硅对镉胁迫下菜心微量元素吸收与转运的影响

刘帅，吴志超，王富华*，赵亚荣，邹素敏，李汉敏

1. 广东省农业科学院农产品公共监测中心，广东 广州 510640；

2. 华中农业大学资源与环境学院，湖北 武汉 430070；

3. 农业部农产品质量安全检测与评价重点实验室，广东 广州 510640；

4. 农业部农产品质量安全风险评估实验室，广东 广州 510640

硅对镉胁迫下菜心微量元素吸收与转运的影响

刘帅1，2，3，4，吴志超1，3，4，王富华1，3，4*，赵亚荣1，3，4，邹素敏1，2，3，4，李汉敏1，2，3，4

1. 广东省农业科学院农产品公共监测中心，广东 广州 510640；

2. 华中农业大学资源与环境学院，湖北 武汉 430070；

3. 农业部农产品质量安全检测与评价重点实验室，广东 广州 510640；

4. 农业部农产品质量安全风险评估实验室，广东 广州 510640

为探讨镉（Cd）胁迫下，施硅（Si）处理对植物体对微量元素吸收与转运的影响，采用营养液培养方式，研究了在低（1 μmol·L-1）、高（5 μmol·L-1）Cd胁迫下施Si处理对菜心（Brassica campestris L. ssp. chinensis var. utilis）地上部、根部微量元素铁（Fe）、锰（Mn）、铜（Cu）、锌（Zn）含量，根系质外体、共质体及细胞壁中微量元素含量分配和木质部中各微量元素浓度变化的影响。结果显示，（1）Cd胁迫下菜心地上部对微量元素的吸收均表现出“低促高抑”的趋势，根部吸收紊乱，施Si后，地上部Fe、Cu、Zn含量呈不同程度的增加趋势，但 Mn含量降低；根部Fe、Cu、Zn含量在施Si后也普遍增加，但差异不显著，对Mn则表现出拮抗作用。（2）Cd胁迫破坏了根系质外体、共质体、细胞壁中微量元素分布平衡，施Si处理普遍提高根系共质体和细胞壁中Fe、Cu、Zn含量，同时降低了Mn含量，增大了共质体中各微量元素的分配比例。（3）施Si普提高了木质部中Fe、Cu、Zn的浓度，降低了Mn的浓度，缓解了Cd对木质液中微量元素运输的影响。结论：Cd胁迫下，施Si通过提升微量元素在根系共质体及共质体的再分配，增强木质部微量元素的转运能力及其在地上部的富集能力，维持了菜心在Cd胁迫下的微量元素平衡。

镉胁迫；硅；微量元素；吸收；转运

LIU Shuai， WU Zhichao， WANG Fuhua， ZHAO Yarong， ZOU Sumin， LI Hanmin. Effects of silicon on uptake and transport of the trace elements of flowering Chinese cabbage exposed to cadmium stress ［J］. Ecology and Environmental Sciences， 2016， 25（8）: 1412-1418.

随着工业化进程加快，城镇化快速发展，农田土壤Cd污染日趋严重。最新资料显示，我国农田土壤Cd污染面积已超过28×104hm2，Cd位点超标率达7.0%（环境保护部，2014）。而中国约有24.1%的菜园土壤Cd含量超过国家土壤环境质量二级标准，Cd已成为蔬菜重金属污染主要种类之一（Wei et al.，2006）。植物在生长过程中，需要从外界吸收Fe、Mn、Cu、Zn等微量元素，虽然其含量在植物体内较少，但对植物生长发育起着至关重要的作用，它是组成酶、维生素和生长素的成分，直接参与了植物体的新陈代谢，如Fe直接参与叶绿素的合成，Mn参与蛋白质和无机酸的代谢，Zn、Cu是许多酶的组成成分（沈惠国，2010），而Cd会影响植物新陈代谢，抑制生长，降低植物对部分微量元素的吸收（Wang et al.，2013）。研究表明，低浓度的Cd可以抑制大白菜地上部K、P、Mg、Mn、Zn含量，且抑制程度存在品种差异（刘志华等，2008）；雍菜根-茎叶中Cd的转移明显促进Zn的转移，Fe、Mn、Cu的转移则随着Cd转移系数的升高呈先降后升的趋势（张娟，2011）。可见，如何缓解或抑制蔬菜的Cd毒害，不仅与蔬菜食用安全性紧密相关，而且与蔬菜中有益于人体健康的微量元素的吸收密切相关。

Si被认为是对植物健康生长有益的营养元素，在地壳中含量丰富（Vaculík et al.，2009）。Si可以提高作物产量，改善作物品质，抵御各种逆境胁迫（陈翠芳等，2008），土壤适当施用Si素调理剂对提高土壤pH、降低叶菜体内Cd含量具有明显效果（王艳红等，2012）。宋阿琳（2009）的研究结果显示小白菜在Cd胁迫下，微量元素遭到破坏，加Si处理抑制了微量元素在小白菜中的不平衡移动，缓解Cd造成的破坏，但目前对Si是如何通过调控蔬菜根系吸收及木质部运输来影响微量元素积累的作用机理还鲜有报告。本试验以菜心（Brassica campestris L. ssp. chinensis var. utilis）为供试材料，采用营养液培养方式，通过比较根系吸收（共质体途径与质外体途径）、木质部运输和蔬菜地上部、根部微量元素积累的对比分析，以期阐明Cd胁迫下Si调控蔬菜微量元素吸收与转运的关键机理，对研究重金属Cd胁迫下蔬菜调节有益元素的吸收、积累具有十分重要的理论意义。

1　试验方法

1.1试验材料

广东省主栽蔬菜品种-菜心（特选种19号四九菜心）。

1.2植株培育

菜心种子经消毒、去离子水浸泡后，于28 ℃黑暗环境下萌发。1周后，挑选12株长势一致的幼苗移至黑色塑料盒（52 cm×33 cm×7 cm）中，添加6 L 1/4强度的改进Hoagland-Arnon营养液培养5 d，随后用1/2强度的营养液再次培养5 d。待添加各处理培养3周后，收集样品待测。试验设7个处理：CK、Cd1、Cd1Si1、Cd1Si5、Cd5、Cd5Si1、Cd5Si5。Cd处理物质的量浓度分别为1 μmol·L-1和5 μmol·L-1（CdCl2），Si处理物质的量浓度分别为0、1 、5 μmol·L-1（Na2SiO3），每个处理重复4次。幼苗置于光周期为16 h/8 h，温度20～25 ℃环境下生长。营养液持续通气，每5天更换1次营养液。

1.3研究方法

1.3.1地上部、根部微量元素含量的测定

参照方法（Wu et al.，2015a）测定：菜心用去离子水彻底冲洗后，分离地上部及根部。根系置于20 mmol·L-1EDTA-Na2浸泡20 min以去除根系表面的金属离子，随后于68 ℃下烘至恒重，粉碎后备用。准确称取植株干样0.2 g于50 mL烧杯中，加入10 mL硝酸-高氯酸混合液（V∶V=4∶1）消解，待消解结束后，利用电感耦合等离子体质谱法（ICP-MS，安捷伦7900，美国）测定消化液中各微量元素质量分数（mg·kg-1）。

1.3.2根部质外体、共质体及细胞壁中微量元素含量的测定

参照方法（Wu et al.，2016）测定：称取切成2～3 mm的新鲜根部材料1 g左右，加入10 mL 5 mmol·L-1的CaCl2溶液（pH=6.0），振荡提取2.5 h，用纱布过滤，反复提取5次，得到质外体提取液。将残根置于-75 ℃下冷冻3 d，自然解冻破坏细胞膜，按上述方法提取5次，得到共质体提取液。残根洗涤3次后消解得细胞壁提取液。随后利用电感耦合等离子体质谱法（ICP-MS，安捷伦7900，美国）测定根部质外体、共质体及细胞壁中微量元素质量分数（mg·kg-1）。

1.3.3木质部Fe、Mn、Cu、Zn浓度的测定

参照方法（Wu et al.，2015b）测定：挑选6株长势一致的植株，在离根部2 cm处用刀片切去菜心地上部，断茎处套上长10 cm左右橡皮管，并将已弯好的一端引流至10 mL刻度管中，弃用起始1～2 μL汁液以避免伤流干扰，收集时间为3 h。测量体积并定容后用电感耦合等离子体质谱法（ICP-MS，安捷伦7900，美国）测定木质部中微量元素质量浓度（mg·L-1）。

1.4数据统计分析

试验采用Excel进行数据处理，采用SPSS 19.0进行方差分析（ANOVA），采用Duncan新复极差法进行P＜0.05水平的显著性分析，以小写英文字母表示多重比较结果。

2　结果分析

2.1硅对镉胁迫下菜心地上部、根部Fe、Mn、Cu、Zn含量的影响

为了更好地比较Cd胁迫下，施Si处理对菜心地上部（可食部位）、根部微量元素含量及其转运关系，本文引入转移系数（Translocation factor，TF）来表征4种微量元素在菜心体内的分布特征规律。转移系数为各种微量元素在地上部的含量与根部含量的比值，可反映出菜心根部吸收后转运到地上部的能力（贾永霞等，2016）。

Cd胁迫下，施Si对菜心地上部和根部Fe、Mn、Cu、Zn含量的影响如表1所示。由表可知，菜心地上部微量元素含量随着Cd胁迫加强均呈现为“低促高抑”现象。低Cd胁迫下，地上部微量元素含量都略高于其对照组，其中Mn和Zn分别显著增加38.83%和22.14%；高Cd胁迫下，地上部Fe、Mn、Cu、Zn含量与CK相比分别降低了7.38%、16.22%、20.19%和24.32%。根部微量元素含量由于种类不同而表现差异不同，其中，根部Fe含量随Cd胁迫加强表现“先升后降”的趋势，但差异不明显；Mn和Zn含量有降低趋势，且在高Cd胁迫时分别显著降低了36.22%和17.32%；Cu含量则表现出增加趋势，高Cd胁迫下与CK相比显著增加了69.68%。转移系数方面，低Cd胁迫下，各微量元素转移系数均有不同程度的增加；在高Cd胁迫下，Cu和Zn的转移系数分别下降了0.060和0.023，而Fe和Mn的转移系数分别上升了0.003和0.015。

从表1中可知，Cd胁迫下施Si影响了菜心各部分微量元素含量。Cd胁迫下，随施Si浓度的提高，菜心地上部Fe、Cu、Zn含量均有上升趋势，而Mn含量则呈现下降趋势。高Cd胁迫下，地上部Fe、Cu、Zn含量在施5 μmol·L-1Si后与单一高Cd胁迫相比分别提高了23.03%、46.68%和24.41%，而Mn含量降低了26.92%。同时从表1可知，低Cd胁迫下，施用5 μmol·L-1Si后，根部Fe和Zn含量分别显著上升了69.17%和29.71%，但对Cu的影响不明显；高Cd胁迫下，根部Fe、Cu、Zn含量在施Si后普遍增加，但差异不显著；根部Mn含量则随施Si浓度提高表现出拮抗作用，施5 μmol·L-1Si后分别显著降低了47.80%（低Cd）和35.61%（高Cd）。此外，低Cd胁迫下，施5 μmol·L-1Si后Mn和Cu的转移系数分别显著增大了0.032和0.030，而Fe和Zn转移系数分别降低了0.013和0.066；高Cd胁迫下，施Si后Cu转移系数增大了0.023，但对其他元素无显著影响。

表1　地上部、根部微量元素质量分数及其转移系数Table 1　Mass fraction and translocation factor （TF） of trace elements in shoots and roots

表2　根系质外体、共质体、细胞壁中Fe质量分数及分配比例Table 2　Mass fraction and distribution proportion of Fe in apoplast， symplast and cell wall of roots

2.2硅对镉胁迫下菜心根系质外体、共质体、细胞壁Fe、Mn、Cu、Zn含量分布的影响

根系共质体途径是指矿质元素从植物根毛细胞膜通道进入，利用细胞间的胞间连丝，经皮层、内皮层等进入根内导管，移动速度较慢；而质外体途径则是根系周围的矿质元素经根吸收后，沿着细胞壁中的空隙进入木质部和韧皮部，该途径移动速度较快。表2～5表明了Cd胁迫下，Si对菜心根系质外体、共质体、细胞壁中微量元素含量及分布的影响。由表可知，随着Cd胁迫加强，质外体中Fe、Mn、Zn含量逐渐降低，高Cd胁迫下3种微量元素与CK相比分别降低了20.45%、23.78%和16.34%；共质体中这3种元素含量则分别降低了22.37%、11.71%和27.47%，但共质体中Cu的含量提高了154.89%。同时从表中可知，低浓度Cd增加了质外体中Fe、Zn以及共质体中Fe、Mn、Cu、Zn的分配比例；但高浓度Cd使共质体中Fe、Mn和Zn分配比例分别降低了2.26%、0.26%和1.40%，却使Cu的分配比例增加了3.99%；细胞壁中Fe、Mn、Zn分配比例均随Cd胁迫加强表现出“先减后增”的趋势，而Cu则表现出相反的趋势。

从表2～5可知，Cd胁迫下，施Si可以普遍提高共质体中Fe、Cu、Zn含量，降低Mn含量，同时增加细胞壁中Cu和Zn以及高Cd环境下Fe的含量，降低了细胞壁中Mn的含量。高Cd胁迫下，施用5 μmol·L-1Si与单一高Cd胁迫相比，共质体中Fe、Cu、Zn含量分别增加了23.34%、38.27%和18.37%，Mn含量降低了24.40%；此时细胞壁中Fe、Cu、Zn含量增加了17.14%、6.53%和8.34%，Mn含量降低了48.98%；质外体中微量元素含量变化则表现出不同程度的差异。此外，施Si可以普遍提高共质体中微量元素分配比例，同时降低细胞壁中Mn、Cu以及低Cd胁迫下Fe的分配比例。高Cd胁迫下，施5 μmol·L-1Si与单一高Cd胁迫相比，共质体中Fe、Mn、Cu、Zn分配比例分别增加了2.68%、0.76%、1.73%和0.68%，但细胞壁中Mn和Cu却分别降低了1.17%和3.37%。

表3　根系质外体、共质体、细胞壁中Mn质量分数及分配比例Table 3　Mass fraction and distribution proportion of Mn in apoplast， symplast and cell wall of roots

表4　根系质外体、共质体、细胞壁中Cu质量分数及分配比例Table 4　Mass fraction and distribution proportion of Cu in apoplast， symplast and cell wall of roots

表5　根系质外体、共质体、细胞壁中Zn质量分数及分配比例Table 5　Mass fraction and distribution proportion of Zn in apoplast， symplast and cell wall of roots

2.3硅对镉胁迫下菜心木质部Fe、Mn、Cu、Zn含量的影响

表6表明了Cd胁迫下施Si处理对木质液中微量元素浓度的影响。由表可知，随着Cd胁迫加强，木质部中Fe、Mn、Zn浓度有“先升后降”的趋势，而Cu表现出逐渐降低趋势。高Cd胁迫下木质液中Fe、Cu、Zn浓度相较CK分别下降了6.01%、25.15%、22.39%，而Mn的浓度增加了22.88%。同时从表中可知，低Cd胁迫下，木质部中Fe、Cu、Zn浓度均随施Si浓度的提高而增加，而Mn则表现为降低趋势。施用5 μmol·L-1Si时，木质部中Fe、Cu、Zn浓度显著增加了17.11%、35.03%、18.16%，而Mn的变化不显著。高Cd胁迫下，随施Si浓度提高，木质部中Fe浓度变化有“低促高抑”现象，Cu、Zn有增加趋势，Mn则表现为降低趋势，其中Fe、Cu、Zn浓度分别最大增加9.93%、18.95%、26.86%，而施5 μmol·L-1Si使Mn浓度降低了30.97%。

表6　木质部中微量元素质量浓度Table 6　Mass concentration of trace elements in xylem

3　讨论

3.1镉胁迫下硅对地上部、根部微量元素积累量影响

蔬菜地上部（可食部分）和根部微量元素含量是判断植物营养价值高低的重要生理指标。许多研究表明，Cd胁迫能显著影响植物对微量元素（包括Fe、Mn、Cu、Zn）的吸收与运输。本研究中，随着Cd胁迫加强，菜心地上部Fe、Mn、Cu、Zn含量均表现出“低促高抑”的变化趋势，这也是重金属对植物生长影响的普遍规律。低Cd胁迫（1 μmol·L-1）下，Cd促进植物生长，地上部对微量元素吸收比根部更明显，说明此浓度Cd胁迫下，地上部Cd含量未超过菜心的耐受阈值，此时根系质外体和共质体中Fe、Mn、Cu、Zn比例普遍高于对照，且转移系数均有不同程度的提高，说明此浓度Cd胁迫可促进微量元素从根部向地上部的吸收与运输。高Cd胁迫（5 μmol·L-1）下，菜心生长受抑制，地上部微量元素含量明显降低，根部对微量元素的吸收紊乱，可能是因为Cd胁迫使根系质膜通透性增大，根系形态和生理指标改变所致（何俊瑜等，2009），表现出Fe和Mn的转移系数变大，Cu和Zn的转移系数变小。黄辉等（2010）对玉米幼苗的研究表明，低Cd胁迫导致光合作用相关光反应指标（Fv/Fm、Fv′/Fm′）下降，净光合速率提高，促进植物生长，提高了玉米对微量元素的吸收与转运；而高Cd胁迫下，Cd抑制光合作用从而抑制玉米对微量元素的吸收，使其生长变得缓慢。

本研究显示，在Cd胁迫下，施Si能影响植物对微量元素的吸收，其中地上部Fe、Cu、Zn含量随施Si浓度的提高而增加，根部Fe、Cu、Zn含量在施Si后出现不同程度地提高，说明施Si能影响植株对微量元素的吸收与积累。研究表明，施Si能提高植物对重金属Cd的耐性，减弱重金属由根部向上运输的能力，从而减轻或解除其生理毒害作用（陈翠芳等，2007）；Fu et al.（2012）发现施Si增强了Fe从根部向地上部转运的能力，增强了地上部对Fe的吸收；Li et al.（2011）研究Cd胁迫下Si对玉米幼苗光合作用的影响，表明玉米叶片叶绿素含量随着Cd浓度增加而呈下降趋势，而施Si后叶绿素含量上升，可见施Si提高了光合作用，增强了地上部对Fe、Cu、Zn元素的吸收。本研究显示在高Cd胁迫下，施用5 μmol·L-1Si时，根部Fe、Cu、Zn含量普遍增加，可能是因为Si在细胞壁，特别是在次生化细胞壁沉积过程中，改变了细胞壁的孔隙度（Wang et al.，2000）而增强了自身对这几种元素的吸收，这与黄秋蝉（2013）等人研究结果相似。另外，菜心地上部、根部对Mn的积累随施Si浓度的提高而降低，说明Si与Mn表现为拮抗关系，施Si影响植物对Mn的吸收。有研究表明，施Si可以缓解Mn对水稻的毒害，Si使水稻根系氧化力增强，使Mn被氧化成不溶态而沉积在根系表面，从而减少根系对Mn的吸收（Islam et al.，1969）；另一项研究表明，细胞壁中SiO32-与阳离子结合，改变了细胞壁对Mn的结合特性，从而减少豇豆对Mn的吸收（Iwasaki et al.，2002）。

3.2镉胁迫下施硅对根系微量元素分配的影响

植物地上部微量元素的积累与很多生理过程密切相关，微量元素可以通过质外体途径和共质体途径进入植物根系细胞，后经木质部运输到地上部，对大多数植物而言，根系是微量元素积累的主要部位。大部分Cd在经过根部表皮时，会在表皮细胞中沉积（王晓娟等，2015），而施Si可促进重金属Cd形成沉积物。史新慧等（2006）采用PTS示踪剂示踪质外体运输途径，发现Si处理可以显著降低PTS向地上部的运输，说明施Si可以阻碍质外体运输途径。本研究中，随着Cd胁迫加强，共质体中Fe、Mn、Zn含量减少，分配比例降低；而Cu含量增加明显，分配比例提高。可能是因为Cd可以占用特异性低的微量元素Fe和Zn的的离子通道进入细胞，通过与锌转运蛋白与钙转运蛋白结合，抑制了Fe、Zn进入共质体途径中（Verbruggen et al.，2009；薛永等，2014），同时也严重影响根部细胞膜的通透性，导致大量的Cu进入共质体途径中（宇克莉等，2010；郭智等，2009）。本研究结果还显示，施Si后，普遍增加了共质体和细胞壁中Fe、Cu、Zn含量，提高了微量元素在共质体中的分配比例。出现这种变化趋势的原因可能是Si处理改变根细胞Cd的分布，增加了Cd在细胞壁中的沉积（陈翠芳等，2007），缓解了Cd与金属离子的竞争关系，同时降低了根系细胞质膜的透性（黄秋蝉，2007），使得金属元素通过结合位点进入根细胞的能力提高，进而表现出根系共质体中微量元素含量增加。而根系质外体、共质体和细胞壁中Mn含量在施Si后均有所降低，进一步说明了Si与Mn的拮抗作用，影响了植物根系对Mn的吸收。

3.3施硅对木质部中微量元素积累影响

植物根系吸收微量元素主要通过木质部运输到达地上部，其运输效率取决于共质体运输和质外体运输和微量元素进入木质部的能力，而在导管中的运输主要受根压和蒸腾作用的影响（吴志超，2015）。本研究显示，Cd胁迫影响木质部中微量元素含量变化，高Cd胁迫均降低了木质液中微量元素浓度。施Si后，菜心木质部中Fe、Cu、Zn含量随施Si浓度的提高而增加，与地上部微量元素含量变化趋势基本相同，说明施Si可能增强了木质部中微量元素装载、运输和卸载的能力，从而提高地上部Fe、Cu、Zn的含量。有研究表明，柠檬酸运输载体可以促进Fe从根系向地上部运输，木质部中Fe是以柠檬酸-Fe3+螯合物向地上部运输（Morrissey et al.，2009）；Zn在木质部长距离运输时以离子态或与有机酸等有机物螯合运输，其中植物铁载体和DMA起着重要作用（虞银江等，2012；Suzuki et al.，2008）；尼克酰胺对Cu在番茄木质部中的转运过程具有重要作用（Pich et al.，1996）。本试验中施Si处理可能增加了菜心木质部中有机酸、氨基酸的种类和含量，进而影响了木质部中Fe、Cu、Zn的转运效果，但还需做进一步分析。研究显示，Cd胁迫下，木质部中Mn含量随施Si浓度提高而降低，如上文所述，可能与施Si抑制了根系对Mn的吸收有直接关系，或是木质部中某种物质起调控作用，从而降低了地上部Mn含量。

4　结论

本文研究了Cd胁迫下，Si对菜心微量元素的吸收与转运的影响。结果显示，低Cd胁迫提高了菜心地上部Fe、Mn、Cu、Zn的含量，但高Cd胁迫下，根部微量元素吸收紊乱，根系质外体途径和共质体途径出现差异，木质部运输受到影响，地上部微量元素含量降低。施Si处理后，根部Fe、Cu、Zn含量提高了，但Mn含量减少了；同时根系共质体和细胞壁Fe、Cu、Zn含量提高了，共质体中各微量元素的分配比例也增大了；且木质液中Fe、Cu、Zn浓度提高，Mn浓度降低，最终表现出地上部Fe、Cu、Zn含量增加，Mn含量降低的现象。由此可见，Cd胁迫下，施Si对调控菜心微量元素的吸收与转运，维持正常生长代谢，保证蔬菜质量安全具有一定的积极性。然而，有关木质部内在调控机理及其对Mn吸收表现出的特殊性还需进一步研究。

FU Y Q， SHEN H， WU D M， et al. 2012. Silicon-Mediated Amelioration of Fe2+Toxicity in Rice （Oryza sativa L.） Roots ［J］. Pedosphere， 22（6）: 795-802.

ISLAM A， SAHA R C. 1969. Effects of silicon on the chemical composition of rice plants ［J］. Plant and Soil， 30（3）: 446-458.

IWASAKI， PETER M， MARION F. 2002. Leaf apoplastic silicon enhances manganese tolerance of cowpea （Vigna unguiculata） ［J］. Journal of Plant Physiology， 159（2）: 167-173.

LI G L， ZHAO Z H， LIU J Y， et al. 2011. Effective heavy metal removal from aqueous systems by thiol functionalized magnetic mesoporous silica ［J］. Journal of Hazardous Material， 192（1）: 277-283.

MORRISSEY J， BAXTER I R， LEE J， et al. 2009. The ferroportin metal effiux proteins function in iron and cobalt homeostasis in Arabidopsis［J］. Plant Cell， 21（10）: 3326-3338.

NORDBERG G F. 2009. Historical perspectives on cadmium toxicology ［J］. Toxicology and applied pharmacology， 238（3）: 192-200.

PICH A， SCHOLZ G. 1996. Translocation of copper and other micronutrients in tomato plants （Lycopersicon esculentum Mill.）: Nicotianamine-stimulated copper transport in the xylem ［J］. Experimental Botany， 47（1）: 41-47

SUZUKI M， TSUKAMOTO T， INOUE H， et al. 2008. Deoxymugineic acid increases Zn translocation in Zn-deficient rice plants ［J］. Plant Molecular Biology， 66（6）: 609-617.

VACULÍK M， LUX A， LUXOVA M， et al. 2009. Silicon mitigates cadmium inhibitory effects in young maize plants ［J］. Environmental and experimental botany， 67（1）: 52-58.

VERBRUGGEN N， HEMAMS C， SCHAT H. 2009. Mechanisms to cope with arsenic or cadmium excess in plants ［J］. Current Opinion in Plant Biology， 12（3）: 364-372.

WANG L J， WANG Y H， CHEN Q， et al. 2000. Silicon induced cadmium tolerance of rice seedlings ［J］. Journal of Plant Nutrition， 23（10）: 1397-1406.

WANG Q H， LIANG X， DONG Y J. 2013. Effects of exogenous nitric oxide on cadmium toxicity， element contents and antioxidative system in perennial ryegrass ［J］. Plant Growth Regul， 69（1）: 11-20.

WEI S， ZHOU Q X. 2006. Phytoremediation of cadmium-contaminated soils by Rorippa globosa using two-phase planting ［J］. EnvironmentalScience and Pollution Research， 13（3）: 151-155.

WU Z C， WANG F H， LIU S H， et al. 2016. Comparative responses to silicon and selenium in relation to cadmium uptake， compartmentation in roots， and xylem transport in flowering Chinese cabbage （Brassica campestris L. ssp. Chinensis var. utilis） under cadmium stress ［J］. Environmental and Experimental Botany， 131: 173-180.

WU Z C， ZHAO X H， SUN X C H， et al. 2015a. Antioxidant enzyme systems and the ascorbate-glutathione cycle as contributing factors to cadmium accumulation and tolerance in two oilseed rape cultivars（Brassica napus L.） under moderate cadmium stress ［J］. Chemosphere，138:526-536.

WU Z C， ZHAO X H， SUN X CH， et al. 2015b. Xylem transport and gene expression play decisive roles in cadmium accumulation in shoots of two oilseed rape cultivars （Brassica napus L.） ［J］. Chemosphere， 119: 1217-1223.

陈翠芳， 钟继洪， 李淑仪， 等. 2008. 施硅对白菜体内镉的分布及其吸收迁移的影响［J］. 环境科学与技术， 31（7）: 89-92.

陈翠芳， 钟继洪， 李淑仪. 2007. 施硅对抑制植物吸收重金属镉的效应研究进展［J］. 生态学杂志， 26（4）: 567-570.

郭智， 原海燕， 奥岩松. 2009. 镉胁迫对龙葵幼苗光合特性和营养元素吸收的影响［J］. 生态环境学报， 18（3）: 824-829.

何俊瑜， 王阳阳， 任艳芳， 等. 2009. 镉胁迫对不同水稻品种幼苗根系形态和生理特性的影响［J］. 生态环境学报， 18（5）: 1863-1868.

环境保护部， 国土资源部. 2014. 全国土壤污染状况调查公报［J］. 中国环保产业， （5）: 10-11.

黄辉， 李升， 郭娇丽. 2010. 镉胁迫对玉米幼苗抗氧化系统及光合作用的影响［J］. 农业环境科学学报， 29（2）: 211-215.

黄秋蝉， 韦友欢， 黎晓峰. 2007. 硅对镉胁迫下水稻幼苗生长及其生理特征的影响［J］. 湖北农业科学， 46（3）: 354-357.

黄秋蝉， 许元明， 曾振芳， 等. 2013. 硅对镉胁迫下水稻幼苗茎叶元素含量的影响［J］. 湖北农业科学， 52（11）: 2489-2495.

贾永霞， 李弦， 罗弦， 等. 2016. 细叶美女樱（Verbena Tenera Spreng）对镉的耐性和富集特征研究［J］. 生态环境学报， 25（6）: 1054-1060.

刘志华， 伊晓云， 曾其龙， 等. 2008. 低浓度镉对大白菜苗期生长及营养元素吸收积累的影响研究［J］. 土壤， 40（4）: 630-634.

沈惠国. 2010. 土壤微量元素对植物的影响［J］. 林业科技情报， 42（4）: 12-14.

史新慧， 王贺， 张福锁. 2006. 硅提高水稻抗镉毒害机制的研究［J］. 农业环境科学学报， 25（5）: 1112-1116.

宋阿琳. 2009. 小白菜对镉胁迫的响应及硅缓解镉毒害的机制［D］. 南京:南京农业大学: 71-81.

王晓娟， 王文斌， 杨龙， 等. 2015. 重金属镉（Cd）在植物体内的转运途径与其调控机制［J］. 生态学报， 35（23）: 7921-7929.

王艳红， 艾绍英， 唐明灯，等， 2012. 硅素调理剂在镉超标菜地中的应用效果［J］. 中国农业科学， 45（16）: 3310-3317.

吴志超. 2015. 高低镉积累品种筛选及其生化机理研究［D］. 武汉: 华中农业大学: 6-7.

薛永， 王苑螈， 姚泉洪， 等. 2014. 植物对土壤重金属镉抗性的研究进展［J］.生态环境学报， 23（3）: 528-534.

虞银江， 廖海兵， 陈文荣， 等. 2012. 水稻吸收、运输锌及其籽粒富集锌的机理［J］. 中国水稻科学， 26（3）: 365-372.

宇克莉， 邹婧， 邹金华. 2010. 镉胁迫对玉米幼苗抗氧化酶系统及矿质元素吸收的影响［J］. 农业科学环境学报， 29（6）: 1050-1056.

张娟. 2011. 镉胁迫条件下雍菜对土壤铁锰铜锌钙镁的吸收与富集［D］.福建: 福建农林大学: 16-31.

Effects of Silicon on Uptake and Transport of the Trace Elements of Flowering Chinese Cabbage Exposed to Cadmium Stress

LIU Shuai1，2，3，4， WU Zhichao1，3，4， WANG Fuhua1，3，4*， ZHAO Yarong1，3，4， ZOU Sumin1，2，3，4， LI Hanmin1，2，3，4
1 Public Monitoring Center for Agro-product of Guangdong Academy of Agricultural Sciences， Guangzhou 510640， China；
2. College of Resources and Environment， Huazhong Agricultural University， Wuhan 430070， China；
3. Key Laboratory of Testing and Evaluation for Agro-product Safety and Quality， Minstry of Agriculture， Guangzhou 510460， China；
4. Laboratory of Quality & Safety Risk Assessment for Agro-products （Guangzhou）， Minstry of Agriculture， Guangzhou 510460， China

This research evaluated the effects of silicon （Si） application on the absorption and transport of the trace elements （Fe， Mn，Cu， Zn） within plants under cadmium （Cd） stress. Flowering Chinese cabbage （Brassica campestris L. ssp. chinensis var. utilis） was exposed to low （1 μmol·L-1） and high （5 μmol·L-1） Cd/Si treatments by nutrient solution culture experiments， and trace element concentrations in apoplast， symplast， cell walls， xylem and plant tissues （shoots and roots） were analyzed. Results showed that， （1）the trace element concentrations in shoots were enhanced by low Cd addition while showed the opposite trend in high Cd treatment. The application of Si could increase the concentrations of Fe， Cu and Zn in shoots， while decreased of Mn. （2） The addition of Cd could influence the distribution of the trace elements in apoplast， symplast and cell walls of roots. While Si application could elevate the distribution proportion of the trace elements in symplast and the concentrations of Fe， Cu and Zn in symplast and cell wall of roots， while decreased the concentrations of Mn in these parts. （3） Si addition increased the concentrations of Fe， Cu and Zn in xylem，and decreased that of Mn， which indicated that Si could mitigate Cd stress in xylem loading process. These results reveal that Si could alleviate Cd stress by enhancing root symplast uptake， xylem loading and shoot accumulation of trace elements in flowering Chinese cabbage under Cd stress.

cadmium stress； silicon； trace elements； absorption； transport

10.16258/j.cnki.1674-5906.2016.08.024

X53

A

1674-5906（2016）08-1412-07

广东省自然科学基金项目（2016A030310323；2015A030313571；2014A030313570）；广东省现代农业产业技术体系创新团队项目（2016LM1097）

刘帅（1992年生），男，硕士研究生，主要从事土壤重金属污染修复研究。E-mail: 939777504@qq.com

王富华（1962年生），男，研究员，主要从事农产品质量安全研究。E-mail: wfuwqs@163.com

2016-07-10

引用格式：刘帅， 吴志超， 王富华， 赵亚荣， 邹素敏， 李汉敏. 硅对镉胁迫下菜心微量元素吸收与转运的影响［J］. 生态环境学报，2016， 25（8）: 1412-1418.