系数均较高，变化不大，针阔叶混交林与落叶阔叶林之间为0.72，其余的均大于0.75.不同林型间土壤节肢动物群落的Morisita-Horn相似性系数波动幅度较大，在0.25～0.93之间.常绿阔叶林仅与针阔叶混交林的相似性系数大于0.5，与其余3个林型的均小于0.5.这是由于Morisita-Horn相似性的计算受群落间共有类群数及其个体数的影响.共有类群越多且个体数越接近，相似性就越高；反之亦然.落叶阔叶林与常绿落叶阔叶混交林的2个相似性系数均比其他群落之间的高，反映了落叶阔叶树作为一个植物群落的主要建群类型对土壤节肢动物群落的影响.

表2 不同林型中土壤节肢动物群落的相似性

注：以*为界，对角线之下为Morisita-Horn相似性系数;对角线之上为Sørensen相似性系数.

2.4 西湖山区土壤节肢动物功能团组成

表3为不同的土壤节肢动物类群功能团分类.各功能团类群大小顺序为：捕食性(7类)=混合型(7类)>腐食性(6类)>植食性(4类).5个林型中均包含了4种土壤节肢动物功能团，每个功能团的主要类群也相同.捕食性类群主要由膜翅目和蜘蛛目组成；腐食性类群主要由弹尾目和啮虫目组成；植食性类群没有明显的优势类群；混合型主要由鞘翅目组成.

表3 不同的土壤节肢动物类群的功能团分类

由于不同林型的植物种类组成不尽相同，各土壤节肢动物功能团在不同生境中所占比例也不相同(见图2).针阔叶混交林、落叶阔叶林和常绿落叶阔叶混交林中的主要功能团为腐食性，而常绿阔叶林中的为混合型，毛竹林中的为捕食性.就总体而言，腐食性类群是5个林型中土壤节肢动物的主要功能团，比例达35.15%，植食性在所有林型中所占比例都最小.除了捕食性类群在不同林型之间存在显著差异(P<0.05)，其余3类功能团的个体数差异不显著.

(1)针阔叶混交林;(2)落叶阔叶林;(3)常绿落叶阔叶混交林；(4)常绿阔叶林;(5)毛竹林图2 不同林型中土壤节肢动物功能团组成及相对多度

3 讨 论

土壤节肢动物是土壤动物的一个重要组成部分，参与生态系统中的诸多进程，在能量流动、物质循环及优化土壤环境等方面发挥着巨大作用[14].本调查共采集到土壤节肢动物标本6 891只，隶属于24个类群，它们组成了以鞘翅目、膜翅目、弹尾目为主要优势类群的群落，与暴晓[18]、杨效东[19]等的我国森林土壤节肢动物结构组成的调查结果类似，一定程度上说明了地域、气候类型对土壤节肢动物群落的优势类群组成影响较小.各林型间土壤节肢动物的Sørensen相似性系数相近，但Morisita-Horn系数波动较大，说明不同林型间土壤节肢动物群落组成相似度很高，而优势类群和常见类群在不同林型间的结构及个体数量变化较大.

本研究中，落叶阔叶林和常绿落叶阔叶混交林土壤节肢动物在类群数和个体总数上均较其他林型占优，这可能是由于落叶阔叶林较其他林型更适合土壤节肢动物的生存繁殖.研究表明，土壤节肢动物群落结构与森林的植被类型密切相关，不仅不同植被类型的森林有着与其凋落物相适应的土壤节肢动物群落[20]，而且不同质量的凋落物也会引起群落组成的不同.一定范围内，凋落物质量越大，群落组成越丰富[21]，混交林的凋落物质量一般大于纯林[1,22]，从而进一步导致了不同植被类型之间土壤节肢动物群落组成与数量差异的分化.这很好地解释了图1中常绿落叶阔叶混交林比常绿阔叶林和落叶阔叶林土壤节肢动物类群数更丰富的原因.同时，随着植物多样性和空间复杂性的增加，土壤动物群落的丰富度和多样性也会相应增加[23-24]，造成了各林型间的群落多样性差异.

毛竹林土壤节肢动物群落的个体数和类群数都低于其他4个林型.究其原因：一是由于人为砍伐、除草播种等行为降低了土壤节肢动物原生群落的个体总数，导致了其整体水平的下降并且难以恢复；二是毛竹林为人工栽培植物，群落结构较单一，使得能够侵入竹林内的土壤节肢动物种类较少[10].此外，有研究表明，植物叶片的分解速率与其本身所含的硅元素的含量有关，含量越高，分解越慢[25].而毛竹等单子叶植物叶片中的硅含量比双子叶植物叶片中的多[26]，因此,竹林中的落叶降解速率比另外4个林型慢，减缓了竹林中腐殖质的累积速率，对土壤节肢动物群落造成了一定的影响.

土壤动物功能团类群和个体数的差异在一定程度上反映了林型间土壤质量优劣和生态系统功能的强弱.其中，腐食性类群作为生态系统中的重要分解者，在增强土壤养分、改善土壤质量方面发挥着巨大的作用[27]，因此通常将它们作为衡量土壤肥力的生物指标之一.本次调查的西湖山区5个林型中，3个林型的土壤节肢动物群落主要功能团为腐食性，土壤肥力较好；2个林型(毛竹林和常绿阔叶林)腐食性土壤节肢动物所占比例较小，土壤肥力较差.分析原因，可能是：1)林子的过密生长使土壤养分、水分都处于入不敷出的境地；2)林种单一，林木的郁闭度过高，使林下的凋落物种类单一，加之凋落物分解缓慢，造成土壤节肢动物群落养分来源不足.此外，土壤节肢动物食性复杂，有些类群兼具几种食性，很难将它们确切归类，导致了功能团类群个体数上的偏差，进而影响到分析结果.考虑到西湖山区是旅游景区，人为干扰也会对土壤动物功能团产生一定的影响[28].

致谢：感谢西湖风景名胜区管委会及其下属景区单位的大力支持和帮助.感谢浙江大学沈国春、胡广，以及中国计量学院的沙莹辉、胡原、阮杰、汤李斌、詹必峰等同学在野外采样、数据输入和数据处理中的帮助.

[1]刘蕾,申国珍,陈芳清,等.神农架海拔梯度上4种典型森林凋落物现存量及其养分循环动态[J].生态学报,2012(7):2142-2149.

[2]杨效东,邹晓明.西双版纳热带季节雨林凋落叶分解与土壤动物群落:两种网孔分解袋的分解实验比较[J].植物生态学报,2006(5):791-801.

[3]Hou Pingchun,Zou Xiaoming,Huang C Y,et al.Plant litter decomposition influenced by soil animals and disturbance in a subtropical rainforest of Taiwan[J].Pedobiologia,2005,49(6):539-547.

[6]Rouland C,Lenoir F,Lepage M.The role of the symbiotic fungus in the digestive metabolism of several species of fungus-growing termites[J].Comparative Biochemistry and Physiology Part A:Physiology,1991,99(4):657-663.

[7]刘长海,刘世鹏,王晓涧,等.陕北枣林土壤动物功能类群及其害虫生态调控[J].土壤通报,2011(2):316-319.

[8]张雪萍,侯威岭,陈鹏.东北森林土壤动物同功能种团及其生态分布[J].应用与环境生物学报,2001(4):370-374.

[9]陈攀,慎佳泓,胡广,等.西湖风景名胜区不同类型森林群落的空间分布及β多样性[J].生态学报,2009(6):2929-2937.

[10]张洋,慎佳泓,张方钢,等.西湖风景名胜区森林群落物种多样性及人为干扰的影响[J].浙江大学学报：理学版,2008,35(5):567-575.

[11]蔡壬侯,何绍箕.杭州西湖山区的植被类型及其分布[J].杭州大学学报:自然科学版,1980(4):100-112.

[12]刘经雨,何绍箕.杭州西郊的土壤及其分布规律[J].杭州大学学报:自然科学版,1978(1):86-106.

[13]Pekár S.Differential effects of formaldehyde concentration and detergent on the catching efficiency of surface active arthropods by pitfall traps[J].Pedobiologia,2002,46(6):539-547.

[14]尹文英.中国土壤动物检索图鉴[M].北京:科学出版社,1998.

[15]尹文英.中国亚热带土壤动物[M].北京:科学出版社,1992.

[16]何先进,吴鹏飞,崔丽巍,等.坡度对农田土壤动物群落结构及多样性的影响[J].生态学报,2012(12):3701-3713.

[17]Dent D H,Wright S J.The future of tropical species in secondary forests:A quantitative review[J].Biological Conservation,2009,142(12):2833-2843.

[18]暴晓,吕宪国,张帆.三江平原湿地岛状林土壤节肢动物多样性[J].东北林业大学学报,2010(1):81-83.

[19]杨效东,刘宏茂,沙丽清,等.西双版纳2种热带雨林类型土壤节肢动物群落结构及分布特征[J].林业科学研究,2002(3):343-348.

[20]Tian G,Brussaard L,Kang B T,et al.Soil fauna-mediated decomposition of plant residues under constrained environmental and residue quality conditions[M]//Cadisch G,Giller K E.Driven by nature:Plant litter quality and decomposition.Wallingford:CAB International,1997:125-134.

[21]Wardle D A.Communities and ecosystems:Linking the aboveground and belowground components[M].Princeton:Princeton University Press,2002.

[22]廖旭祥.武夷山毛竹纯林和竹阔混交林凋落物动态[J].林业勘察设计,2010(1):61-63.

[23]Ebeling A,Meyer S T,Abbas M,et al.Plant diversity impacts decomposition and herbivory via changes in aboveground arthropods[J].PLoS One,2014,9(9):e106529.

[24]Diaz I A,Sieving K E,Pena-Fox M,et al.A field experiment links forest structure and biodiversity:Epiphytes enhance canopy invertebrates in Chilean forests[J].Ecosphere,2012,3(1):1088-1104.

[25]Kaneko N,Salamanca E.Mixed leaf litter effects on decomposition rates and soil microarthropod communities in an oak-pine stand in Japan[J].Ecological Research,1999,14(2):131-138.

[26]Rishi R R,Saharia N.Population dynamics of soil arthropods in bamboo plantations of Assam[J].Current Biotica,2011,5(1):17-28.

[27]许光辉,张立宏.微生物和蚯蚓的协同作用对土壤肥力影响的研究[J].生态学报,1990(2):116-120.

[28]王立龙,陆林.旅游干扰对太平湖国家湿地公园土壤酶活性及大型土壤动物分布的影响[J].湿地科学,2013(2):212-218.

(责任编辑 薛 荣)

Community structure and guild feature of soil arthropod animal in different forest types in the West Lake mountainous area in spring,Hangzhou

PAN Lin1，HUANG Jieling2，LUO Yuanyuan2，SHAO Chen1

(1.InstituteofEcology,ZhejiangNormalUniversity,Jinhua321004,China; 2.CollegeofLifeScience,ChinaJiliangUniversity,Hangzhou310018,China)

In May 2009， a survey of soil arthropod communities was conducted in five typical types of forest communities in West Lake mountainous area by pitfall traps.6 891 soil arthropod fauna individuals were sampled,which were classified into 24 groups.Group numbers of soil arthropod communities in five forest types were significantly different.Deciduous broadleaved forest had the highestαdiversity indices of soil arthropod community,while the bamboo forest had the lowest indices.The Sørensen similarity coefficients of soil arthropod communities in different forest types changed little,while the Morisita-Horn similarity coefficients varied greatly.The saprozoic group accounted for 35.15% of the arthropods.The results showed that:coleopteran,hymenoptera,collembola and psocoptera constituted the dominant group of soil arthropod fauna; soil arthropod fauna in deciduous broadleaved forest had the most complicated community structure,while the bamboo forest had the simplest; analysis of Sørensen and Morisita-Horn similarity coefficients showed that different forest types had little effect on community structures,but had a great impact on relative abundance; the saprozoic group formed the main body of guilds in study area.

soil arthropod community; diversity; similaritiy; guild; West Lake mountainous area

10.16218/j.issn.1001-5051.2016.01.014

��2015-03-20；

2015-05-14

浙江省自然科学基金资助项目(Y5080117)

潘 林(1988-),男，江西上饶人，硕士研究生.研究方向：动物学.通信作者：邵 晨.E-mail:sky86@zjnu.cn

Q145+.2

A

1001-5051(2016)01-074-06