东岳红和葎叶蛇葡萄光合特性的比较
2016-11-19方晓晓荀守华孙居文臧德奎王玉丽
方晓晓 荀守华 孙居文 臧德奎 王玉丽
摘要：东岳红是葎叶蛇葡萄的一个红叶自然变异种，具有幼叶、嫩枝、卷须和花序均为紫红色及适应性强、易繁殖的特点，其选育填补了彩叶木质藤本观赏植物的空白，观赏利用前景良好。5月份是东岳红观赏性最佳的时期，为明确该时期其光合特征及与葎叶蛇葡萄的差异，在相同环境条件下测定分析了两者叶片的光合特性和色素含量。结果表明：两品种的净光合速率（Pn）、蒸腾速率（Tr）、气孔导度（Gs）和胞间CO2浓度（Ci）的日变化趋势相近，无显著差异；Pn的日变化呈双峰曲线，峰值出现在9：00左右，15：00左右又会出现一个小的峰值；Tr日变化呈单峰曲线，峰值出现在13：00左右；Gs均呈降低趋势；Ci为7：00和17：00值较高，9：00和15：00较低，11：00～13：00又有小幅回升。对光响应曲线和C02响应曲线的分析结果显示，两品种的光饱和点均在1600μmol·m-2·s-1左右，光补偿点均在30μmol·m-2·s-1左右，CO2饱和点均在1500μmol·m-2·s-1左右，东岳红的COz补偿点略高于葎叶蛇葡萄。同一时期相同叶位叶片中的叶绿素、类胡萝卜素、花色素苷含量，东岳红均显著高于葎叶蛇葡萄。
关键词：东岳红；葎叶蛇葡萄；光合特性；色素含量
中图分类号：S663.101 文献标识号：A 文章编号：1001-4942（2016）04-0034-06
葎叶蛇葡萄（Ampelopsis humulifolia Bge.）属于葡萄科蛇葡萄属，落叶大型木质藤本；枝髓心白色，卷须与叶对生。单叶互生，近圆形至阔卵形，3～5掌状中裂或深裂，上面鲜绿色，有光泽，下面苍白色，无毛或脉上微有毛。花两性，淡黄色，聚伞花序，与叶对生；花瓣5，雄蕊5，雄蕊与花瓣对生；子房二室。浆果球形，熟时蓝色。产于辽宁、河北、山西、山东、河南、江苏、陕西、甘肃、安徽等地。喜光，也颇耐荫，耐干旱瘠薄，耐寒，酸性、中性、钙质土均可生长，适应性强；生长快，寿命长，易繁殖，是园林垂直绿化、水土保持、荒山荒坡绿化及植被恢复树种。
东岳红（Ampelopsis humulifolia ‘Dong YueHong）是孙居文老师选育的葎叶蛇葡萄的一个红叶新品种，为葎叶蛇葡萄的自然变异，其特征是幼叶、嫩枝、卷须、花序均为紫红色。东岳红的成功选育填补了彩叶木质藤本植物的空白，具有良好的开发利用前景。
本试验主要测定了东岳红与葎叶蛇葡萄的光合特性和色素含量，通过对比，研究东岳红与葎叶蛇葡萄的生理差异，为东岳红的实际应用提供理论支撑。
1 材料与方法
1.1 试验地概况与试验材料
试验地位于山东省泰安市山东农业大学南校区林学实验站，属于温带大陆性季风气候，年平均气温12.8℃，无霜期平均195天，年均降水量为680mm，冬季干燥，夏季湿润，年均相对湿度为65%。试验选用4年生东岳红与葎叶蛇葡萄，选取相同生长环境下邻近生长较为一致的植株各3株进行测定。
1.2 光合特性测定方法
在自然条件下，选择向阳面无病虫害、长势基本一致的一年生枝条第4、5片叶（中部叶片），采用CIRAS-2便携式光合仪进行光合特性测定。
1.2.1 光合作用日变化
2015年5月中旬，选择晴朗的天气测定叶片净光合速率（Pn）、气孔导度（Gs）、蒸腾速率（Tr）、细胞间隙CO2浓度（Ci）等参数，从7：00～17：00每2h测定一次，每个品种选择3片叶进行测定，每片叶重复测定5次，取平均值。
1.2.2 净光合速率的光响应曲线 设定叶室CO2浓度为388μmol·mol-1、相对湿度为大气湿度的80%、同化室温度为25℃，在0～2000μmol·m-2·s-1光合有效辐射范围内设定18个梯度，分别为0、20、40、80、100、150、200、300、400、500、600、800、1000、1200、1400、1600、1800、2000μmol·m-2·s-1，测定光响应曲线。根据曲线得出光补偿点、光饱和点，并通过线性回归得出表观量子效率。
1.2.3 净光合速率的CO2响应曲线设定光强为1500μmol·m-2·s-1，CO2浓度在0～2000μmol·mol-1范围内设定16个梯度，分别为50、100、150、200、250、300、350、400、600、800、1000、1200、1400、1600、1800、2000μmol·mol-1，其他条件同光响应曲线的测定。根据曲线得出CO2补偿点、CO2饱和点，并通过线性回归得出羧化效率（CE）。
1.3 生理指标测定方法
测定时间为5月上、中、下旬，选择向阳面无病虫害、长势基本一致的一年生枝条，分别取其上、中（光合特性测定部位）、下部的叶片进行色素测定。
1.3.1 光合色素含量的测定 根据李合生的方法，称取0.2g叶片，剪碎后加入95%乙醇、少许石英砂和CaC3，研磨，过滤到25mL棕色容量瓶中，95%乙醇定容，用分光光度计分别测定649、665、470nm下的光密度（OD）值，并计算叶绿素含量。叶绿素含量（mg/g）=（叶绿素浓度×提取液体积×稀释倍数）/样品鲜重（或干重）。
1.3.2 花色素苷相对含量的测定 根据何亦昆的方法略有改进，称取0.1g叶片，剪碎（约2～3mm），用0.1mol/L盐酸甲醇溶液浸提至组织变白。以每克鲜质量在10mL提取液中0.1个吸光度为1个色素单位。
1.4 数据处理
将CIRAS-2系统得出的数据导入计算机，进行Excel格式转换并做进一步分析。数据主要通过Microsoft Excel 2013和SPSS 17.0进行统计分析和作图。
2 结果与分析
2.1 试验期间光照强度、大气温度和CO2浓度的日变化
由图1可知，上午光照强度逐渐上升，13：00达到最大值，为1800μmol·m-2·s-1，之后急速下降；温度在清晨和傍晚比较低，均在25%左右，13：00最高，达38℃；7：00 CO2浓度最高，为410μmol·mol-1，之后逐渐下降，13：00、17：00略有回升。
2.2 东岳红与葎叶蛇葡萄光合作用相关指标的日变化
净光合速率是表示光合作用变化的最重要指标之一。由图2可知，葎叶蛇葡萄与东岳红的净光合速率日变化曲线均为不对称双峰曲线，有明显的“午休”现象；最大净光合速率出现在9：00左右，15：00有小幅回升，出现第二个高峰。上午葎叶蛇葡萄的净光合速率略高于东岳红，下午东岳红略高于葎叶蛇葡萄。
由图3可知，葎叶蛇葡萄与东岳红的蒸腾速率日变化均为单峰曲线，均于13：00达到最大值。总体来看，两个品种的蒸腾速率差异较小，13：00东岳红的蒸腾速率略高于葎叶蛇葡萄。
胞间CO2浓度是衡量叶片光合速率大小的主要指标之一。由图4可见，葎叶蛇葡萄与东岳红的胞间CO2浓度日变化趋势一致，即先下降后升高再下降再升高。9：00和15：00胞问CO2浓度较低，11：00～13：00较高。
气孔导度的变化对植物水分状况和CO2同化有重要意义，是影响植物光合速率的主要因素之一。由图5可知，葎叶蛇葡萄与东岳红的气孔导度日变化均呈下降趋势，均在9：00出现一个拐点，即9：00前快速下降，9：00后降速变缓。总体来看，两个品种气孔导度差别不大，东岳红略高于葎叶蛇葡萄。
2.3 东岳红和葎叶蛇葡萄的光强一光合响应曲线
对东岳红和葎叶蛇葡萄叶片净光合速率对光照强度的响应曲线进行拟合，结果（图6）拟合曲线的符合度均在0.99以上，光饱和点都在1600μmol·m-2·s-1。左右。对低于200μmol·m-2·s-1。的弱光区进行线l生回归，拟合方程决定系数高达0.97；通过计算得出，东岳红的光补偿点为30.5μmol·m-2·s-1，表观量子效率为0.042μmol·m-2·s-1，暗呼吸速率为6.8μmol·m-2·s-1；葎叶蛇葡萄的光补偿点为28.6μmol·m-2·s-1，表观量子效率为0.040μmol·m-2·s-1，暗呼吸速率为6.1μmol·m-2·s-1。
2.4 东岳红和葎叶蛇葡萄的CO2-光合响应曲线
对东岳红和葎叶蛇葡萄叶片净光合速率对CO2浓度的响应曲线进行拟合，拟合曲线符合度均在0.99以上，CO2饱和点均在1500μmol·m-2·s-1左右（图7）。对低CO2浓度区进行线性回归，拟合方程的决定系数高达0.95；通过计算得出，东岳红的C02补偿点为180μmol·m-2·s-1，羧化效率为0.011μmol·mol-1，光呼吸速率为4.1μmol·m-2·s-1；葎叶蛇葡萄的C02补偿点为132μmol·m-2·s-1，羧化效率为0.010μmol·mol-1，光呼吸速率为2.7μmol·m-2·s-1。
2.5 东岳红和葎叶蛇葡萄叶片中色素含量的比较分析
总体来看，5月份同叶位东岳红的叶绿素a、b及叶绿素a+b平均含量均显著高于葎叶蛇葡萄。不同叶位间，两品种均表现为中、下叶位叶片的叶绿素a、b与叶绿素a+b平均含量差异不显著，但均显著高于上叶位叶片。叶绿素a/b值两品种不同叶位间差异较小（图8）。
总体来看，同时期同叶位东岳红的类胡萝卜素含量显著高于葎叶蛇葡萄；两者中、下叶位叶片的类胡萝卜素含量差异不显著，但均显著高于上叶位叶片。
东岳红各时期的花色素苷含量均显著高于葎叶蛇葡萄。同一时期东岳红上、中、下叶位叶片的花色素苷含量依次降低，而葎叶蛇葡萄三叶位叶片中的花色素苷含量差异较小。
3 结论与讨论
3.1 本研究结果显示，5月天气晴朗条件下，东岳红与葎叶蛇葡萄叶片的Pn、Tr、Gs、Ci日变化总体趋势无明显差异；Pn日变化均呈不对称双峰曲线，受午间高温强光影响有明显的“午休”现象；Tr日变化均为单峰曲线，13：00达到最大值。
一般认为，光饱和点高的植物能更有效地利用强光，光补偿点是反映植物耐荫性的最好指标。葎叶蛇葡萄与东岳红的光饱和点均在1600μmol·m-2·s-1左右，光补偿点均在30μmol·m-2·s-1左右，表明两个品种均能有效利用强光，而且具有较好的耐阴性。葎叶蛇葡萄的CO2补偿点为132μmol·m-2·s-1，低于东岳红（180μmol·m-2·s-1）；CO2饱和点两者均在1500μmol·m-2·s-1左右。但大气中的C02浓度一般在200μmol·m-2·s-1以上，因此对两品种无明显影响。综上所述，东岳红与葎叶蛇葡萄的光合生理习性相近。
3.2 同一时期，东岳红上、中、下叶位的叶绿素a、b以及类胡萝卜素的含量均显著高于葎叶蛇葡萄，但叶绿素a/b的值与葎叶蛇葡萄无显著性差异；东岳红叶色鲜艳，上、中、下叶位的花色素苷含量显著高于葎叶蛇葡萄，这与前人的研究结果相近。
3.3 东岳红与葎叶蛇葡萄虽然叶片中的色素含量存在显著差异，但光合速率无明显差异，可能是由于东岳红的花色素苷含量也较高，在一定程度上削弱了光合作用。前人在小麦、芒麻、板栗上的研究结果也表明，叶绿素含量以及叶绿素a/b值与光合速率密切相关，在一定范围内叶绿素含量越高光合速率越大，但不同品种问有差异；花色素苷对光能具有吸收和耗散作用，高含量花色素苷可减少光合作用所能利用的光能，表现为光合速率较低。
