檫木苗期光合特性及水分利用效率研究

姜 霞 张 喜 谢 涛

(贵州省林业科学研究院 贵阳 550005)



檫木苗期光合特性及水分利用效率研究

姜 霞 张 喜 谢 涛

(贵州省林业科学研究院 贵阳 550005)

利用LI-6400便携式光合作用测定仪对2年生檫木幼苗光合速率、蒸腾速率及水分利用效率进行研究。结果表明：檫木在晴天条件下光合速率日变化为双峰曲线，分别在10:00和16:00时达到峰值，而在12:00时达到谷底，表现出“午休”现象,相关分析表明其影响因子主要是气孔导度；檫木蒸腾速率日变化呈双峰曲线，分别在10:00和14:00时达到峰值，而在12:00时达到谷底；檫木水分利用效率日变化为倒单峰曲线变化；檫木叶片光饱和点为996.78μmol/(m2·s),光补偿点为10.51μmol/(m2·s)。研究结果表明檫木是一种较耐荫的阳性植物，研究结果为檫木苗期管理奠定理论依据。

光合特性；水分利用效率；檫木

檫木(SassafrastsumuHemsl.)属于樟科(Lauraceae)檫木属(Sassafras)落叶高大乔木,又名檫树、黄楸木，分布于苏、豫、浙、皖、赣、闽、粤、湘、鄂、桂、黔、川、滇等省(区)，是我国南方珍贵用材树种，其生长快、木材纹理通直，花纹明显而美观，木工性能优良，抗腐及抗虫性强，为优良的造船材、室内装修材及家具用材。树形优美，秋叶变红，也是优良的园林观赏树种[1]。

光合作用是植物物质代谢和能量转化的最初源泉, 地球上一切生命可利用的能量均来自植物的光合作用, 构建生命的基本物质也来自于植物的光合作用[2]。植物的光合作用不仅与植物的遗传特性有关，同时也受到环境因素的影响。光合作用是影响植物生长和农作物产量的重要指标，也是品种选育过程中最为重要的指标之一[3]。由于檫木在用材和园林观赏方面的应用前景广阔,国内报道对檫木在遗传选育与繁殖技术、栽培与造林技术、病虫害防治等方面[4～6]的研究较多，但对檫木的光合特性、蒸腾特性及水分利用效率等方面的研究未见报道。本研究对檫木苗期光合生理特性及水分利用效率进行探讨，不仅可以了解它的苗期生理生态特性，而且对掌握檫木的光合生产力等实际问题具有重要的现实意义。

1 材料与方法

1.1 实验地环境与研究材料

试验地处贵州省林业科学研究院试验林场，N26°38’、E106°43’、海拔1105.1～1197.1m，属云贵高原山原地貌、中亚热带气候。年均气温15.2℃，1月平均气温6.3℃、7月平均气温27.7℃，年均降雨量1198.9mm，平均相对湿度77%，无霜期278天。参加试验的檫木为2年生幼苗，地径0.8cm, 树高43.1cm, 枝下高43.1 cm, 东西冠幅22cm, 南北冠幅36.7cm。

1.2 测试方法

采用LI-6400便携式光合作用测定仪完成各项光合生理指标的测定，使用开放气路，空气流速为0.5L.min-1。在7月晴天少云的天气测定,测定时间段为8：00～18：00，气温25℃～33℃，空气相对湿度70%左右。田间条件下，每个树种选取4盆生长良好的盆栽苗，重复测定3枚植株中部生长正常的叶片，每枚小叶重复记录3个数据组，结果取平均值。

1.2.1 光合日变化测定

测定指标包括单叶净光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)、气孔导度(Gs)、胞间CO2浓度(Ci)等，同时记录叶室内光合有效辐射(PAR)、空气CO2浓度(Ca)、气温(Ta)、叶温(Tl)、叶面相对湿度(Hs)等相关参数值。

1.2.2 水分利用效率

水分利用效率(WUE)为净光合速率与蒸腾速率的比值(WUE=Pn/Tr)。

1.2.3 光响应曲线的测定

使用LI-6400—02B红蓝光源提供在光合有效辐射0～2000μmol/(m2·s)范围内调控叶室的光合有效辐射，利用温控器能在一定范围内(±7℃)控制叶室的温度。将光强从0升至饱和点以上：0, 50, 100, 200, 400,600, 800, 1000, 1200, 1400, 1600, 1800, 2000μmol/m2s测量光合生理生态因子的变化，间隔时间3分钟。获得一系列数据点。绘制净光合速率与光合有效辐射响应曲线。根据光—光合速率曲线计算出光补偿点、光饱和点、 表观量子效率等重要参数。

1.3 试验数据处理

利用LI-6400仪器自带软件进行指标数据采集与分析；用DPS(Data Processing System)数据处理系统对野外观测数据进行简单相关分析、逐步多元回归分析。

2 结果与分析

2.1 净光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)日变化

图1表明，虽然气孔导度(Gs)和胞间CO2浓度(Ci)从上午8：00就开始降低，随着光合有效辐射(PAR)、气温(Ta)和叶片水气压亏缺(VpdL)的升高，檫木叶片净光合速率逐渐升高，在10:00左右达到一天中的最高值，为6.35μmol/(m2·s)；在12:00左右随着光合有效辐射持续增强、气温继续升高、气孔导度和胞间CO2浓度的持续下降以及大气相对湿度(RH)的不断降低，净光合速率逐渐降低，并在12:00左右到达低谷，为1.48μmol/(m2·s)，为最高值的23.3%，表现出“光合午休”现象；之后随着光强和温度略有下降，净光合速率又逐渐回升，在16:00时左右达到第二峰值，为2.88μmol/(m2·s)，第一峰值高于第二峰值，随后随着光合有效辐射进一步减弱以及气孔导度和胞间CO2浓度的持续下降，净光合速率逐渐减小。檫木叶片净光合速率变化为双峰曲线，净光合速率日变化过程中呈明显的“午睡”现象。

图1 檫木光合作用日变化

从图1可知，檫木蒸腾速率日变化进程曲线同净光合速率相似，呈双峰曲线。清晨和傍晚时蒸腾速率最小，从8:00开始，随着太阳辐射的增强、空气温度的上升以及空气相对湿度的降低，蒸腾速率逐渐增大，一直呈增加趋势，到10 :00蒸腾速率达到第一峰值，为1.39mmol/(m2·s)。在此后，由于气孔导度持续降低，部分气孔关闭以抑制水分的过度散失，蒸腾速率开始降低，到12:00达到低谷；从12:00后随着气孔导度和胞间CO2浓度有不断升高，14:00左右蒸腾速率达到第二峰值，为1.43mmol/(m2·s)，随后随着气孔导度的下降蒸腾速率又开始下降,到18:00时达到一天最低值。

2.2 水分利用效率(WUE)日变化

由图2可以看出，檫木水分利用效率随其光合速率和蒸腾速率的日变化呈倒单峰型曲线变化。早晨日出后，随着光合有效辐射增加，净光合速率增加，但此时水份充足，相对湿度较大，虽然蒸腾速率也增加，但光合速率的增幅大于蒸腾速率的增辐，WUE于8:00左右达到全天最大值为4.88，当光合有效辐射超过一定强度后，光合速率的增幅小于蒸腾速率的增幅，于是WUE逐渐下降，在12:00左右降低到谷底为1.51；以后又逐渐上升，于18:00左右达到较大值为2.67。就日平均值而言，檫木水分利用效率为2.91。

图2 檫木水分利用效率日变化

2.3 光合影响因子分析

对檫木光合速率(Pn)、光合有效辐射(PAR)、气孔导度(Gs)、胞间CO2浓度(Ci)、蒸腾速率(Tr)、叶片水气压亏缺(VpdL)、大气温度(Ta)、相对湿度(RH)、大气CO2浓度(Ca)进行简单相关性分析。从表1可知，檫木的光合速率与光合有效辐射、气孔导度、胞间CO2浓度、蒸腾速率、相对湿度、大气CO2浓度呈正相关，其中与气孔导度、胞间CO2浓度、相对湿度呈显著正相关；但与叶片水压亏缺、气温呈显著负相关。从相关系数的大小来看，对净光合速率影响最大的因子是气孔导度,相关系数为0.92，说明气孔导度是影响光合速率的重要因子，与文中所分析的净光合速率日变化结果相一致。

表1 光合参数与环境因子的相关系数

* p<0.05** p<0.01

2.4 光响应曲线

光响应曲线反映了净光合速率与光照强度之间的函数关系。测定植物对光强变化的生理反应可以了解其对生态环境条件的适应性，光响应曲线可以反映植物光合速率随光照强度增减变化的规律[7],所以研究光照强度对檫木光合作用的影响意义重大。自然条件下，通过调节光合有效辐射(PAR)测定檫木叶片净光合速率(Pn)的相应变化(图3)。檫木光合作用光响应拟合曲线方程为y=0.9479ln(x)-1.1103(R2=0.9223)。光响应过程为：在光强为0～150μmol/(m2·s)下，净光合速率随着光强升高而迅速增大(图4)，此阶段光合有效辐射成为影响檫木净光合速率的唯一外界环境因子；光照强度在150～1000μmol/(m2·s)左右时，净光合速率随着光照强度增大而曲线式升高，在此阶段光照强度已经不是净光合速率唯一限制因子，大气CO2浓度、温度、湿度等外界环境因子以及植物内部因素也成为其限制因子；在光照强度大于1000μmol/(m2·s)左右之后，随着光强的增大，净光合速率开始呈下降的趋势，此阶段已达到了光合作用光饱和阶段。根据光响应曲线，可计算出檫木叶片光饱和点(LSP)为996.78μmol/(m2·s)，高于桃(760μmol/(m2·s))、苹果(798μmol/(m2·s))[8],是典型的喜光树种。

光补偿点是植物进行光合作用所需的最低光照强度，植物要进行正常的生长，所需的光照强度必须大于光补偿点。一般情况下，阳生植物的光补偿点为9～18μmol/(m2·s)，而阴生植物的光补偿点小于9μmol/(m2·s)[9]。在低光合有效辐射条件下(0～150μmol/(m2·s))，檫木的净光合速率(y)-光合有效辐射(x)的模拟直线方程：y=0.02795x-0.2938(R2=0.960),光响应曲线的初始斜率就是表观量子效率为0.02795。当净光合速率为0(y=0) 时，求得光补偿点(LCP)为10.51μmol/(m2·s)，说明檫木为阳生植物。檫木的光补偿点较低，光饱和点较高，表明其利用弱光的能力较强，是一种较耐荫的阳性植物。

3 结论与讨论

植物叶片光合作用的日变化反映了不同植物对环境因子的适应性和对各种环境因子的利用能力，因植物种类、生长状态和环境因子的不同而异[10]。光合作用的午间降低现象是自然界普遍存在的现象，植物的“午休”是为了避免中午气温高、蒸腾强、叶片水分的过度消耗而关闭气孔，从而导致光合原料减少造成光合速率降低[11]。本研究结果表明，在晴朗天气下，檫木光合日变化呈双峰曲线即“光合午休”现象，在10:00达到全天最大值为6.35μmol/(m2·s)，16:00时达到第二个峰值为2.88μmol/(m2·s)，且第一个峰值比第二个峰值高。这种“光合午休”现象在多种植物中发现[12、13]。一般情况，光合“午休”现象的原因主要有两种，一种情况是主要受气孔因素限制；另一种情况是主要受非气孔因素限制[14]。本试验中，檫木的光合速率降低时，其气孔导度和胞间CO2浓度都降低，且气孔导度与净光合速率呈显著的线性关系(r=0.92)，因此可以推断檫木的光合“午休”现象是主要受气孔因素限制，气孔导度的降低致使净光合速率下降。所以在檫木引种栽培过程中，应避开晴天的中午，或者通过遮荫来降低光合有效辐射和气温，这样可以避免光合“午休”的影响，有利于檫木的生长发育。

水分利用效率指消耗单位水分所生产的同化物质的量， 它实质上反映了作物耗水与其干物质生产之间的关系， 是评价作物生长适宜程度的综合生理生态指标,在一定程度上反映树木对水分的利用情况，也在一定程度上反映了树木的耗水性和抗旱性[15]。水分利用效率主要受光合、蒸腾作用的直接影响，任何影响光合与蒸腾生理过程的因素都会不同程度地影响植物的水分利用效率[16]。檫木水分利用效率随其光合速率和蒸腾速率的日变化呈倒单峰型曲线变化，日平均水分利用效率为2.91，比香樟(Cimamomumcamphora(L.)Presl，2.72)[17]、法国冬青(Var.awabuki(K.Koch)ZabelexRumpl.，2.65)[17]、栾树(KoelreuteriapaniculataLaxm，2.44)[17]、白玉兰(MagnoliadenudataDesr.，1.95)[17]、油茶(CamelliaoleiferaAbel，1.77)[17]高，由此可见檫木具有较高的水分利用率，其抗旱性能可能较强。

光饱和点和光补偿点分别代表光照强度与光合作用关系的上限和下限临界指标，是判断植物耐阴性的一个重要指标。光补偿点较低、光饱和点较高的植物对光环境的适应性较强; 而光补偿点较高、光饱和点较低的植物对光照的适应性较弱[11]。檫木叶片光饱和点较高为996.78μmol/(m2·s),光补偿点较低为10.51μmol/(m2·s)，说明其利用弱光的能力较强，在光强弱的环境下更有利于正常生长，是一种较耐荫的阳性植物，能适应多种光照环境，所以在苗木生长期可以适当遮阴，以促进苗木更好的生长。

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Study on Photosynthetic Characteristics and Water Use Efficiency at Seedling Stage ofSassafrastsumuHemsl.

JIANG Xia ZHANG Xi XIE Tao

( GuiZhou Academy of Forestry，GuiYang Guizhou 550005)

Using Li- 6400 portable photosynthesis system, the characteristics of photosynthesis, transpiration and water use efficiency (WUE) of 2 year old seedlings ofSassafrastsumuHemsl. were studied. The results showed as follows: Under a fair weather condition,there was a typical two peak variation(10：00 and 16: 00 at peak) with an obvious phenomenon of noontime repose(12:00 at bottom) in leaf photosynthesis ofSassafrastsumuHemsl. And correlation analysis showed that the dominant affecting factor was stomatal conductance; There was also a two peak variation(10：00,14: 00 at peak and 12:00 at bottom)in leaf transpiration ofSassafrastsumuHemsl.; There was a one-peak variation in water use efficiency (WUE); Light saturation point (LSP) ofSassafrastsumuHemsl was 996.78μmol/(m2·s), and light compensation point (LCP) was10.51μmol/(m2·s). The results also showed thatSassafrastsumuHemsl. was a kind of heliophilous plant with shade-resistant ability, which laid a theoretical basis for the seedling management ofSassafrastsumuHemsl.

Photosynthetic Characteristics；Water use efficiency；SassafrastsumuHemsl.

2016-05-20

姜霞(1981～)，女，重庆人，硕士，副研究员，主要从事森林生态学研究。

国家科技支撑计划(2OO6BADO3A03O3)，国家林业局重点项目(2001—13)，黔科合院士站(2014)4006,贵州省科技厅(黔科合J字[2014]2110号)，贵州省天然林资源保护工程效益监测与评价研究(No.2007—02),贵州省科技厅(黔科合院所创新力2009—4002)。

S718.43

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