江西省油茶农家品种表型多样性研究
2016-11-17幸伟年徐林初左继林周文才
孙 颖, 幸伟年, 徐林初, 左继林, 周文才, 刘 儒
(1.江西省林业科学院, 江西 南昌 330013; 2. 中国林业科学研究院亚热带林业实验中心, 江西 分宜 336600)
江西省油茶农家品种表型多样性研究
孙 颖1, 幸伟年1, 徐林初1, 左继林1, 周文才1, 刘 儒2
(1.江西省林业科学院, 江西 南昌 330013; 2. 中国林业科学研究院亚热带林业实验中心, 江西 分宜 336600)
江西省油茶农家品种栽培历史悠久,遗传资源丰富。调查并分析江西省油茶农家品种表型性状多样性,结果表明:不同农家种质果实、花和叶片都存在较大差异,各性状变异系数在0.07~0.50之间,遗传多样性指数在1.516~2.137之间,表明江西省油茶农家种质具有丰富的遗传信息和选择潜力。数量性状相关性分析表明,叶宽、花冠直径、单果重3个指标与其他指标关联性强。主成分分析表明,单果重、果高、果径、果皮厚4个数量性状具有丰富的遗传信息,可作为果实优先评价项目,而叶长、叶宽、叶周长、叶面积4个数量性状可作为叶片优先评价项目。
油茶; 农家品种; 表型性状; 遗传多样性
油茶(Camelliaoliefera)指山茶属植物中油脂含量较高且有栽培经济价值的一类植物的总称,据记载江西油茶遗传资源丰富,栽培历史悠久,栽培面积大[1-2]。植物经过长期进化,形成了丰富的遗传多样性,它是植物适应环境、不断进化的必要条件,表型多样性是多样性的主要研究内容[3-6]。农家品种是在一定生长条件下形成的具有较高经济价值的混杂群体,是育种和品种改良重要材料[1]。研究油茶农家品种表型多样性对揭示农家品种间差异有重要作用,而油茶表型多样性的相关报道甚少[7-15],本研究以江西省油茶农家品种为试验材料,对表型性状变异、相关性等进行统计分析,为油茶种质资源保存和利用提供科学依据。
1 材料与方法
1.1材料
在对江西省油茶农家品种材料资源调查基础上,重点选择了10个为试验品种,具体试验材料见表1。2011—2014年采集各品种的成熟叶片、花、果实进行测定。
表1 用于表型观测的品种Tab.1 Thevarietiesbeusedinphenotypicobservation编号名称株数主要分布区1珍珠子15石城县及赣南各县市低丘陵地区2二水桃15赣州地区兴国等县3观音桃15永丰县龙冈、沙洒、上固、君埠等乡4三角枫15宜春温汤乡5白皮中子15宜春市宜春、萍乡、万载等县6霜降红皮15横峰等县7赣萍茶15萍乡市的腊市、麻山、下埠、排上、东桥、青山等乡镇8茅岗大果15宜丰县石市乡进贤茅岗9遂金子15遂川县巾石乡10石市红皮15宜丰县石市乡
1.2方法
1.2.1 指标选择与测定 指标选择:选择遗传稳定,易于观测的表型性状。选择的表型性状为油茶叶片、花、果实形态等13个数量性状。
样本采集:在确定取样的油茶植株的东、西、南、北方向的中、上部,随机采集成熟果实5个,成熟叶片20片以上,每个方向选取5个标准枝,在标准枝上选取4朵花,共测定20朵鲜花。带回实验室立即进行测量。
性状的测量:用直尺测定叶片长、叶片宽,测量精度为0.1 cm;用游标卡尺测定果高、果径、花冠直径、花柱长度,测量精度为0.01 mm;用电子天平测定单果重,测量精度为0.01 g;花瓣数采用计数法获得[7]。
1.2.2 数据处理与分析 采用SPSS 19.0统计软件进行数据分析。
2 结果与分析
2.1不同农家种质果实差异
果实主要数量性状平均值、标准差如表2所示,从平均单果重来看,品种间的差异显著,从数值上看编号2、编号8的平均单果重较重为25 g左右,编号3、编号6、编号7的平均单果重均在10~15 g之间,编号1、编号4、编号5、编号9、编号10均在6~10 g之间。就果皮厚而言,编号1、编号2、编号3、编号8的果皮厚在3 cm左右,编号6、编号9、编号10的果皮厚在2~3 cm之间,编号4、编号5的果皮较薄,在1.5 cm左右。
表2 果实表型特征的平均数、标准差及多重比较Tab.2 Theaverage,standarddeviationandmultiplecomparisonoffruitphenotype品种编号单果重(g)果高(cm)果径(cm)果形指数果皮厚(mm)18.72±2.78cde2.48±0.27f2.41±0.30cd1.03±0.08de3.32±0.43ab224.17±3.75a3.68±0.24b3.54±0.23a1.04±0.08de3.30±0.55ab314.15±3.45b3.17±0.24c2.94±0.25b1.08±0.05cde3.31±0.57ab46.19±0.95e2.34±0.10f2.25±0.17d1.05±0.07de1.50±0.27f56.14±1.56e2.47±0.18f2.27±0.24d1.10±0.12cd1.28±0.24f611.01±2.74c2.80±0.29e2.52±0.30c1.12±0.12c2.73±0.52cd714.19±6.24b2.96±0.43e2.91±0.48b1.02±0.06e3.39±0.48a824.58±7.24a4.07±0.43a3.49±0.38a1.17±0.10ab2.99±0.59bc97.72±2.13de2.89±0.21e2.35±0.27cd1.24±0.11a2.15±0.35e109.88±1.69cde3.10±0.20d2.57±0.13c1.21±0.13a2.49±0.25d
2.2不同农家种质叶片差异
植物的生长发育所需的营养物质来源于植物光合作用,叶面积大的植物较叶面积小的植物具有更强的营养生长和生殖生长的能力,生命活动更加旺盛。叶片大小是影响植物光合能力的重要因素,叶片差异是植物在长期进化过程中所形成的,体现了植物对环境的适应性。
如表3所示,从平均叶长、叶宽来看,品种间的差异显著,从数值上看编号10的平均叶长为9.14 cm,是编号4的平均叶长(6.26 cm)的约1.46倍。但就平均叶宽而言,编号4的叶宽为2.40 cm,是编号10的叶宽(3.16 cm)的75%。就形状指数而言,各个品种间变异不明显,仅有编号2的形状指数大于0.7,其余均在0.55~0.66之间,可见不同农家品种间的叶片的形状指数相差无几。编号10、编号9、编号6、编号7的叶周长间无显著差异,但编号3、编号4、编号8的叶周长明显低于其他品种。
表3 叶片表型特征的平均数、标准差及多重比较Tab.3 Theaverage,standarddeviationandmultiplecomparisonofleafphenotype品种编号叶长(cm)叶宽(cm)叶周长(cm)叶面积(cm2)形状指数17.79±0.56bc2.89±0.01ab18.86±1.12bc17.63±1.29abc0.62±0.03bc27.21±0.22cd3.38±0.26a18.26±0.01bc19.09±0.87abc0.72±0.04a37.52±0.17c2.35±0.13d17.71±0.50cd13.88±1.09cd0.55±0.01d46.26±0.38d2.40±0.16cd15.26±0.94d11.83±1.50d0.64±0.00b57.52±0.93c3.05±0.49ab18.51±2.43bc18.23±5.13abc0.66±0.02b67.83±0.73bc2.94±0.17ab19.01±1.64abc18.11±2.74abc0.63±0.01b78.94±1.06ab2.95±0.18ab21.23±2.32ab20.76±3.74ab0.58±0.02d87.05±0.85cd2.85±0.45bc17.35±2.21cd15.97±4.40bcd0.66±0.02b98.18±0.49abc2.71±0.06bcd19.43±1.06abc17.38±1.47abc0.58±0.01d109.14±0.56a3.16±0.28ab21.88±1.43a22.72±3.36a0.59±0.01cd
2.3不同农家种质花差异
花是植物生殖器官,且花分化是不可逆过程,花的优劣直接影响到植物繁育,因而对花表型性状 进行分析可为品种选育提供依据。
不同农家品种花瓣数量差异显著(见表4),编号4的花瓣数为5.8个,而编号5为9.2个,各品种的花瓣变异系数均处于较低水平,可见花瓣个数在同一品种内是稳定遗传。从花冠直径来看,除编号1和编号4的在4 cm以下外,在6~8 cm之间的有6个品种。花柱长度可以划分成大于1 cm和小于1 cm两个组,小于1 cm的品种是编号2、编号4、编号5,各品种间的花柱长度存在显著差异,表明该性状具有选择潜力。
表4 花表型特征的平均数、标准差及多重比较Tab.4 Theaverage,standarddeviationandmultiplecompar-isonofflowerphenotype品种编号花瓣数(瓣)花冠直径(cm)花柱长度(cm)17.00±0.00d3.60±0.38f1.18±0.20ab29.60±0.89a7.42±0.43ab0.96±0.09cd37.00±1.00d7.12±0.27b1.28±0.04a45.80±0.45e2.40±0.12g0.58±0.13e59.20±0.84ab6.20±0.57c0.80±0.00d68.40±0.55bc6.98±0.43b1.08±0.08bc77.20±0.45d5.34±0.31d1.20±0.17ab87.40±0.55cd4.54±0.11e1.14±0.13ab98.40±1.67bc7.76±0.46a1.18±0.16ab107.40±0.89cd7.92±0.58a1.06±0.09bc
2.4数量性状多样性分析
如表5所示,13个数量性状的变异程度通过极差、均值、变异系数、标准差4个指标反映。各个性状变异程度显著不同,变异系数在0.07~0.50之间浮动,在0.10~0.16之间浮动的指标有7个,占总指标数量的53.85%。变异程度较大的(CV>0.3)性状包括花冠直径、单果重、果皮厚3个数量性状,这些数量性状具有丰富的遗传信息和选择潜力,如单果重的变化幅度最大,极差是19.60,而其均值是12.70,可见该性状具有丰富的遗传多样性。变异系数在0.1左右浮动的性状包括叶长、叶宽、叶周长、形状指数、果形指数5个数量性状,可见其遗传较其它数量性状而言具有相对稳定性。果实性状变异程度较大,这也一直是研究和生产利用的热点。果重皮薄是优质油茶良种选育的重要指标,本研究中单果重和果皮厚两个性状指标变异系数分别为0.50、0.36,表明江西省油茶农家品种变异较大,具有较强的改良潜力。
数量性状遗传多样性指数在1.516~2.137之间,具有较高的表型遗传多样性。具有较高遗传多样性数量性状包括叶长、叶周长、叶面积、形状指数4个;而遗传多样性较低的性状包括花瓣数、单果重2个。13个多样性总值是24.736,其中叶片的5个性状多样性总值是10.153,果实5个性状多样性总值9.375,多样性指数所占比例分别为41.05%和37.90%。
表5 油茶遗传资源数量性状及多样性指数Tab.5 ThequantitativecharacteranddiversityindexofCa-melliaoleiferageneticresources数量性状极差均值变异系数标准差多样性指数叶长4.117.710.120.892.137叶宽1.422.840.120.341.880叶周长9.2318.560.112.032.099叶面积15.7817.310.213.592.028形状指数0.220.620.070.042.009花瓣数4.007.670.161.211.516花冠直径6.305.950.321.891.813花柱长度1.001.050.220.231.879单果重19.6012.700.506.391.776果高1.953.030.160.491.949果径1.602.800.160.461.837果形指数0.421.090.100.101.955果皮厚3.302.640.360.951.858平均1.903
香农-威尔多样性指数还在一定程度上反映变异的均匀度,如叶长的中位数为7.69与均值7.71相差无几,其均匀度较好,变异系数也较低,仅为0.12,因而多样性最高为2.137;而单果重这一性状的变异系数最大,但极差、中位数、均值分别为19.60、10.45、12.70,可见数据偏离较大,呈偏态分布,导致多样性指数不高。
2.5数量性状相关性分析
对数量性状相关关系分析(见表6)表明,叶片性状的各项指标中,叶长与叶宽、叶周长、叶面积3个性状呈极显著正相关,与花冠直径、花柱长度呈显著正相关;叶宽与叶形指数、叶周长、叶面积、花瓣数4个数量性状呈极显著正相关;叶周长与叶面积呈极显著正相关,与花冠直径、花柱长度呈显著正相关。花性状的各项指标中花瓣数与花冠直径呈极显著正相关,与单果重、果径呈显著正相关;花冠直径与单果重、果高、果径呈极显著正相关,与花柱长度、果皮厚呈显著正相关;花柱长度与果高、果皮厚呈极显著正相关,与单果重、果径呈显著正相关。果实性状中单果重与果高、果径、果皮厚呈极显著正相关;果高与果径、果皮厚呈极显著正相关;果径与果皮厚呈极显著正相关,与果形指数呈显著正相关。由此可知,叶片性状中叶宽与其他指标关联密切程度高,花性状中花冠直径与其他指标关联密切程度高,果实性状中单果重与其他指标关联密切,还与花性状各指标的关联密切。因此,可依据叶宽、花冠直径、单果重3个指标来判别各农家品种间差异。
表6 油茶遗传资源各数量性状相关性分析表Tab.6 CorrelationanalysisofquantitativecharacterofCamelliaoleiferageneticresources叶长叶宽叶形指数叶周长叶面积花瓣数花冠直径花柱长度单果重果高果径果形指数果皮厚叶长1.000叶宽0.001**1.000叶形指数0.010*0.002**1.000叶周长0.000**0.000**0.0701.000叶面积0.000**0.000**0.4300.000**1.000花瓣数0.0360.005**0.009**0.2150.0721.000花冠直径0.042*0.1670.1680.044*0.0830.004**1.000花柱长度0.015*0.1460.018*0.026*0.1260.5000.016*1.000单果重0.1590.1120.4020.1330.1350.011*0.005**0.044*1.000果高0.0940.0950.4780.0790.0830.0560.007**0.004**0.000**1.000果径0.0630.1040.4120.0560.0790.012*0.002**0.018*0.000**0.000**1.000果形指数0.3400.4900.3160.3600.4600.1400.2480.2340.1110.0890.046*1.000果皮厚0.2170.3970.2790.2310.3360.1290.050*0.001**0.000**0.000**0.000**0.3041.000
2.6数量性状主成分分析
通过主成分分析,判断各个数量性状对反映遗传资源多样性的重要性大小,进行降维处理。必要性检验结果KMO值为0.581, Bartlett′s检验sig(0.000)<0.001,结果可信。经过分析确定4个主成分(见表7),第一主成分方差贡献率为38.76%,第四主成分方差贡献率为9.97%,累计贡献率84.7%,即可以保留84%以上的遗传多样性信息。
结合主成分贡献率表(见表7),将13个数量性状指标按照载荷高低分类,单果重、果高、果径、果皮厚4个数量性状在因子1上载荷较大,可以称其为果实因子;叶长、叶宽、叶周长、叶面积4个数量性状在因子2上载荷较大,可以称其为叶片因子;叶形指数在因子3上载荷较大,又因叶形指数是由叶长、叶宽两个直接指标计算出来的,也可将其归类到叶片因子中;同样果形指数在因子4上载荷较大,将其归类到果实因子中。可见江西省的油茶农家种质含有丰富的遗传信息和选择潜力,特别是在新的油茶农家种质发掘与早期鉴定时,可作为优先鉴定内容和重要的研究指标。
表7 主成分贡献率Tab.7 Thecontributionrateofmainconstituent指标成分1234叶长-0.0380.277-0.154-0.046叶宽-0.0470.2220.2810.084叶形指数-0.016-0.0450.4720.147叶周长-0.0420.286-0.081-0.024叶面积-0.0570.2860.0690.031花瓣数0.0760.0070.301-0.176花冠直径0.1290.027-0.033-0.157花柱长度0.1490.039-0.2300.212单果重0.242-0.0650.068-0.067果高0.244-0.0330.0450.287果径0.231-0.0390.024-0.013果形指数0.0170.0090.0360.725果皮厚0.225-0.073-0.0630.047特征值5.0392.6392.0371.296贡献率(%)38.76120.30115.6679.971累积贡献率(%)38.76159.06274.72984.700
3 结论与讨论
油茶在我国有2000多年的栽培历史,在我国长江以南地区广泛分布。在油茶天然林分中,蕴藏着极为丰富的表型变异和优良基因,对油茶良种选育及品种改良具有重要意义[1-2]。本文分析结果表明,江西省油茶各农家品种间表型性状差异显著,各数量性状在遗传多样性研究中的作用也存在差异,如单果重、果高、果径、叶长、叶宽、叶周长、叶面积等9个数量性状变异相对丰富,是遗传多样性分析的优先评价指标。出籽率高、出油率高是油茶优良种质选择的重要目标,农家品种的花与果实重量间存在着紧密联系,即单果重随着花瓣增加、花冠直径增大而加重,与黄勇等[9-10]在小果油茶中的研究结论基本一致。因此,可利用本文中的分析结果选出关键表型性状指标,再依据各个数量性状的相关性及亲疏关系能在一定程度上由部分可测定指标推测部分由于时间等的问题导致不能测定的指标,从而尽可能提高表型性状测定准确率。
一般意义上用香农-威尔指数来表示表型多样性,可以从该指数中看出种质资源的多样性丰富程度,即数值越大,所包含的遗传资源越丰富,遗传基础越宽,进行选择潜力越大。本文中油茶农家种质的多样性指数在1.516~2.137之间,变异系数在0.07~0.50之间,简单明了的表明现有的农家种质遗传基础广泛,进行种质改良的潜力大。
[1] 何方,胡芳名.经济林栽培学[M].北京:中国林业出版社,2004: 278-288.
[2] 庄瑞林.中国油茶[M].2 版.北京:中国林业出版社,2008:65-67.
[3] 王永康,吴国良,赵爱玲,等.枣种质资源的表型遗传多样性[J].林业科学,2014,50(10):33-42.
[4] 刘艳萍,马群智,刘红贤,等.广玉兰优树果实和种子的表型多样性[J].上海农业学报,2014,30(2):65-67.
[5] 王海英,徐庆,冀春雷,等.川西变叶海棠的表型变异[J].东北林业大学学报,2010,38( 5) :49-50.
[6] 戴小红,孙伟生,贺军军,等.我国野牡丹属植物的表型多样性研究[J].热带作物学报,2014, 35(10):2036-2042.
[7] 童敏.浙江省柿树遗传多样性与种质鉴定研究[D]. 杭州:浙江林学院,2007.
[8] 农月香,蒋运生,韦霄.东兴金花茶表型变异研究[J].热带亚热带植物学,2010,18( 4) : 372-378.
[9] 谢一青,姚小华,李志真,等.小果油茶农家品种间遗传差异及亲缘关系分析[J]. 林业科学研究,2014,27( 2) : 201-207.
[10] 黄勇,姚小华,王开良,等.小果油茶种实表型性状遗传多样性研究[J].安徽农业大学学报,2011,38( 5) : 698-707.
[11] 黄勇,谢一青,李志真,等.小果油茶表型多样性分析[J].植物遗传资源学报, 2014,15( 2) : 270-278.
[12] 蒋会兵,宋维希,矣兵,等.云南茶树种质资源的表型遗传多样性[J].作物学报,2013,39(11):2000-2008.
[13] 张冬菊,李世超,吴鹏夫,等.基于表型和SRAP标记的切花菊品种遗传多样性分析[J].园艺学报,2014,41(1):118-130.
[14] 王小萍,唐晓波,王迎春,等.52份茶树资源生化组分的表型多样性分析[J].茶叶科学,2012,32(2):129-134.
[15] 乔婷婷,马春雷,周炎花,等.浙江省茶树地方品种与选育品种遗传多样性和群体结构的EST-SSR分析[J].作物学报,2010,36(5):744-753.
PhenotypicgeneticdiversityofCamelliaoleiferafarmcultivarsofJiangxiProvince
SUN Ying1, XING Weinian1, XU Linchu1,ZUO Jilin1, ZHOU Wencai1,LIU Ru2
(1.Jiangxi Academy of Forestry, Nanchang 330013, China; 2 Experimental Centre of Subtropical Foresty of CAF, Fenyi 336600, China)
There are abundant genetic resources and long cultivated history ofCamelliaoleiferafarm cultivars in Jiangxi Province. In this study, phenotypic characters genetic diversity ofCamelliaoleiferafarm cultivars in Jiangxi Province were investigated and analyzed, the results showed that,there were significant differences in fruit, leaf and flowers. The variation coefficient was varied from 0.07 to 0.50, and the genetic diversity index was varied from 1.516 to 2.137, which indicated that there were abundant genetic information and choose potential inCamelliaoleiferafarm cultivars in Jiangxi Province. Correlation analysis showed that leaf width, corolla diameter and fruit weight had strong relativity to other quantitative characters. Principal component analysis showed that 4 quantitative characters, including fruit weight, fruit size, fruit width and pericarp thickness should be preferentially considered as evaluation items for fruit , and 4 quantitative characters, including leaf length, leaf width, leaf area and leaf circumference should be preferentially considered as evaluation items for leaf.
Camelliaoleifera; farm cultivars; phenotypic character; genetic diversity
2016-06-22
江西省林业科技创新专项(201403); 江西省博士后资助项目(2015KY46)。
孙 颖(1983-),女,辽宁铁岭人,博士,研究方向为经济林栽培育种。
S 794.4
A
1003-5710(2016)05-0052-05
10. 3969/j. issn. 1003-5710. 2016. 05. 010
(文字编校:张 珉)