意大利蝗交配行为观察

王冬梅，于冰洁，聂 方，许 雷，樊泰山，ROMAN Jashenko,季 荣*

(1. 新疆师范大学生命科学学院,乌鲁木齐 830054；2. 新疆特殊环境物种保护与调控生物学实验室,乌鲁木齐 830054；3. 中亚区域跨境有害生物联合控制国际研究中心,乌鲁木齐 830054；4. 新疆维吾尔自治区伊犁哈萨克自治州察布查尔锡伯自治县草原站,新疆察布查尔 835300；5. 哈萨克斯坦共和国教育科学部动物研究所,阿拉木图 050060)



意大利蝗交配行为观察

王冬梅1,2,3，于冰洁1,2,3，聂 方1,2,3，许 雷1,2,3，樊泰山4，ROMAN Jashenko5,季 荣1,2,3*

(1. 新疆师范大学生命科学学院,乌鲁木齐 830054；2. 新疆特殊环境物种保护与调控生物学实验室,乌鲁木齐 830054；3. 中亚区域跨境有害生物联合控制国际研究中心,乌鲁木齐 830054；4. 新疆维吾尔自治区伊犁哈萨克自治州察布查尔锡伯自治县草原站,新疆察布查尔 835300；5. 哈萨克斯坦共和国教育科学部动物研究所,阿拉木图 050060)

通过昆虫行为观测仪与室外饲养观察，分析意大利蝗Calliptamusitalicus的交配行为，阐明交配经历和温度对意大利蝗交配持续时间的影响。结果发现：(1)意大利蝗的交配行为包括相遇和交配两个阶段。相遇行为包括避让、打斗和交配3种类型，其中打斗多发生在雄雄相遇、雄虫与一对正在交配成虫相遇情况。避让和交配则多发生在雌雌相遇、雌雄相遇、雌虫与一对正在交配成虫相遇情况。雄虫在交配过程中占据主动。意大利蝗的交配行为包括曲腹、爬背、抱对和交配4个过程，平均时间为11.25±1.40 min。(2)雌雄虫初次交配的持续时间(12.88±0.67 min)显著长于雌雄虫均有交配经历的时间(10.47±0.39 min)(P<0.05)；初次交配雌虫和有交配经历雄虫的交配持续时间(11.00±0.75 min)，与初次交配雄虫和有交配经历雌虫的时间(12.12±0.67 min)无显著差异(P>0.05)。(3)随温度升高意大利蝗的交配持续时间缩短，27℃时交配持续时间最长(15.93±2.25 min)，且与36℃、42℃时的时间差异显著(P<0.05)，42℃时的交配持续时间最短，为6.01±0.43 min，与36℃时的时间(7.47±0.52 min)差异不显著(P>0.05)。

相遇行为；交配行为；交配经历；交配持续时间；意大利蝗

交配行为是有性生殖昆虫繁衍后代的重要环节，也是深入研究昆虫进化行为学的关键(焦晓国, 2006; Silvaetal., 2012; Benellietal., 2014)。交配行为通常包括求偶、抱对、交配及配后保护4个阶段(Silvaetal., 2012; Benellietal., 2014)，但不同昆虫种类存在差异。交配持续时间是评价昆虫交配行为的重要指标(刘兴平等, 2010; 周康念等, 2012)，雌虫通过延长交配持续时间来获取更多精子和随精液转移的营养物质以保证较高的孵化率；雄虫则通过延长交配持续时间以转移更多精子，并阻止其他雄虫与雌虫交配，减少精子竞争，确保生殖成功(刘兴平等, 2010; 周康念等, 2012)。交配经历和环境温度是影响昆虫交配持续时间的重要因素(陈永林, 2000; 刘兴平等, 2010; 孙计拓等, 2012; 孙芳等, 2013; Benellietal., 2014)，多数昆虫初次交配的持续时间长于再次交配所需的时间(Cairns, 1982; Friberg, 2006; 刘兴平等, 2010; Benellietal., 2014)；交配持续时间随温度升高而缩短，低温条件下，昆虫活动强度低，雄虫传输精液较慢，交配持续时间长。随温度升高，昆虫活动强度增加，雄虫传输精液速度加快，交配持续时间缩短(Silvaetal., 2012; Benellietal., 2014)。因此，掌握害虫的交配行为及其影响因素有助于阐明其繁殖生态特征和种群数量变化趋势，为害虫预测预报和综合防控提供理论依据。

意大利蝗CalliptamusitalicusL.是新疆荒漠半荒漠草原的优势害虫种类，严重发生年份种群最高密度达到500-1000头/m2，平均密度达到100头/m2(陈永林, 2000)。研究报道，意大利蝗具有较强的高温适应能力，根据不同温度下意大利蝗体内生理生化物质和呼吸代谢变化，分别将27℃、36℃和42℃定义为其生长发育的适宜温度、敏感温度和胁迫温度(张洋, 2011; 王冬梅等, 2014; 李爽等, 2015)，但不同温度下意大利蝗的交配行为及其影响因素还未见研究报道。本文在掌握意大利蝗交配行为的基础上，进一步分析交配经历和温度对其交配持续时间的影响，对阐明意大利蝗的繁殖生态学及进化有重要意义，并为预测预报和综合防控提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试虫采集与饲养

意大利蝗末龄蝗蝻于2015年7月上旬采自乌鲁木齐南山水西沟(87°57′E，43°78′N，a.s.l. 900-1000 m)，带回实验室将雌雄蝗蝻进行混合和分开饲养，用新鲜玉米苗、小麦苗和麦麸饲喂至成虫；室外笼养蝗蝻密度不少于60头以获得群居型意大利蝗成虫(张洋, 2011)，虫笼大小为40 cm×40 cm×50 cm。室外平均温度为30℃±5℃，相对湿度为25%±5%，L ∶D=16 h ∶8 h。

1.2 研究方法

1.2.1 意大利蝗交配行为观察

采用室内与室外观察相结合，当室外雌雄混合笼养中的蝗虫进入交配期时，从分开饲养的虫笼中选取健康的意大利蝗雌雄成虫4头，用不同颜色记号笔在雌雄虫前胸背板处标记后放入昆虫行为观测仪(CAMSNAR，CASO-L，英国卡索)的箱体内，连续观察12 h(7 ∶00-19 ∶00)，2 h后雄虫无曲腹行为，则更换雄虫。当观察到雄虫有曲腹行为时开始记录视频至交配结束，所有数据自动保存于系统电脑中以备后期分析使用。昆虫行为观测仪箱体内温度设定与室外蝗虫进入交配期后的白天平均气温一致(32℃±2℃)，相对湿度为25%±5%，L ∶D=16 h ∶ 8 h。本实验累计观察30对。

1.2.2 交配经历对意大利蝗交配持续时间的影响

室内交配经历实验设计分4种情况：将均无交配经历的雌雄试虫配对；将至少有过1次交配经历的雄虫与无交配经历的雌虫配对；将至少有过1次交配经历的雌虫与无交配经历的雄虫配对；将均至少有过1次交配经历的雌雄试虫配对。配对的雌雄成虫分别放于室内若干虫笼(直径×长=15 cm×50 cm)中观察并记录交配持续时间(copulation duration)，即雄虫交配器从进入到移出雌虫生殖器的时间。连续观察2 h后雄虫无曲腹行为，则更换相同交配经历的雄虫。用不同颜色记号笔在雌雄虫前胸背板处标记以区分不同交配经历，室内温度保持在32℃±2℃，相对湿度25%±5%，L ∶D=16 h ∶8 h。每种交配情况观察16对，累计64对。

1.2.3 温度对意大利蝗交配持续时间的影响

选取健康、羽化5-7 d且未交配的雌雄成虫各1头放入昆虫行为观测仪箱体内，箱体内的温度设置为意大利蝗生长发育的适宜温度(27℃)、敏感温度(36℃)和胁迫温度(42℃)，每个温度下观察15对，每对连续观察12 h(9 ∶00-21 ∶00)，2 h后雄虫无曲腹行为，则更换雄虫；记录交配持续时间，数据自动保存于系统电脑中以备后期分析。箱体内相对湿度为25%±5%，L ∶D=16 h ∶8 h。

1.3 数据处理

通过系统轨迹分析软件将视频数字化，分析意大利蝗交配行为过程；采用单因素方差分析(One-way ANOVA)，并结合最小显著差数法(LSD)，分析交配经历和温度对交配持续时间的影响(P<0.05)，数据分析采用SPSS 17.0。

2 结果与分析

2.1 意大利蝗的相遇行为

意大利蝗交配行为包括相遇和交配两个连续阶段，交配行为主要由雄虫发起，雌虫常处于被动。意大利蝗相遇行为包括5种情况(图1)。

1)雄雄相遇：83.67%雄雄相遇都改变各自运动方向，相互避让，14.29%的雄雄相遇后有爬背和抱对行为，但均未发生交配；极少数(2.04%)打斗或对峙一段时间后避让。

图1 意大利蝗的相遇行为Fig.1 Encountering behaviors of Calliptamus italicus

2)雌雌相遇：绝大多数雌雌相遇(97.96%)改变各自运动方向，相互避让，无抱对和爬背行为；极少数(2.04%)发生对峙一段时间后避让。

3)雌雄相遇：如雄虫有交配意向，主动追逐雌虫，并表现曲腹行为，雌虫不反抗，雄虫则顺利完成爬背、抱对和交配行为；如雌虫拨动后足阻止雄虫靠近，以示反抗，雄虫则无法实现交配；如雄虫无交配意向，雌雄虫相互避让离开。

4)雄虫与一对正在交配的成虫相遇：当雄虫靠近时，97.96%正在交配中的雄虫反应强烈，用后足或触角驱逐试图靠近的雄虫；极少数正在交配的雌雄虫(2.04%)由于雄虫攻击而被迫终止交配行为。

5)雌虫与一对正在交配的成虫相遇：绝大多数雌虫(95.92%)主动避开正在交配的雌雄虫，4.08%的雌虫会攻击正在交配的雌虫，迫使交配行为终止。

2.2 意大利蝗的交配行为

雌雄相遇如双方均有交配意向则进入交配阶段，意大利蝗的交配行为依次包括曲腹、爬背、抱对、交配4个连续过程，平均时间11.25±1.40 min，最长为32.5 min，最短为5.93 min。曲腹行为具体表现为雄虫在雌虫身体一侧腹部弯曲并伸出外生殖器，同时用触角触碰雌虫的胸部或腹部；当两者生殖器接触时，雄虫迅速用前足抱握雌虫前胸部，完成爬背并骑乘在雌虫上方，将生殖器插入到雌虫体内，直到雌虫剧烈摇动身体并用后足蹬开雄虫，两者生殖器分离，交配行为结束。

2.3 交配经历对意大利蝗交配持续时间的影响

结果表明，意大利蝗雌雄成虫的交配经历对其交配持续时间有显著影响(F3,60=3.25,P=0.028)(表1)。雌雄虫均为初次交配的持续时间最长，平均为12.88±0.67 min，与雌雄虫均有交配经历的持续时间(10.47±0.39 min)有显著差异(P<0.05)；初次交配的雌虫和有交配经历雄虫的持续时间平均为11.00±0.75 min，初次交配雄虫和有过交配经历雌虫的持续时间平均为12.12±0.67 min，两者之间无显著差异(P>0.05)(表1)。

2.4 温度对意大利蝗交配持续时间的影响

图2表明，温度对意大利蝗的交配持续时间有显著影响(F2,42=14.902,P=0.000145)，随着温度升高，交配持续时间逐渐缩短(y=3.5357x2-19.074x+31.471,R2=1)。27℃时的平均交配持续时间最长，为15.93±2.25 min，与36℃、42℃温度时的时间差异显著(P<0.05)；42℃时的时间最短，为6.01±0.43 min，与36℃时的交配持续时间(7.47±0.52 min)差异不显著(P>0.05)。

表1 交配经历对意大利蝗交配持续时间的影响

注：表中数据为平均值±标准误，不同字母表示存在显著差异(最小显著差数法LSD检验，P<0.05)。Note: Data are presented as mean±SE, and followed by different small letters indicate significant difference at the 0.05 level (LSD test,P<0.05).

图2 温度对意大利蝗交配持续时间的影响Fig. 2 Effects of temperatures on copulation duration of Calliptamus italicus注：图中数据为平均值±标准误，同一组数据上方标有不同字母表示温度间存在显著差异(最小显著差数法LSD检验， P<0.05)。Note: Data are presented as mean±SE, and followed by different small letters indicate significant difference between different temperatures at the 0.05 level (LSD test, P<0.05).

3 结论与讨论

意大利蝗交配行为包括相遇和交配两个阶段，相遇行为包括打斗、避让和交配3种类型，其中打斗多发生在雄雄相遇、雄虫与一对正在交配成虫相遇，避让和交配则多发生在雌雌相遇、雌虫与一对正在交配成虫相遇。意大利蝗雄虫在交配过程中占主导地位，并存在激烈的性内竞争，正在交配的意大利蝗雄虫主动用触角驱赶或阻止其他雄虫靠近，以确保交配成功。意大利蝗交配行为分为曲腹、爬背、抱对和交配4个连续过程，存在交配前抱对行为，这与飞蝗Locustamigratoria的交配行为一致(Alcock, 1994)，而有别于小翅稻蝗Oxyayezoensis(朱道弘, 2004)。交配前抱对行为一般被认为是为了获得潜在的交配对象和延长交配时间以确保交配成功(Zhu, 2002; Parker, 2010)。多次交配亦是昆虫繁殖后代的策略之一(朱道弘, 2004; 刘兴平等, 2008)，雌雄虫通过与同一个体发生重复交配或者与不同个体发生多次交配以获得最佳的生殖收益，与雌虫交配次数越多，雄虫就有可能留下越多的子代(刘兴平等, 2008)。观察发现，意大利蝗雄虫与不同雌虫的交配次数在一天可多达6次，以达到输送更多精子的目的，但意大利蝗雄虫多次交配对其精子质量及对雌虫繁殖的适合度的影响，如产卵量、孵化率以及寿命等还需进一步研究。

昆虫交配持续时间长短与其交配经历和所处的环境温度有关(匡先钜等, 2010)。研究表明，在有多次交配行为的昆虫中，雄虫为获得最大生殖潜力，必须根据配偶质量而策略性地调整交配的生殖投入，雄性精液投入量会随雌虫交配次数增加而减少，交配持续时间缩短(匡先钜等, 2010; Kelly and Jennions, 2011)。如蝇蛹金小蜂Pachycrepoideusvindemmiae雄蜂体内精子数量固定，随交配次数增加所能提供给雌蜂的精子数量减少(孙芳等, 2013)，导致交配时间缩短。本研究结果表明，意大利蝗雄虫并未完全根据配偶的交配经历决定其交配持续时间的长短，这其中的原因还需进一步研究。

在意大利蝗适宜的生长发育温度(27℃)时其交配持续时间最长，胁迫温度42℃时的时间最短，敏感温度36℃时的时间介于两者之间。分析这可能在适宜温度范围内，意大利蝗呼吸代谢、体内生理生化物质和生命活动处于最协调状态，交配过程中雌虫拒绝行为较弱，因而交配持续时间较长；随温度升高至敏感温度36℃时，意大利蝗呼吸代谢水平快速提高(王冬梅等，2014)，体内生理生化物质含量变化幅度较大，亦有可能雄虫的活动能力和雌虫释放性激素的能力增强，精子传送速度加快(刘兴平等, 2010; 孙计拓等, 2012)，导致交配持续时间缩短；当升高至胁迫温度42℃时，意大利蝗呼吸代谢水平开始减弱，体内抗逆保护物质和酶活性开始下降，个体出现死亡，雌虫拒绝交配的行为强烈，导致交配持续时间缩短(刘兴平等, 2008， 2010; 孙计拓等, 2012)。但随温度升高，意大利蝗交配持续时间长短变化对其有效交配率的影响还需进一步研究。

致谢：感谢新疆维吾尔自治区伊犁哈萨克自治州察布查尔县草原站樊泰山副站长对此研究野外采样工作的支持与帮助。

References)

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Observation on mating behaviors ofCalliptamusitalicus(Orthoptera: Acrididae)

WANG Dong-Mei1,2,3, YU Bing-Jie1,2,3, NIE Fang1,2,3,XU Lei1,2,3, FAN Tai-Shan4, ROMAN Jashenko5,JI Rong1,2,3*

(1. College of Life Science, Xinjiang Normal University, Urumqi 830054, China; 2. Key Laboratory of Conservation Biology and Management for Xinjiang Special Species, Urumqi 830054, China; 3. International Cooperative Research Center for Cross-border Pest Management in Central Asia, Urumqi 830054,China; 4. Grassland Service Station of Qapqal Xibe Autonomous County, Yili Kazak Autonomous Prefecture of Xinjiang Uygur Autonomous Region, Qapqal 835300, Xinjiang Uyghur Autonomous Region, China; 5. Ministry of Education and Science of the Republic of Kazakhstan, Almaty 050060, Kazakhstan)

This paper aims to explore the mating behaviors and effects of the mating experience and temperature on copulation duration ofCalliptamusitalicus. Mating behavior ofC.italicuswas analyzed by field observation and using insect behavior observation instrument and copulation duration was measured under different temperatures (27℃,36℃,42℃). Results showed that mating behavior ofC.italicusincluded both meeting and mating. Meeting behavior included the avoidance, fighting and mating. The fighting behavior occurred when two males met or a male met a pair of mating adults. The avoidance or mating behavior would occur when two females met, a male met a female or a female met a pair of mating adults. Mating behavior ofC.italicusincluded four phases, i.e. males bending abdomen, climbing on female’s back, genitalia contacting and mating. Mating behavior ofC.italicuslasted 11.25±1.40 min. The copulation duration for virgin females and males(12.88±0.67 min) was significantly longer than thatfor multiple mated females and males(10.47±0.39 min)(P<0.05); The copulation duration for virgin females and multiple mated males(11.00±0.75 min) was not significantly longer than that for virgin males and multiple mated females (11.00±0.75 min)(P>0.05). The copulation duration shortened as temperatures went up. The duration at 27℃ (15.93±2.25 min)was the longest and was significantly longer than at other temperatures (P<0.05). The duration at 42℃ (6.01±0.43 min) was the shortest, but there was not significantly different between 42℃ and 36℃ (7.47±0.52 min) (P>0.05). Results could help us understand the mating behavior and provide a theoretical reference for the integrated management ofC.italicus.

Meeting behavior; mating behavior; mating experience; copulation duration;Calliptamusitalicus

国家国际科技合作专项(2015DFR30290)；国家自然科学基金(U1120301)

王冬梅, 女, 1991年生, 新疆人, 硕士研究生, 研究方向为生物灾害生态学, E-mail: wdmxj118@163.com

*通讯作者Author for corresponding，E-mail: jirong@xjnu.edu.cn

Received：2016-06-15；接受日期Accepted：2016-07-28

Q968.1；S433

A

1674-0858(2016)05-0918-06