水体氮质量浓度升高对附着藻生长和元素计量特征的影响

谈冰畅，蔡永久安苗，谷娇，宁晓雨，李宽意*

1. 中国科学院南京地理与湖泊研究所//湖泊与环境国家重点实验室，江苏 南京 210008；

2. 中国科学院大学，北京 100049；3. 贵州大学动物科学学院，贵州 贵阳 550025

水体氮质量浓度升高对附着藻生长和元素计量特征的影响

谈冰畅1，2，蔡永久1，安苗3，谷娇1，2，宁晓雨1，2，李宽意1*

1. 中国科学院南京地理与湖泊研究所//湖泊与环境国家重点实验室，江苏 南京 210008；

2. 中国科学院大学，北京 100049；3. 贵州大学动物科学学院，贵州 贵阳 550025

附着藻是浅水湖泊重要的初级生产者，水体氮磷质量浓度升高会影响附着藻的生物量和元素计量特征，从而改变牧食螺类的食物数量和质量，进而影响牧食螺类生长及其与沉水植物之间的相互关系。为了探索氮负荷升高对附着藻生物量和质量的影响，基于受控实验研究了水体氮质量浓度升高（总氮2、4、6、8和10 mg·L-1；总磷各处理组均为0.1 mg·L-1）对附着藻生长和元素计量特征的影响。实验前测定湖水氮、磷本底质量浓度，通过添加配置的营养盐溶液（氮为KNO3，磷为KH2PO4），使其达到实验设计的质量浓度。每3天换1次水以控制营养盐质量浓度。在每个玻璃缸中放置5片聚乙烯附着基用于采集附着藻。实验结束时测定附着藻生物量、氮及磷含量，并计算附着藻的生长率。结果表明：随着氮质量浓度升高，附着藻的生物量和生长率呈先增加后降低趋势，在氮质量浓度为6 mg·L-1时达到最大值。附着藻氮含量和氮磷比随水体氮质量浓度的升高，亦呈现先增加后降低的趋势，氮含量最大值出现在8 mg·L-1处理组，氮磷比最大值出现在6 mg·L-1组。附着藻氮含量与水体氮质量浓度呈显著正相关（r=0.614，P＜0.001）。分析认为，附着藻生长率、氮含量及氮磷比在一定范围内随着水体氮质量浓度升高而增加，当氮质量浓度超过一定范围时，三者反而降低。

氮质量浓度升高；附着藻；生物量；生长率；氮含量；氮磷比

TAN Bingchang， CAI Yongjiu， AN Miao， GU Jiao， NING Xiaoyu， LI Kuanyi. Effects of nitrogen enrichment on the growth and elemental stoichiometry of periphyton ［J］. Ecology and Environmental Sciences， 2016， 25（8）: 1376-1381.

附着藻是湖泊生态系统中的重要初级生产者（Rodusky et al.，2001；宋玉芝等，2016），常着生于水生植物表面，与其竞争营养盐、光照等资源。与水生植物相比，水体中的营养盐优先被附着藻利用。随着水体富营养化的加剧，沉水植物均不同程度地衰退甚至消亡（Phillips et al.，2016；潘琦等，2010），研究表明富营养湖泊水生植物消亡与营养盐升高导致的植物表面附着藻大量生长有关（Liboriussen，2003；Liboriussen et al.，2003；Qin et al.，2013；Saúl et al.，2016；秦伯强等，2006；刘玉超，2010）。附着藻还是刮食性螺类的主要食物，螺类的牧食有利于沉水植物的发展，研究表明牧食螺类的数量与附着藻类的生物量显著正相关（Jones et al.，2003；谈冰畅等，2015）。此外，研究表明附着藻食物质量（如元素比）也会影响螺的生长繁殖（Frost et al.，2005；Ohta et al.，2011）。因此，研究富营养化与附着藻生物量及元素计量的关系可为富营养湖泊沉水植物的修复提供依据。

与浮游植物类似，水体氮磷质量浓度和比值是影响附着藻生长的重要因素，一般而言水体营养盐升高会促进附着藻生长（Coleman et al.，1994；Williams et al.，1993；谈冰畅等，2015）。此外，氮磷比作为关键因子，常被用来预测藻细胞密度的变化和季节演替（Hosub et al.，2007；Wheeler et al.，1992；孟顺龙等，2015）。研究发现有利于附着藻类生长的氮磷质量比是8∶1（Stelzer et al.，2001）。也有研究表明，当N/P为15和25时，随水体氮浓度的升高，附着藻类生物量显著升高（宋玉芝等，2007）。然而，已有研究多在温带地区开展，研究结果是否适用亚热带湖泊还需要进一步验证。

氮负荷较高的富营养湖泊中沉水植被较为稀少的现象近年来备受关注（James et al.，2005；Jeppesen et al.，2011；Sagrario et al.，2005；赵磊等，2014）。有研究表明，随着水体氮磷质量浓度升高，附着藻的氮磷含量也会增加，从而改变了牧食螺类的食物质量（元素比）。食物中氮磷过高可能抑制螺的生长，削弱其对附着藻的牧食能力，不利于沉水植物发展（Boersma et al.，2006；Zehnder et al.，2009）。那么，氮负荷升高如何影响附着藻的生物量和质量？国内外针对此问题的结论尚不明确。为回答此问题，本研究设计单因子受控实验，保持水体磷质量浓度不变，研究氮质量浓度升高对附着藻生长和氮磷计量特征的影响。

1　材料与方法

受控实验于2014年6月24日—8月25日在中国科学院太湖湖泊生态系统研究站进行。实验设计5个氮质量浓度处理（2、4、6、8和10 mg·L-1），每个处理组磷质量浓度均为0.1 mg·L-1（表1）。每组质量浓度设4个重复。实验所用容器为20个内壁5面均为磨砂的玻璃缸（20 cm×15 cm×20 cm），为防止水温波动过大，实验玻璃缸放置在大水槽中（112 cm×33 cm×70 cm）。为采集附着生物，在每个玻璃缸中放置5片聚乙烯附着基，用钢丝等距固定，保证每片附着基之间互不挡光。实验用水为37 µm筛网过滤的太湖湖水，实验前测量湖水氮、磷本底质量浓度，通过添加配置的营养盐溶液（氮为KNO3，磷为KH2PO4），分别使其达到实验设计的质量浓度。

表1　各处理组氮磷质量浓度设置Table 1　Concentrations of nitrogen and phosphorus for different treatments

实验期间，观察附着藻生长情况。白天光照过强时，用单层遮阳网进行遮光。每3天换1次水以控制营养盐质量浓度。每隔7天采集每个玻璃缸中的1块附着板，放置于盛有少量蒸馏水的玻璃杯中，用软毛刷将板上的附着生物轻轻刷洗下来，刷洗液收集起来用蒸馏水定容备用，取300 mL悬浮液过GF/C膜测定附着藻类的干重。其方法依据《湖泊生态调查观测与分析》（黄祥飞，1999）。所有称完重量的样品均立即放入培养皿，于60 ℃烘箱中烘干24 h后，用玛瑙研磨成粉末，最终样品放入离心管中，保存于干燥器中待测。实验结束后，用百万分之一天平（CAHN C-33）称量0.5 mg附着藻样品装入6 mm×4 mm锡囊中，用元素分析仪测定氮磷含量。氮磷比就是氮、磷质量比。实验结束后，计算附着藻的生长率，其计算公式如下：Gp=（lnBf-lnBi）/t，式中，Gp为附着藻的特定生长率，Bi，Bf分别为实验前、后单位面积附着基上附着藻生物量，t为实验持续天数。

用One-way ANOVA检验各时段各处理组附着藻生物量、生长率及氮磷计量特征的差异性，多重比较采用Tukey's HSD。用一元线性回归分析附着藻氮含量与水体氮质量浓度的关系。数据分析前进行正态分布和方差齐性检验，不满足条件时进行对数转换，所有分析采用统计软件IBM SPSS 21.0。

2　结果与分析

2.1附着藻生物量及生长率

第1次采样（第7天）时，水体氮质量浓度分别为为2、4、6 mg·L-1的处理组附着藻生物量有逐渐增加的趋势，但差异不显著，而8 mg·L-1和10 mg·L-1处理显著高于其他处理组。后4次采样中（第14、21、28、35天），随着水体氮质量浓度的升高，附着藻生物量均呈现先升高后下降的趋势（图1）。具体而言，第14天，6 mg·L-1和8 mg·L-1处理组附着藻生物量显著高于2 mg·L-1和10 mg·L-1处理组，10 mg·L-1处理组同样显著低于4 mg·L-1处理组。第21天，6、8、10 mg·L-1处理组附着藻生物量显著高于2 mg·L-1和4 mg·L-1处理组。第28天，6、8、10 mg·L-1处理组附着藻生物量显著高于2 mg·L-1组。第35天，附着藻生物量随氮质量浓度增加呈现先上升后下降的趋势，但各处理组差异不显著。

附着藻生长率随水体氮质量浓度升高亦呈现先增加后降低的趋势（图1）。第14天，10 mg·L-1处理组附着藻生长率显著低于其他处理组。第21天，2、4、6 mg·L-1处理组间附着藻生长率差异不显著，但同样有逐渐增加的趋势； 8 mg·L-1处理组显著低于6 mg·L-1处理组，10 mg·L-1处理组继续降低，显著低于2、4、6 mg·L-1处理组。第28天，6 mg·L-1处理组附着藻生长率显著高于2、8、10 mg·L-1处理组，10 mg·L-1处理组显著低于4 mg·L-1处理组。第35天，10 mg·L-1处理组附着藻生长率显著低于4 mg·L-1和6 mg·L-1处理组。

2.2附着藻氮磷计量特征及与水体氮质量浓度的关系

图1　附着藻生物量及生长率（平均值±标准差）Fig. 1　Dry mass and growth rate of periphyton （Mean±SD）

图2　附着藻氮和磷含量及其氮磷比（平均值±标准差）Fig. 2　Nitrogen and phosphoru contents and N/P of periphyton（Mean±SD）

随着水体氮质量浓度的升高，附着藻氮含量呈现先增加后下降的趋势（图2）。第14天和第21天，各处理组附着藻氮含量差异不显著。生长至第28天时，2、4、6 mg·L-1处理组间附着藻氮含量差异不显著，但显著低于8 mg·L-1和10 mg·L-1处理组。第35天，8 mg·L-1处理组附着藻氮含量显著高于2 mg·L-1和4 mg·L-1处理组，6 mg·L-1和10 mg·L-1处理组附着藻氮含量处于中间水平。水体氮质量浓度的升高对附着藻磷含量的影响不显著（F=2.431，P=0.065），而附着藻氮磷比呈现先升高后降低的趋势。第14天，6 mg·L-1处理组附着藻氮磷比显著高于其他处理组。第28天，氮磷比随着水体氮质量浓度的升高呈现先增加（水体氮质量浓度为2～6 mg·L-1）后降低（＞6 mg·L-1）的趋势，6 mg·L-1组氮磷比仍为最高，2 mg·L-1和10 mg·L-1处理组最低，4 mg·L-1和8 mg·L-1处于中间水平。附着藻氮含量与水体氮质量浓度呈显著正相关（r=0.614，P＜0.001）。

3　讨论

附着藻的生长受营养盐、光照、温度、基质特性、食物网构成和螺类牧食等诸多因素的综合作用（Hansson，1992）。Coleman et al.（1994）设定了一组对照（氮的质量浓度小于0.05 mg·L-1）和两组加氮处理（每天加入两个质量浓度处理的氮负荷，分别为0.2 mg·L-1和0.4 mg·L-1，即低氮和高氮处理组），结果表明随着水体氮质量浓度的升高，附着藻生物量逐渐增加。Williams et al.（1993）对Padilla湾的野外调查和室内实验表明，附着藻生物量随着水体氮质量浓度的升高（设定为0.05～1.93 mg·L-1）而增加。Jones et al.（2002）发现随湖泊富营养化的加剧（每周加入3个质量浓度处理的氮负荷，分别为0.2、1、4 mg·L-1），附着藻类生物量不断升高。Li et al.（2008）也认为氮负荷的增加（5～10 mg·L-1）促使附着藻类生物量大量增加。本实验中水体氮质量浓度在2～6 mg·L-1范围内，随着水体氮质量浓度的升高，附着藻生物量和生长率均呈增加趋势，这与上述研究一致。但是，王小冬等（2009）研究发现，附着藻类的生物量只在一定范围内随着营养盐质量浓度的升高而增加（TN：1 mg·L-1，TP：0.04 mg·L-1至TN：10 mg·L-1，TP：0.4 mg·L-1）。就本实验而言，在水体总氮质量浓度为6 mg·L-1时附着藻生物量达到最大值，说明在本实验条件下营养盐质量浓度升高所产生的效果存在一定的限度，这一结果与Hansson（1992）的结论相符。Hansson认为由于受光及营养盐等的共同作用，附着藻类生物量的最大值通常出现在适合其生长的营养盐水平，而非营养盐质量浓度较高的水体中。Stelzer et al.（2001）也发现附着藻类最大生物量出现在中氮磷比处理组（氮磷质量比为8∶1）。本实验中水体总氮质量浓度大于6 mg·L-1时附着藻生物量和生长率没有继续升高反而降低，这与以上结论一致。因此，附着藻的生长随着总氮质量浓度的升高会出现先升高后降低的趋势。

水体中氮质量浓度的升高不仅影响了附着藻生物量和生长率，而且影响着附着藻的化学元素组成。藻类体内普遍存在“营养库”，在营养盐充足的水体中，可以过度吸收营养盐，将其储存在体内，供其后续生长，甚至能够使自身安全度过极端的环境而生存下来（Droop，1973；吴珊等，2010）。这种现象被称为“Luxury consumption”（Ruiz et al.， 2013；Van et al.，2013）。Stelzer et al.（2001）研究表明附着藻的氮磷含量变化与水体中的氮磷质量浓度变化密切相关，附着藻体内的氮磷比（在水体低氮磷比和中氮磷比处理组时）随着水体氮磷比的升高而增加。本实验中附着藻氮含量以及氮磷比与之较为类似，在水体氮质量浓度为2～8 mg·L-1时，附着藻氮含量呈现逐渐增加的趋势；当水体氮质量浓度为2～6 mg·L-1时，附着藻氮磷比同样逐渐升高。但是，藻类对营养盐的吸收和藻类生长是两个不同的过程，藻类对营养盐的吸收在前，而生长在后。研究发现藻类对营养盐的吸收量受到藻细胞本身营养盐积累量的影响，细胞内积累的营养盐越少，其对水体中营养盐的吸收量越大；细胞内积累的营养盐达到自身的最大值后，其对环境中营养盐的吸收量就会降低（Janse et al.，1990）。不同的藻类生长所需的氮磷比不同。对柵藻的培养研究发现，柵藻的最适氮磷比为30，小于30则表现出N限制，大于30则转化为P限制（Rhee，1978）。附着藻氮含量和氮磷比达到峰值后反而降低很有可能是由于本实验氮负荷不断增加，而磷负荷保持不变造成营养盐不均衡，高氮磷比处理组的磷元素不够，形成磷限制的缘故。以上原因可能导致了实验中附着藻的氮含量和氮磷比先升高后下降的现象。

4　结论

综上所述，水体氮质量浓度升高促使附着藻的生长加快以及体内氮含量和氮磷比升高，但是附着藻生长率、氮含量以及氮磷比却只在一定范围内（分别为2～6、2～8、2～6 mg·L-1）随着水体氮质量浓度的升高而增加，当氮质量浓度分别超过一定范围（6、8、6 mg·L-1）时，三者反而降低。

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Effects of Nitrogen Enrichment on the Growth and Elemental Stoichiometry of Periphyton

TAN Bingchang1， CAI Yongjiu1， AN Miao2， GU Jiao1， NING Xiaoyu1， LI Kuanyi1*
1. State Key Laboratory of Lake Science and Environment//Nanjing Institute of Geography & Limnology， Chinese Academy of Sciences，Nanjing 210008， China；
2. University of Chinese Academy of Sciences， Beijing 100049， China； 3. College of Animal Science， Guizhou University， Guiyang 550025， China

Periphyton， the primary producer in shallow lakes， plays important roles in energy flow and nutrient cycling. Nitrogen and phosphorus enrichment could affect the biomass and elemental composition of periphyton associated with food quantity and quality for freshwater snails， which will change the growth of snails and snail-periphyton interactions. However， the effects of nitrogen enrichment on the biomass and quality of periphyton have not been well addressed？ To answer this question， an outdoor experiment was conducted to examine the effects of nitrogen concentrations on the growth and elemental composition of periphyton， with five nitrogen levels （total nitrogen concentrations: 2， 4， 6， 8 and 10 mg·L-1； total phosphorus concentrations: 0.1 mg·L-1for all treatments），which provide basic data for the restoration of submerged macrophytes in subtropical eutrophic lakes. In order to collect the periphyton five ethylene square slices were submerged into each aquarium. Concentrations of nitrogen and phosphorus were set to targeted values by adding solution of KNO3and KH2PO4， and the water in each aquarium was replaced every three days.The biomass，nitrogen and phosphorus content of periphyton were measured at the end of experiment. The biomass and growth rate of periphyton showed unimodal relationships with increasing nitrogen concentration， with the maximum values were recorded at 6 mg·L-1treatment. Periphyton nitrogen content and N/P ratio also exhibited unimodal relationships with nitrogen enrichment， with the peak values of periphyton nitrogen content and N/P ratio were observed in 8 mg·L-1and 6 mg·L-1， respectively. Nitrogen content of periphyton was significant correlated with nitrogen concentration in water column （r = 0.614，P ＜ 0.001）. The results suggested that growth rate， nitrogen content and N/P ratio of periphyton increased with increasing nitrogen concentration within a certain range.

nitrogen enrichment； periphyton； biomass； growth rate； nitrogen content； N/P

10.16258/j.cnki.1674-5906.2016.08.018

X17

A

1674-5906（2016）08-1376-06

国家自然科学基金项目（31300396；31370477；41571086）；中国科学院重点项目（KFZD-SW-302-02）；江苏省自然科学基金项目（BK20131055）

谈冰畅（1987年生），女，博士研究生，主要从事水域生态学与水体修复研究。E-mail: xinxintan@126.com

∗李宽意（1971年生），男，研究员，博士，主要从事富营养水体生态系统修复研究。E-mail: kyli@niglas.ac.cn

2016-06-12

引用格式：谈冰畅， 蔡永久， 安苗， 谷娇， 宁晓雨， 李宽意. 水体氮质量浓度升高对附着藻生长和元素计量特征的影响［J］. 生态环境学报， 2016， 25（8）: 1376-1381.