水杨酸和氯化钙对干旱胁迫下番茄幼苗生理特性的影响

张冬野，赵婷婷，李景富，姜景彬，张 贺，陈秀玲，许向阳

(东北农业大学 园艺学院，黑龙江 哈尔滨 150030)



水杨酸和氯化钙对干旱胁迫下番茄幼苗生理特性的影响

张冬野，赵婷婷，李景富，姜景彬，张 贺，陈秀玲，许向阳*

(东北农业大学 园艺学院，黑龙江 哈尔滨 150030)

分别用不同浓度的水杨酸(SA)和氯化钙(CaCl2)处理番茄品种东农11537幼苗，处理3 d后进行干旱胁迫，在干旱的第1、3、5和7天观察植株表型，测定叶片相关生理指标，并比较2种处理的抗旱效果、最佳抗旱浓度。结果表明，干旱胁迫下，与喷施去离子水的对照组相比，适宜浓度的SA和CaCl2处理均能有效缓解番茄叶片相对含水量的降低，抑制相对电导率和丙二醛含量的增加，同时，提高番茄叶片SPAD值、脯氨酸和可溶性蛋白的含量，提高超氧化物歧化酶、过氧化氢酶、过氧化物酶的活性，有效提高番茄幼苗的抗旱性。0.3 mmol·L-1的SA和10 mmol·L-1的CaCl2处理提高番茄幼苗抗旱性的效果较佳,0.3 mmol·L-1SA效果最佳。

水杨酸；氯化钙；番茄；干旱胁迫；生理特性

水杨酸(salicylic acid，SA)是一种重要的内源信号分子，在非生物胁迫中对提高植物抗逆性起着重要作用[1-3]。SA能激活一系列抗性防卫反应，诱导植物的抗病、抗胁迫能力[4]。Ca2+作为植物细胞内的第二信使对提高植物的抗逆性具有重要作用，研究表明，外源Ca2+处理可提高植物组织和细胞的多种抗逆性，如抗热性、抗旱性、抗盐性、抗冷性和抗重金属离子胁迫等[5-9]。番茄(LycopersiconesculentumMill.)是世界上最重要的蔬菜作物之一，具有产量高、营养丰富、效益好等特点，在我国蔬菜产业中也有重要地位。然而与水稻、玉米等农作物相比，当前番茄耐旱性的研究还比较少。几乎所有的番茄栽培品种在全生育期均表现为对干旱敏感，尤其是在发芽期和幼苗期。无论在栽培育种还是番茄耐旱机理分析中，都需要筛选耐旱番茄种质资源，因此，番茄耐旱相关的形态结构和生理生化指标分析对今后番茄栽培生产和耐旱机制的研究有重要的理论和现实意义。

目前，有关SA和CaCl2对植物抗逆性的研究已有较多报道，马文广等[10]研究表明，80 mg·L-1SA可以作为提高烟草种子及幼苗抗旱性的处理方法。于锡宏等[11]发现CaCl2和SA对番茄幼苗冷害胁迫具有缓解作用，1 400 mg·L-1CaCl2处理效果最好。蒋明敏等[12]通过盆栽试验发现，较低浓度的CaCl2对石蒜抗旱性的影响不显著，而随着CaCl2预处理浓度的提高，石蒜的抗旱效果显著增强，较低浓度SA和SNP可显著提高石蒜的抗旱性，而高浓度则会发生毒害作用。而SA和CaCl2对番茄抗旱性的研究却鲜有报道。本试验通过对番茄幼苗喷施SA和CaCl2，研究其对干旱胁迫下番茄幼苗形态结构和生理生化指标的影响，筛选出在干旱胁迫下番茄幼苗所需的最佳浓度，研究其抗旱机理，为解决番茄抗旱问题提供新的思路。

1 材料与方法

1.1 试验材料

试验于2014年8月29日在东北农业大学园艺站连栋温室内进行，试材为东北农业大学番茄课题组的东农11537种子，播种于以葱蒜茬园田土、陈床土、草炭土、细沙按体积比5∶2∶2∶1混配成的培养基质[13]中，于2叶1心期将幼苗分苗于10 cm×10 cm营养钵中，每钵1颗苗。

1.2 试验方法

待幼苗长至4叶1心期，选取长势一致的番茄幼苗于每天上午8：00，分别对叶片均匀喷施0.1、0.3、0.5、1.0、2.0、5.0、7.0、10.0、15.0 mmol·L-1的SA和2.5、5.0、10.0、15.0、20.0、40.0、60.0、100.0 mmol·L-1的CaCl2，无水珠滴下即可，对照组CK1(正常浇水)以及对照组CK2(干旱对照)均喷施相同程度的去离子水，每个处理60株，试验重复3次，处理期间正常浇水。由于本试验处理群体较大，称量法测量营养钵土壤含水量有一定难度，因此，保持见干见湿原则，连续喷施3 d后进入干旱处理。干旱处理采用自然干旱法，于最后1次喷药后将营养钵内浇透水，当天记为0 d，在干旱处理的第1、3、5、7天采集叶片用于生理指标的测定。

1.3 生理指标测定

叶片相对含水量的测定采用常规饱和、烘干称量方法[14-15]，略有改动。相对电导率采用李锦树等[16]的方法测定。SPAD值测定采用SPAD-502叶绿素仪夹取叶片直接测定。脯氨酸(Pro)含量采用脯氨酸试剂盒测定，试剂盒购于南京建成生物工程研究所。超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化氢酶(CAT)、过氧化物酶(POD)活性以及丙二醛(MDA)含量和可溶性蛋白含量测定均参照李合生[17]的方法，并作相应改动。

1.4 数据分析

数据用Microsoft Excel和SPSS 17.0软件进行统计分析。

2 结果与分析

2.1 SA和CaCl2对干旱胁迫下番茄幼苗相对含水量的影响

与对照相比，番茄叶片的相对含水量(relative water content，RWC)随干旱胁迫时间的延长而逐渐降低(表1)。与干旱对照相比，外源喷施SA和CaCl2对叶片RWC的降低均有所缓解，尤其在第7天较为明显。其中，0.3 mmol·L-1SA处理(S0.3)和10 mmol·L-1的CaCl2处理(C10)叶片RWC高于干旱对照，在第7天，S0.3处理的叶片RWC比干旱对照高26.8%，C10处理的叶片RWC比干旱对照高31.7%。S10、S15、C60、C100处理叶片RWC均无明显降低，通过观察植株形态发现，这4组处理喷施的叶片出现黄斑，颜色变浅，叶片较脆、易断。可见适宜浓度的SA和CaCl2均能减缓叶片水分流失，高浓度的SA和CaCl2对幼苗生长有伤害作用，在实际生产中没有应用价值。

表1 干旱胁迫下SA和CaCl2对番茄幼苗叶片相对含水量的影响

Table 1 Effects of application of SA and CaCl2on relative water content in the leaves of tomato seedlings under drought stress

处理Treatments相对含水量Relativewatercontent/%1d3d5d7dSACK187a86a84a85aCK284a71bc61c41cdS0.186a71bc66bc50cS0.386a75b66bc52cS0.585a74bc65c35dS186a72bc58c50cS276c71bc60c49cS583ab73bc65c41cdS786a74bc62c45cdS1078bc74b74b74bS1576c66c84a71bCaCl2CK187a86a84a85aCK284a71c61de41dC2.586a80ab60cde45cdC584a77bc61de46cdC1086a82ab76ab54cC1586a74bc56e50cdC2081ab76bc60de40dC4084a79ab68cd51cdC6077b76bc70bc71bC10083ab84a83a72b

同列数据后无相同小写字母表示差异显著(P<0.05)。下同。

Values without the same lower letters within a column are significantly different at the 5% level. The same as below.

2.2 SA和CaCl2对干旱胁迫下番茄幼苗相对电导率和丙二醛含量的影响

外源物质处理后，相对电导率和MDA含量随胁迫时间的延长而增加，到第7天差异相对减小(表2)。与干旱对照相比，在干旱胁迫第5天，S0.3和S1处理对电导率的抑制相对明显，相对电导率分别为69%和77%，比第1天分别增加了15%和20%，而S0.5、S5、S7处理抑制相对电导率增加的效果不显著。因此，在干旱胁迫7 d内，适宜浓度的SA处理可能会缓解干旱胁迫对细胞原生质膜透性的伤害。C2.5处理对电导率的抑制效果较显著，干旱胁迫第5天电导率为77%，干旱对照为84%，而正常浇水对照组为55%。CaCl2

表2 干旱胁迫下SA和CaCl2对番茄幼苗相对电导率和丙二醛含量的影响表中数据以鲜质量计。下同。

Table 2 Effects of application of SA and CaCl2on relative electrical conductivity and MDA content of tomato seedlings under drought stress

处理Treatments相对电导率Relativeelectricalconductivity/%1d3d5d7d丙二醛MDA/(μmol·g-1)1d3d5d7dSACK154e53g55f55c0.12g0.11f0.11g0.11dCK272ab75e84c96a0.27a0.33a0.39a0.59aS0.156de73e88abc91a0.20cd0.24d0.31de0.45bcS0.360cde66f69e81b0.14f0.20e0.26f0.41cS0.570ab87ab85bc85b0.16e0.23d0.30e0.47bS164bcd77de77d81b0.17e0.23d0.30e0.42cS273ab79cde88abc94a0.24b0.29b0.36b0.44bcS578a82bcd86bc94a0.22c0.26c0.34bc0.56aS766bc91a92ab82b0.18de0.23d0.29e0.44bcS1067bc87ab88abc95a0.21c0.28b0.33cd0.48bS1556de85abc93a92a0.20cd0.22d0.31de0.47bCaCl2CK154d53e55e55d0.12d0.11g0.11e0.11eCK272bc75cd84bc96ab0.27a0.33a0.39a0.59aC2.569c70d77d90bc0.15bc0.23c0.25c0.52bC573bc79bc85bc91bc0.14cd0.20d0.26c0.53bC1070c73cd81cd90bc0.14cd0.18e0.24c0.42cC1575bc83b89ab91bc0.17b0.26b0.30b0.49bC2079b84b89ab95abc0.15bc0.26b0.30b0.43cC4072bc78bc87abc90c0.14cd0.21d0.26c0.44cC6091a92a92a91bc0.06e0.14f0.16d0.30dC10092a93g93a98a0.06e0.13f0.16d0.30d

Datas in the table are expressed by fresh weight. The same as below.

处理各浓度之间的相对电导率无显著差异，而C60、C100处理的电导率高于干旱对照，且在7 d内无明显变化。可见，高浓度CaCl2处理对植株细胞原生质膜造成了严重损伤。

MDA含量随着干旱胁迫时间的延长而缓慢增加，到第7天突然迅速增加(表2)。0.3 mmol·L-1SA处理效果较好，MDA含量显著低于干旱对照；S0.5和S1处理在第5天之前效果也比较突出。除C60、C100处理各时期MDA含量较低外，在第3天和第5天，10 mmol·L-1CaCl2处理的MDA含量分别为0.18和0.24 μmol·g-1，显著低于干旱对照，这与相对电导率的变化相吻合，说明SA和CaCl2对干旱胁迫下的番茄幼苗有缓解作用，0.3 mmol·L-1SA和10 mmol·L-1CaCl2处理效果较佳。

2.3 SA和CaCl2对干旱胁迫下番茄幼苗叶片SPAD值的影响

SPAD值高低直接影响叶片光合能力，叶片SPAD值与叶绿素含量呈正相关关系。由图1可知，随着干旱胁迫时间的延长，各处理的SPAD值在第5天达到最大。随着处理浓度的升高，叶绿素含量逐渐下降。在干旱胁迫第5天，S0.1、S0.3和C10处理的SPAD值分别为40.50、40.70和38.50；相同胁迫时间，S10、S15、C60、C100处理的SPAD值显著低于各药品的低浓度处理，S1-S7、C15-C40处理的SPAD值差异不显著。可见，干旱胁迫下低浓度药物处理能缓解SPAD值的降低。值得注意的是，低浓度处理的SPAD值与干旱对照无显著差异，各时期SPAD值均高于正常浇水对照。

2.4 SA和CaCl2对干旱胁迫下番茄幼苗脯氨酸和可溶性蛋白含量的影响

如表3所示，脯氨酸和可溶性蛋白含量均随干旱时间的延长而增加。与干旱对照和高浓度的SA和CaCl2(S10、S15、C60、C100)处理相比，较低浓度的SA和CaCl2处理更有利于脯氨酸的积累，且脯氨酸含量呈先缓慢增加后迅速增加的趋势。在干旱的第3～7天，S0.3处理的脯氨酸含量最高，第7天达到最大值(811.02 μg·g-1)。C10处理在第3天脯氨酸含量显著上升(164.10 μg·g-1)，C5、C10和C20处理在第5、7天脯氨酸含量均显著高于2个对照。可见，干旱胁迫下SA和CaCl2处理均有利于番茄幼苗脯氨酸的积累。

图1 干旱胁迫下SA和CaCl2对番茄幼苗SPAD值的影响Fig.1 Effects of application of SA and CaCl2 on SPAD value in leaves of tomato seedlings under drought stress

表3 干旱胁迫下SA和CaCl2对番茄幼苗脯氨酸和可溶性蛋白含量的影响

Table 3 Effects of application of SA and CaCl2on contents of proline and soluble protein in leaves of tomato seedlings under drought stress

处理Treatments脯氨酸Proline/(μg·g-1)1d3d5d7d可溶性蛋白Solubleprotein/(mg·g-1)1d3d5d7dSACK148.91d55.83g47.97f54.10g9.16ef10.19cde10.30de9.44fCK292.52a140.41c268.14c444.25c12.78bc12.26bc11.26bcd12.02eS0.190.13a108.61d298.59abc595.15b12.33bcd11.82cd12.61abc18.37bS0.394.25a166.13a330.56a811.02a15.23a14.47a13.33ab21.02aS0.588.98a164.10ab189.14d285.23d14.36ab12.06bc11.30bcd16.82bcS192.37a143.12bc281.67bc666.20b14.05ab11.23cd11.44bcd14.64cdS294.02a143.12bc308.23ab637.11b15.12a13.99ab14.61a16.61bcS561.92cd84.92ef46.35f202.33e11.23cde11.02cd10.16de13.44deS793.05a130.26c39.59f145.49ef12.57bc11.78cd11.09cd9.02fS1080.86ab103.87de75.45ef108.95fg10.20def8.54e8.61ef7.89fS1572.07bc70.43fg91.00e134.66ef8.89f9.64de7.37f11.95eCaCl2CK148.91f55.83e47.97d54.10de9.16c10.19bc10.30a9.44cCK292.52de140.41b268.14ab444.25c12.78ab12.26ab11.26ab12.02abC2.590.34def143.80ab236.00b484.85bc12.78ab12.32ab11.33ab12.61aC551.77ef152.59c295.21a625.45a12.92ab12.54a12.18ab13.33aC1095.45d164.10a282.52a559.66ab13.90a13.12a12.88a13.68aC1572.22def91.69cd192.52c498.38bc11.23bc11.95ab12.09ab13.21aC2059.51def112.67c275.75a603.95a13.03ab12.64a11.81ab9.99bcC40267.63b162.07ab61.24d118.08d13.68a12.46a11.54ab12.19aC60143.12c70.04e68.01d5.08e11.23bc11.13abc10.06b9.02cC100619.51a178.31a82.22d28.76e10.17c9.09c11.61ab9.99bc

与干旱对照组相比，适当浓度的SA和CaCl2处理可以更好地促进可溶性蛋白含量的增加。干旱胁迫第1、3、7天，S0.3和C10处理的可溶性蛋白含量均高于正常浇水对照。而过高浓度的SA和CaCl2处理会使脯氨酸和可溶性蛋白含量随胁迫时间的延长而降低。

2.5 SA和CaCl2对干旱胁迫下番茄幼苗保护酶活性的影响

由表4可知，随着干旱胁迫的增加，SOD活性在第3天达到最高，第5天有所下降，第7天又有所回升。从干旱胁迫第3天开始，随着SA和CaCl2浓度的升高，SOD活性逐渐降低，干旱胁迫3 d，S0.3处理的SOD活性最大为329.36 U·g-1，C10处理的SOD活性为299.45 U·g-1。CAT活性随着干旱时间的延长而增大，但到干旱第7天略有下降。与干旱对照相比，S0.3处理在干旱胁迫的第3、5天，CAT活性提高，10 mmol·L-1CaCl2处理的CAT活性在干旱处理第5天有所提高。番茄叶片的POD活性随着干旱处理时间的延长而增大，S0.3处理在干旱胁迫的第3天显著高于干旱对照，C10处理的POD活性在干旱处理的第3、5、7天高于干旱对照。可见，0.3 mmol·L-1SA和10 mmol·L-1CaCl2处理能提高干旱胁迫下番茄叶片的保护酶活性。

综上，干旱胁迫第5天各处理的生理生化指标差异最显著，S0.3与C10处理的各指标均较好，将这2个处理的各项指标进行对比发现，0.3 mmol·L-1SA处理提高番茄叶片的抗旱性效果更好。

表4 干旱胁迫下SA和CaCl2对番茄幼苗保护酶活性的影响

Table 4 Effects of SA and CaCl2on activities of SOD， CAT， POD of tomato seedlings under drought stress

U·g-1

3 结论与讨论

干旱胁迫下，叶片RWC越高，植物叶片的抗脱水能力就强，抗旱性也强[18]。干旱胁迫时，RWC降低的同时，自由基的代谢平衡被破坏，产生大量的自由基，导致生物膜过氧化，形成损坏膜系统的MDA[19]；质膜受到严重干旱胁迫时，渗透性增加，导致电解质外渗，电导率增大。本试验发现，番茄叶片RWC随着干旱时间的延长而明显降低，MDA含量和相对电导率明显增加，且干旱第5天到第7天涨幅明显加大，与Valentovic等[20]的研究结果相一致。0.3 mmol·L-1SA和10 mmol·L-1CaCl2处理均显著提高了番茄叶片的RWC，明显降低了相对电导率和MDA含量。崔秀妹[21]用0.1 mmol·L-1SA处理扁蓿豆幼苗叶片，显著提高了水分胁迫下RWC、相对电导率、MDA含量。毛俊娟等[22]用10 mmol·L-1Ca(NO)3水溶液喷施麻疯树幼苗叶片，结果表明，外源钙喷施的麻疯树幼苗对于PEG的胁迫显示出了高适应性，显著降低了MDA含量，本研究结果与此一致。

大多数植物叶片叶绿素含量随水分胁迫的加剧不断降低，但董明等[23]对阿诺红靴靶忍冬(Loniceratatarica)的研究发现，水分胁迫增加了叶片叶绿素含量，原因可能是水分胁迫下叶片RWC降低，叶绿素呈相对浓缩状态，单位鲜质量中叶绿素含量相对升高，也可能与植物对环境因子的补偿和超补偿有关。本研究中，0.3 mmol·L-1SA和10 mmol·L-1CaCl2处理也使番茄叶片的叶绿素含量随着干旱时间的延长而增加，但SA、CaCl2各浓度梯度处理之间差异不明显，有待进一步研究。

脯氨酸是最有效的渗透调节物质之一，Leafe等[24]认为Pro含量的变化可作为植物抗旱性指标之一，Pro高峰期时的含量以及时间能够较好反映植物的抗旱性。与Pro作为渗透调节功能相似，可溶性蛋白含量高低也可作为抗旱指标。本试验中番茄叶片的Pro和可溶性蛋白含量随着胁迫时间的延长而增加，与干旱对照相比，0.3 mmol·L-1SA和10 mmol·L-1CaCl2处理均可显著提高Pro和可溶性蛋白含量，对膜结构起到了更好的保护作用，使植株更加抗旱。

在抗氧化酶系统中，SOD是植物氧代谢的关键酶，它能催化超氧阴离子自由基反应生成氧分子和过氧化氢，减缓自由基对膜的伤害，其活性大小可以作为判断植物抗逆性大小的指标。CAT和POD可进一步清除H2O2，生成无害的O2。因此，SOD、POD、CAT活性可以用来衡量植物抗旱能力。本试验中，随着干旱时间的延长，番茄叶片SOD活性先增加后下降，POD和CAT活性基本呈上升趋势。且0.3 mmol·L-1SA和10 mmol·L-1CaCl2处理下，抗氧化酶活性显著增加。孙歆等[25]用0.3～0.5 mmol·L-1SA处理显著提高了水分胁迫下大麦幼苗叶片SOD活性，Ahmad等[26]用0.2、0.4 mmol·L-1SA处理显著提高了玉米叶片POD、CAT活性，彭淼等[27]用10 mmol·L-1CaCl2溶液处理显著提高了干旱胁迫下草莓的SOD、CAT活性，减轻细胞内多余的活性氧对植物造成的伤害，本研究结果与此一致。此外，较高浓度的处理如S10、S15、C60、C100，尽管在某些指标方面优于其他浓度处理，但表型观察发现，其出现叶片损伤，推测为浓度较高所导致，不适宜在实际生产中应用。

综上所述，外源喷施适宜浓度的SA和CaCl2，可以缓解番茄叶片RWC的降低，降低相对电导率和MDA含量，同时增加番茄叶片相对叶绿素、Pro和可溶性蛋白含量，增强SOD、CAT、POD活性，提高番茄幼苗的抗旱性。0.3 mmol·L-1SA和10 mmol·L-1CaCl2处理对提高番茄幼苗抗旱性效果更佳，综合分析比较，0.3 mmol·L-1SA效果更为突出。

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(责任编辑 侯春晓)

Effect of salicylic acid and calcium chloride on physiological characteristics of tomato seedlings under drought stress

ZHANG Dong-ye， ZHAO Ting-ting， LI Jing-fu， JIANG Jing-bin， ZHANG He， CHEN Xiu-ling， XU Xiang-yang*

(CollegeofHorticulture，NortheastAgriculturalUniversity，Harbin150030，China)

Dongnong 11537 tomato seedlings were applied exogenously with different concentrations of salicylic acid (SA) and calcium chloride (CaCl2) for 3 d and then treated by drought stress. Plant phenotypes were observed and physiological characteristics were investigated， effects of SA and CaCl2upon drought stress were compared and the optimal concentrations of SA and CaCl2were screened. The results showed that compared with control group， under drought stress， appropriate application of SA and CaCl2could effectively slow down the reduction of relative water content of tomato leaves， suppress the increase of relative conductance rate and malondialdehyde content， increase SPAD value， contents of proline and soluble protein， stimulate the activities of superoxide dismutase， catalase and peroxidase， indicating that appropriate application of SA and CaCl2could effectively improve drought resistance of tomato seedlings. 0.3 mmol·L-1SA and 10 mmol·L-1CaCl2had the optimal effect for improving drought tolerance of tomato seedlings. To summarize， the effect of 0.3 mmol·L-1SA was more prominent.

salicylic acid; calcium chloride; tomato; drought stress; physiological characteristics

http://www.zjnyxb.cn

10.3969/j.issn.1004-1524.2016.10.09

2016-01-28

国家自然科学基金资助项目(31272171)；现代农业产业技术体系专项资金(CARS-25-A-15)；黑龙江省杰出青年科学基金(JC201204)

张冬野(1992—)，女，黑龙江绥化人，硕士研究生，主要从事番茄育种研究。E-mail: 286868955@qq.com

*通信作者，许向阳，E-mail: xxy709@126.com

S641.2

A

1004-1524(2016)10-1687-08

浙江农业学报ActaAgriculturaeZhejiangensis， 2016，28(10): 1687-1694

张冬野， 赵婷婷， 李景富， 等. 水杨酸和氯化钙对干旱胁迫下番茄幼苗生理特性的影响[J]. 浙江农业学报， 2016， 28(10): 1687-1694.