基于广义形态特征试论藏扇穗茅的归并

周勇辉 刘玉萍 吕 婷 张晓宇 陈 志 苏 旭*

(1.青海师范大学生命与地理科学学院，西宁 810008； 2.青藏高原药用动植物资源重点实验室，西宁 810008； 3.青海省自然地理与环境过程重点实验室，西宁 810008； 4.青藏高原环境与资源教育部重点实验室，西宁 810008)

基于广义形态特征试论藏扇穗茅的归并

周勇辉1,2,3,4刘玉萍1,2,3,4吕 婷1,2,3,4张晓宇1,2,3,4陈 志1,2,3,4苏 旭1,2,3,4*

(1.青海师范大学生命与地理科学学院，西宁 810008；2.青藏高原药用动植物资源重点实验室，西宁 810008；3.青海省自然地理与环境过程重点实验室，西宁 810008；4.青藏高原环境与资源教育部重点实验室，西宁 810008)

通过对广义形态学性状特征的观测、统计和分析，比较了藏扇穗茅、扇穗茅和寡穗茅这3个近缘物种的主要性状差异，以探讨藏扇穗茅的系统分类归属。结果显示，在外部形态上藏扇穗茅与扇穗茅差异甚小，难以区分，但与寡穗茅差异明显，是典型的物种间关系；在叶表皮微形态解剖特征上，藏扇穗茅的绝大多数特征与扇穗茅的一致或类同，但与寡穗茅却存在明显间断。故研究认为，藏扇穗茅与扇穗茅隶属于同一个物种，藏扇穗茅应作为扇穗茅的异名处理。

禾本科；扇穗茅属；藏扇穗茅；形态性状；叶表皮微形态

扇穗茅属(Littledalea)隶属于禾本科(Gramineae)雀麦族(Bromeae)中的一个多年生高山特有属，系由Hooker[1]于1896年所建立。当初建立时，仅为1个产于中国西藏地区的模式种—藏扇穗茅(LittledaleatibeticaHemsl.)，但Hooker在确立扇穗茅属时，未对其作分类等级的标注。嗣后，中国学者耿以礼[2]在《中国主要植物图说—禾本科》上对该属进行了正式描述，并相继为该属增添了扇穗茅(L.racemosa)和寡穗茅(L.przevalskyi)2个新组合。此后，诸多学者如刘亮[3～4]、吴征镒[5]、卢生莲[6]等先后对扇穗茅属植物进行了一系列的分类学研究；并且，新近周勇辉等[7]通过对扇穗茅属两个代表物种广义形态特征及其系统发育关系的研究发现，扇穗茅较原始，寡穗茅较进化，寡穗茅极有可能是由较低级的扇穗茅演化而来。然而迄今为止，扇穗茅属物种尤其是它的模式种—藏扇穗茅广泛得到国内外诸多学者的普遍接受和认可，但该属物种的形态变异至今无人做过细致考究，特别是个别近缘物种间形状差异较小，物种间界限不明确，常常造成野外辨别困难或室内鉴定混淆。实际上，我们在野外实地考察中发现，耿以礼[2]当初正式描述的扇穗茅属模式种—藏扇穗茅的那些性状即使在该种同一居群中也都存在相当大的变异，且其与近缘物种扇穗茅间并没有明显差异，可能隶属于同一物种。据此，本文研究在宏观形态特征对比的基础上，结合叶表皮微形态特征，对该物种进行分类处理。

1 材料与方法

1.1 对比类群的确立

要考证藏扇穗茅的形态变异及其与近缘物种的形状差异，最重要的程序是找出与该种至少在外部形态上相似的相近类群。由于原描述人耿以礼[2]认为藏扇穗茅与扇穗茅近缘，而扇穗茅与寡穗茅亲缘关系较近，故选择扇穗茅和寡穗茅作为藏扇穗茅的参照、对比类群。

1.2 实验材料的选择

提供研究的材料大多为野外采集的新鲜植物，并且用于形态特征观测和叶表皮微形态解剖的用量均为40份。然而，不同物种由于分布区域大小具有差异，故我们在研究中对各物种的标本份额作了分配，藏扇穗茅分布区域较狭窄，选择6个居群材料参与形态和叶表皮解剖观测；扇穗茅和寡穗茅的分布范围较广，主要分布于青藏高原及毗邻地区，选择34个居群的代表材料参与3个物种性状的对比。其各份材料及来源详见表1。

1.3 研究方法

1.3.1 外部形态观察

对3个物种不同来源的40个居群分别进行植株高度、根状茎有无、旗叶宽度、旗叶长度、叶片被毛、叶鞘被毛、花序形状、花序长度、穗柄长度、每个穗柄上着生小穗的数目、花序含小穗的数目、小穗颜色、小穗长度、每个小穗含小花数目、穗轴同节小穗的着生方式、第一和第二颖片长度、第一外稃顶端缺失状况、第一外稃长度、第一外稃被毛、内稃长度、内稃被毛状况等22个性状的观察和测量。每个代表居群选取10株，个别居群因标本数量较少而选取3～5株进行观测并取平均值，然后再将每个物种不同居群的观测值作平均，以对各个物种进行相互比较；同时对分类价值较大的外部形态性状矩阵，应用SPSS16.0软件进行主成分分析(Principal component analysis，PCA)。

1.3.2 叶表皮微形态观察

用于叶表皮微形态观察的材料均取自花序下第2叶片的中间部段，共3个物种40个代表居群。按常规叶表皮解剖法操作，即先将叶片用沸水软化10～15 min，材料软化后置于塑料板上用单面刀片轻轻刮削，使其保留叶片上、下表皮薄膜层，然后清水洗净薄膜，用1%的番红染色1～2 min，再置于光镜下观察，同时进行描述、绘图、拍照等工作，最后以常规永久制片法脱水封固保存。长细胞测其绝对长度，每个代表居群取3个以上视野，每个视野取10个细胞，取平均值；气孔器大小测其长宽比，每个代表居群取3个以上视野，每个视野取5个气孔器，取平均值。叶表皮特征用Metcalfe[9]的微形态术语进行描述。

2 结果与分析

2.1 外部形态形状差异分析

扇穗茅属3个物种、40个居群、22个形态性状的观测、统计结果详见表2。显然，表2中3个物种的各项统计是基本符合中国一些植物志书上记载的该3类植物各对应性状数值，即使是藏扇穗茅与新种报道时的原始描述相比，也仅在植株高度、小穗长度、穗柄长度以及第一颖片长度等少数形态性状上具有微小差异[2]，这也许与观测标本的数量、生境及区域有关，但其并未超出该类群的性状变异范围。在表2所列的性状数据中，有些性状如植株高度、旗叶宽度、叶鞘被毛情况、穗柄长度、小穗颜色、小穗长度、每小穗小花数、 第一颖片长度及第一外稃长度在3个物种间表现重叠，差异不甚明显；而其它绝大多数性状在类群间却存在明显差异，至少完全可以把对应比较的两个物种的外部形态间隔大小呈现出来。例如，根状茎有无、旗叶长度、叶片被毛状况、花序形状、花序含小穗的数目、每个穗柄上着生小穗的数目、第一外稃被毛情况、第一外稃顶端缺失状况及内稃长度等性状，藏扇穗茅与扇穗茅接近或相似，而寡穗茅则与它具有明显差异存在，这足以说明寡穗茅与藏扇穗茅和扇穗茅之间存在明显的外部形态性状差异；藏扇穗茅仅仅在植株高度、旗叶长度比扇穗茅略长外，其余特征均与扇穗茅相同或相近，表明藏扇穗茅和扇穗茅的外部形态性状差异极小，是难于区分鉴定的两个类群。同时，对植株高度，旗叶长度、叶片叶鞘被毛、花序长度、穗柄长度、每个穗柄上着生小穗的数目、小穗颜色、小穗长度、每个小穗含小花数目、第一颖片长度、第一外稃长度、第一外稃顶端缺失状况、第一外稃背毛情况以及内稃长度和被毛等16个具有较大分类价值的形态性状特征构成的矩阵作了主成分分析。其中，根据特征值大小获得的前3个主成分变量分别为35.530%、13.857%和9.857%(累计贡献比率达59.244%)。其中，前2个主成分代表研究的16个性状中49.387%的信息，为上述这3个类群的研究提供了主要的信息。据此，根据前2个主成分作二维散点图，结果显示藏扇穗茅和扇穗茅的所有个体呈现交错分布，不能鉴定区分出先前学者界定的藏扇穗茅和扇穗茅这两个物种；然而，寡穗茅的所有个体与藏扇穗茅和扇穗茅的所有个体却被明显鉴定区分开来，表明寡穗茅与它们显著不同，应该隶属于显著不同的类群(图1)。

表1 材料名称及来源

注：*凭证标本存放于中国科学院西北高原生物研究所青藏高原生物标本馆(HNWP) MO.用于形态学观察；LE.用于叶表皮观察

Note:*Vouchers are conserved in HNWP MO.Used for morphological observation;LE.Used for leaf epidermal observation

表2 扇穗茅属3个物种40个居群22个性状的观察结果

图1 主要外部形态性状主成分的散点图 ●寡穗茅；▲藏扇穗茅；▼扇穗茅Fig.1 2D PCA scatter plot of principal component in main external morphological characters ●L.przevalskyi;▲L.tibetica;▼L.racemosa

2.2 叶表皮微形态性状差异分析

光镜下观察了扇穗茅属3个物种的叶表皮微形态结构，发现它们皆由长细胞、短细胞、气孔器细胞所构成，这些结构成分在叶片下表皮上的分布和着生情况与先前报道的画眉草族(Eragrostideae)或虎尾草族(Chlorideae)等禾本科植物叶表皮的解剖特征大致相同[8～12]，所不同的是3种植物在长细胞形态、气孔器大小及副卫细胞的形状、短细胞形态及着生方式上存在各自的差异，可以作为类群划分的参考辅助数据(表3和图2)。并且，从表3所列的各类叶表皮解剖性状上亦不难看出，藏扇穗茅和扇穗茅仍是特征相近的类群，即它们除了在短细胞形态上存在微小差异外，其它绝大多数性状特征都表现为藏扇穗茅和扇穗茅的基本一致或大致相同，而它们与寡穗茅则存在显著差异，实属解剖特征具有明显间断的不同类群。

图2 扇穗茅属3个物种的叶片下表皮光学显微照片 A～D.扇穗茅；E～H.藏扇穗茅；I～L.寡穗茅Fig.2 Light microscopic micrographs of the lower epidermises of leaf blades in three Littledalea species A-D.L.racemosa;E-H.L.tibetica;I-L.L.przevalskyi

性状Character藏扇穗茅L．tibetica扇穗茅L．racemosa寡穗茅L．przevalskyi长细胞Long⁃cells长宽比Ratiooflengthandwidth长是宽的4～10倍，近呈正方形Long/widebetween4-10，subsquare长是宽的4～10倍，近呈正方形Long/widebetween4-10，subsquare长是宽的11～18倍，呈长方形Long/widebetween11-18，rectangle细胞壁Cellwall短阔或较长，壁稍弯曲Shortandbroadorrelativelylong，cell⁃wallslightlysinuous短阔或较长，壁稍弯曲Shortandbroadorrelativelylong，cell⁃wallslightlysinuous狭长，壁密波状弯曲Longandnarrow，cell⁃walldense⁃wavesinuous短细胞Short⁃cells通常孪生，哑铃形、马鞍形Usuallytwin，dumb⁃bell⁃shapedorsaddle⁃shaped通常孪生，哑铃形、马鞍形、新月形Usuallytwin，dumb⁃bell⁃shaped，saddle⁃shapedorcrescent⁃shaped通常单生，新月形、圆球形Usuallysingle，crescent⁃shapedordome⁃shaped气孔器Stomata大，通常脉间2列；副卫细胞高圆顶形或低圆顶形Big，usually2⁃bandedbetweentheveins；withhighdome⁃shapedorlowdome⁃shapedsubsidiarycells大，通常脉间2列；副卫细胞高圆顶形或低圆顶形Big，usually2⁃bandedbetweentheveins；withhighdome⁃shapedorlowdome⁃shapedsubsidiarycells小，通常脉间1列；副卫细胞平边形Small，usually1⁃bandedbetweentheveins；withparallelsubsidiarycells

3 讨论

在经典植物分类学上，绝大多数物种的确立和发表，主要依据的是外部形态性状，特别是对于一个新类群的确立理应首先以形态比较的方式找出该类群与最近缘类群的稳定差异特征，然后按照差异特征的大小确定该隶属类群的分类等级，从而进行报道。然而，现实工作中对于植物分类学者而言，由于受到某些客观条件的限制，有两点难于把握，即一是差异性状的大小，二是差异性状的稳定性。差异特征的大小常常会引起类群等级的错乱，而差异性状的稳定性往往会导致类群不成立。因此，正如本文研究所涉及的3个物种当然也不例外，当初耿以礼[2]正式描述的藏扇穗茅与近缘类群扇穗茅的差异特征为“每个穗柄上着生小穗的数目，每个小穗通常含4小花，小穗长约2.5 cm，外稃顶端钝圆”，然而通过我们进一步的野外实地考察和室内形态观察比较，发现只有寡穗茅与扇穗茅或藏扇穗茅的物种间存在明显差异，藏扇穗茅与扇穗茅之间的物种间差异却不明显。先前学者曾指出藏扇穗茅与扇穗茅在小穗、小花和外稃等形态性状上存在差异，而今通过我们大量的调查研究证实每个穗柄上着生小穗的数目、每个小穗所含小花的数目以及外稃顶端形状完全一致，小穗长度存在过渡，可见耿以礼[2]、吴征镒[5]等当时在藏扇穗茅和扇穗茅之间重复使用的用来区分它们的某些外部形态性状差异不稳定、不全面，故先前确认的这两个物种不能成立。

再者，从叶表皮解剖证据可明显看出，藏扇穗茅和扇穗茅与寡穗茅之间具有明显的种间间断，这与前面依据形态性状特征对其进行的物种界定结果一致；然而在藏扇穗茅和扇穗茅之间这种间断却荡然无存，这足以说明该两个物种在叶表皮微形态特征上并不存在物种间界限，很可能就是一个物种的同物异名，所以从侧面支持了本研究对两个物种植物形态比较分析的结果。当然，两种植物在外部形态和叶表皮上也有个别特征还不是完全一致，这也许是因环境饰变造成的不稳定分异，但其不足以形成任何阶元等级划分。据此，本研究特将藏扇穗茅作为扇穗茅的异名处理：

扇穗茅(禾本科图说)

LittledalearacemosaKeng in Contr.Biol.Lab.Sci.Soc.China,Bot.Ser.9(2):136,f.15 1934;Keng in Fl.III.Pl.Prim.Sin.Gram.257 1959;Anonymous,in Icon.Cormoph.Sin.5:75 1976;L.Liou in C.Y.Wu(ed),Fl Xizang 5:138 1987.Type:China.Sichuan,Songpan.

LittledaleatibeticaHemsl.in Kew Bull.Misc.Inf.1896:215 1896;Hook.,Icon.P1.25:p1 2472 1896;Keng in Fl.III.Pl.Prim.Sin.Gram.257 1959;Anonymous,in Icon.Cormoph.Sin.5:75 1976;L.Liou in C.Y.Wu(ed),Fl Xizang 5:140 1987,syn.nov.Type:China.Xizang.

青藏高原特有，产青海、西藏南部、四川西北部、甘肃(张掖、山丹、肃南)，生于海拔2 700～4 900 m的高山草坡、高山谷地、灌丛草甸、河谷边沙滩及高寒砾石山坡。

1.Hooker J D.Flora of British India[M].London:Reeve & Co,1896,25:2472.

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Liu L.LittledaleaHemsl[M].//Guo P C.Flora reipublatis popularis sinicae.Beijing:Science Press,2002:377-380.

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Lu S L.LittledaleaHemsl[M].//LIU S W.Flora Qinghaiica.Xining:Qinghai People’s Publishing House,1999:72-74.

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Cai L B,Guo Y P.Studies on constituent cells of leaf epidermis,systematics and phylogenetic path of the family Poaceae(Continued)[J].Acta Botanica Boreali-Occidentalia Sinica,1996,16(1):65-72.

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The National Natural Science Foundation of China(31260052);The National Natural Science Foundation of Qinghai Province(2014-ZJ-947Q，2016-ZJ-937Q);The Key Laboratory of Medicinal Animal and Plant Resource of Qinghai-Tibetan Plateau of Qinghai Province(2015-Z-Y06);The Young and Middle-Aged Research Foundation of Qinghai Normal University(2015-19);The College Innovation Foundation of Qinghai Normal University(2015-12)

introduction：Zhou Yong-Hui(1990—),male,Postgraduate student,engaged in the research of plant taxonomy and molecular systematics.

date:2016-04-26

ReductiononLittledaleatibeticaBasedontheGeneralizedMorphologicalCharacteristics

ZHOU Yong-Hui1,2,3,4LIU Yu-Ping1,2,3,4LÜ Ting1,2,3,4ZHANG Xiao-Yu1,2,3,4CHEN Zhi1,2,3,4SU Xu1,2,3,4*

(1.Key Laboratory of Medicinal Plant and Animal Resources in the Qinghai-Tibetan Plateau,Xining 810008；2.Key Laboratory of Physical Geography and Environmental Process in Qinghai Province,Xining 810008；3.Key Laboratory of Education Ministry of Environments and Resources in the Qinghai-Tibetan Plateau,Xining 810008；4.College of Geography and Life Science,Qinghai Normal University,Xining 810008)

We analyzed the differences among nearest relatedLittledaleatibetica,L.racemosaandL.przevalskyiin the genusLittledaleaby morphological observation and anatomical analysis of leaf epidermises. There was very slight disparity betweenL.tibeticaandL.racemosain external morphology, the classification of the two species is very difficult, and the differences betweenL.tibeticaandL.przevalskyiare distinct, the two taxa are two different species. Anatomically, the most features ofL.tibeticaare consistent with or similar to that ofL.racemosa, while forL.przevalskyi, the discontinuity of characters between them is obviously present. Therefore,L.tibeticaandL.racemosashould belong to the same species, andL.tibeticacan be classified to synonymy ofL.racemosa.

Poaceae;Littledalea;Littledaleatibetica;morphological character;morphology of leaf epidermis

国家自然科学基金项目(31260052)；青海省自然科学基金项目(2014-ZJ-947Q，2016-ZJ-937Q)；青藏高原药用动植物资源重点实验室项目(2015-Z-Y06)；青海师范大学中青年科研基金项目(2015-19)；青海师范大学2015年度本科生科技创新项目(2015-12)资助

周勇辉(1990—)，男，硕士研究生，主要从事植物分类和分子系统学研究。

* 通信作者：E-mail:xusu8527972@126.com

2016-04-26

* Corresponding author：E-mail:xusu8527972@126.com

Q949.71

A

10.7525/j.issn.1673-5102.2016.05.004