新疆天山一号冰川10种真藓属植物叶片结构的研究

陈秋艳 王 虹

(新疆大学生命科学与技术学院，乌鲁木齐 830046)

新疆天山一号冰川10种真藓属植物叶片结构的研究

陈秋艳 王 虹*

(新疆大学生命科学与技术学院，乌鲁木齐 830046)

对新疆天山一号冰川的10种真藓属植物的叶片结构进行解剖学观察，探究其叶片的形态特征与环境的关系和分类学意义，结果表明：这10种真藓植物叶片细胞中的细胞质较浓，中肋具大型的主细胞和较发达的小型厚壁细胞，叶的细胞壁加厚且在干时表面向内凹陷，大多数叶片表面具有颗粒及菱形、纵形等不同形状纹饰等，这些都是植物为了提高自身的抗寒耐旱性，减少水分蒸发，增强导水作用对环境的适应性。虽然有的种类亲缘关系很近，叶片具有相似之处，但用石蜡切片和扫描电镜相结合的方法可以较容易和准确地将它们区分开来，为真藓属植物的分类补充一些理论依据。

新疆天山一号冰川；真藓属；叶片；解剖学

研究的10种真藓属(BryumDill.)植物[1～3]采自新疆天山一号冰川地区，这里长年寒冷、多风的环境条件是研究高山冻原植被的理想场所，而苔藓植物是高山冻原植被的重要组成之一[4]。

藓类植物是由水生到陆生的过渡类型，具有对环境很强的适应性[5]。真藓属是真藓科(Bryaceae)中较大的属之一，其中还包括了大量在形态学上变化多样的变种和杂种。该属植物多为旱生藓类，植株微小，叶片结构很相似，但叶片的形态却多种多样，甚至同一物种在不同生境下其形态特征也有所不同[6]，在分类中难度较大[7～8]，国内外学者利用不同技术对真藓进行了研究分析，汪琛颖，赵建成等通过揭示了真藓科植物居群的遗传结构和遗传多样性水平，为其种类鉴定提供分子分析数据[9]；李敏等通过孢子萌发和原丝体发育特征对真藓科植物进行系统分类[10]；张红霞，白学良等对缺齿藓的形态特征和分类地位等进行了研究[6]；杜桂森等通过对真藓属13种孢子的显微观察，证明了真藓属为一个自然分类群[11]；Cox等通过使用叶绿体基因组、核基因组及线粒体基因组的DNA序列数据对丝瓜藓属进行分子系统发育研究[12～14]；Bostein等利用RAPD技术分析了种群内与种群间的遗传变异关系[15]。对真藓属植物叶片解剖结构的微形态研究还很少[16]，本文应用光学显微镜及扫描电镜，对新疆天山一号冰川地区生长的10种真藓属植物进行形态解剖学研究，对其叶片细胞及中肋细胞的层数、形态以及叶表面的附属物和角质层纹饰[17～18]等微形态结构特征进行研究[19]，可为真藓属植物的分类学补充一些理论依据。

1 实验材料与方法

本文所用材料采自于新疆天山一号冰川，海拔在3 500 m以上，凭证标本存放在新疆大学植物标本馆XJU及杭州师范大学植物标本馆HTC。

首先将10种真藓属植物的每个种分别取6株，再在相同的部位各选取2～3片叶子，对其进行叶片的长度、宽度测量，重复3次，并统计测量数据的范围，最后计算出每种叶片的长宽比。然后将一部分实验材料分别取出，用POLARON CA7615型超声波清洗仪清洗30 min左右，再放入FAA(酒精为70%)固定液中固定、酒精系列脱水、石蜡包埋后进行切片(厚6 μm)，切片再经二甲苯脱蜡透明、番红—固绿对染、中性树胶封片，在显微镜下观察，对叶片中肋层数及主细胞进行计数，并且照相。再分别取这10种实验材料，按每种分上、下表皮制样在样品台上，用CARBON ACCESSORY喷镀仪对材料进行镀金并用德国产LEO1430VP型扫描电镜分别做扫描电镜观察和照相。

2 观察结果

这10种新疆天山一号冰川地区的真藓属植物的叶片细胞均为1层；中肋中均有较发达的导水主细胞和小型厚壁细胞，中肋不仅背凸，在腹面也呈不同程度的突出；叶片细胞表面粗糙，在干时呈不同程度的凹陷。

2.1丛生真藓BryumcaespiticiumHedw.(图版Ⅰ:1，11～12)

叶片细胞呈方形不规则排列，细胞中含有较多细胞质；细胞表面不光滑且向内凹陷面较大，细胞壁不均匀加厚；中肋有7～8层细胞，其腹面细胞大于背面，且细胞向外凸出；中肋中导水主细胞发达，远远大于小型厚壁细胞；小型厚壁细胞有5～7层。叶片背腹面细胞壁呈网状排列，细胞壁向内强烈凹陷，表面有大量块状纹饰，而相邻的细胞壁上具颗粒状纹饰，背面细胞壁上有少量小孔。

2.2细叶真藓BryumcapillareHedw.(图版Ⅰ:2，13～14)

叶片细胞呈方形规则排列，细胞表面不光滑，细胞中含有细胞质，细胞壁均匀加厚；中肋有5～6层细胞，其腹面细胞大于背面，而背面细胞大于小型厚壁细胞，且腹面细胞略向外凸；中肋中有2个较大型的导水主细胞；小型厚壁细胞有2～3层。叶片背腹面细胞均呈菱形规则排列，细胞壁表面具大量纵纹，相邻细胞壁具大量细小颗粒状纹饰。

2.3柔叶真藓BryumcelluareHook.(图版Ⅰ:3，15，图版Ⅱ:1)

叶片细胞呈椭圆形规则排列，细胞表面不光滑，细胞中含有细胞质，细胞壁不均匀加厚；中肋有4～6层细胞，其腹面细胞略大于背面细胞，且腹面细胞向外凸；中肋中有2个较大型的导水主细胞；小型厚壁细胞有2～3层。叶片背腹面细胞表面不光滑且向内凹陷，背面细胞呈长方形规则排列，细胞壁表面具大量片状纹饰，相邻细胞壁明显加厚，腹面细胞排列不规则，细胞壁表面具块状纹饰。

2.4圆叶真藓Bryumcyclophyllum(Schwaegr.)B.S.G.(图版Ⅰ:4，图版Ⅱ:2～3)

叶片细胞呈圆形不规则排列，细胞表面不光滑，叶片表面具疣，细胞壁不均匀加厚；中肋有4～5层细胞，其最外层细胞小且排列紧密，且背面细胞略大于腹面细胞；中肋中有2个导水主细胞。叶片背腹面细胞排列不规则，表皮细胞壁向内凹陷，表面具大量块状纹饰，腹面细胞排列较规则，细胞壁均匀加厚且其表面具大量块状纹饰。

表1 实验材料及来源

表2 10种真藓植物叶片细胞形态特征观察

2.5双色真藓BryumdichotomumHedw.(图版Ⅰ:5，图版Ⅱ:4～5)

叶片细胞呈方形规则排列，细胞表面较光滑且略向内凹陷，细胞中含有细胞质，细胞壁不均匀加厚；中肋有6～7层细胞，其背腹面细胞均大，且腹面细胞略向内凹陷，几乎与表皮细胞处于同一水平；有1个导水主细胞，小型厚壁细胞有3～4层，厚壁细胞中央有缝隙。叶片背腹面细胞区别不明显，细胞排列很紧密，细胞壁不均匀向内凹陷，其表面有纵纹，相邻细胞壁呈挤压状，相邻细胞壁明显加厚且表面具有块状纹饰。

2.6卷尖(卵叶)真藓原变种BryumneodamenseItzigs.(图版Ⅰ:6，图版Ⅱ:6～7)

叶片细胞呈方形规则排列，细胞表面不光滑且向内凹陷，细胞壁全面加厚，少数细胞内具有细胞质；中肋有7～8层细胞，其腹面细胞大于背面细胞，背面最外层细胞壁加厚且向内强烈凹陷，且腹面细胞向外凸；中肋中有3个大型的导水主细胞；小型厚壁细胞有3～4层，小型厚壁细胞中间有缝隙。叶片背面细胞排列很不规则呈深沟状，细胞壁强烈凹陷，细胞壁相互强烈挤压呈扭曲状，相邻细胞壁强烈加厚，腹面细胞排列规则，细胞壁表面具大量纵纹，细胞壁上有小孔。

2.7黄色真藓Bryumpallescensschleich.exSchwaegr.(图版Ⅰ:7，图版Ⅱ:8～9)

叶片细胞呈椭圆形规则排列，细胞表面不光滑，细胞中含有大量细胞质，细胞壁不均匀加厚，表皮细胞强烈凹陷；中肋有7～9层细胞，其腹面细胞排列规则明显大于背面细胞，且腹面细胞向外凸；中肋中间有2个大型的导水主细胞，小型厚壁细胞有4～5层，小型厚壁细胞与主细胞之间有缝隙。叶片背面细胞排列十分紧密，相邻细胞壁明显加厚且表面具大量片状纹饰，腹面细胞排列紧密，细胞壁表面具纵纹，细胞壁上有少量小孔。

2.8黄色真藓原变种BryumpallescensSchleich.exSchwaegr.var.pallescens(图版Ⅰ:8，图版Ⅱ:10～11)

叶片细胞呈椭圆形规则排列，细胞表面不光滑，大多数细胞内具有结晶，细胞壁不均匀加厚；中肋有6～7层细胞，中肋中间有3个大型的导水主细胞，其腹面最外层细胞大小相同且排列整齐明显大于背面细胞，且腹面细胞向外凸；小型厚壁细胞有4～5层，小型厚壁细胞中间有缝隙。叶片背面细胞排列整齐，细胞壁表面具纵纹，细胞壁表面有小泡状突起，小泡上具有纵纹，腹面细胞壁向内凹陷，且表面具有细小颗粒，细胞壁表面有大量的囊泡状突起，且囊小泡上也具有纵纹，细胞壁上有小孔。

2.9拟三列真藓Bryumpseudotriquetrum(Hedw.)G.Gaertn.(图版Ⅰ:9，图版Ⅱ:12～13)

叶片细胞呈方形规则排列，叶片表面有疣状突起，细胞表面较光滑且略向内凹陷，细胞壁向内强烈凹陷，细胞壁不均匀加厚，中肋有8～9层细胞，其腹面最外层细胞大小不一排列不规则大于背面细胞，且腹面细胞向外凸，中肋中间有6个大型的导水主细胞，小型厚壁细胞有2～3层。叶片背腹面细胞壁紧密不规则排列，细胞壁之间相互挤压呈扭曲状，相邻细胞壁明显增厚，其表面有大量的块状纹饰。

2.10球蒴真藓Bryumpseudotriquetrum(Hedw.)G.Gaertn.(图版Ⅰ:10，图版Ⅱ:14～15)

叶片细胞呈方形规则排列，细胞表面不光滑且向内凹陷，细胞壁不均匀加厚，表皮细胞强烈向内凹陷，中肋有5～7层细胞，细胞明显加厚，其背腹面细胞排列规则明显大于背面，且腹面细胞向内凹陷，中肋中间有3个较大型的导水主细胞，小型厚壁细胞有4～5层。叶片背面细胞壁排列十分紧密，细胞壁表面具大量片状纹饰，腹面相邻细胞紧密且呈挤压状不规则排列，表皮细胞壁强烈凹陷，细胞壁表面具纵纹。

3 讨论

3.1 叶片的形态特征与环境的关系

苔藓植物叶片组织结构与生境变化和植物的抗旱能力表现出密切的相关性[20～21]，本文中的10种真藓属植物均生长在较干旱的环境中[22～24]，其叶片通过细胞壁加厚且向内凹陷或凸起、中肋具有较发达的导水主细胞与小型厚壁细胞、叶片表面具不同形状的附属物等来提高植物体的储水能力，抵御干旱、寒冷的恶劣环境，表现出对环境的适应性。因此其叶片具有耐旱、耐寒植物的结构特征[25]。

3.1.1 叶片细胞

本文的10种真藓属植物叶片细胞壁不同程度加厚，叶细胞向内凹陷，有些叶片甚至向内强烈凹陷呈深沟状，而相邻的细胞壁较厚且向外凸起，形成紧密排列的栅栏状，以抵御或者减少恶劣环境对植物的伤害，如球蒴真藓、柔叶真藓、黄色真藓等。而丛生真藓、细叶真藓、圆叶真藓叶片的表皮细胞壁较薄，叶片细胞排列不规则，细叶真藓叶片细胞中具有较多的细胞质[4,18,26]。这些特征便于植物叶片吸收空气中的水分或者减少水分的蒸发，抵御干旱环境的伤害，而具有分泌功能的细胞分泌粘液来固着沙土和盐类物质，以便生存和繁衍，说明植物均有着各自不同的适应干旱、寒冷等恶劣极端环境的生存策略[17,27～28]。

3.1.2 中肋

10种真藓属植物叶片的中肋均由较大型的导水主细胞和较多的小型厚壁细胞组成，中肋细胞层数较多，如丛生真藓、卷尖真藓、黄色真藓等，体现出真藓属植物强大的输水和抗旱能力[20,23,29～30,31～32]。而黄色真藓、拟三列真藓叶片中肋腹面细胞明显比背面细胞大，而且向外凸出，这些细胞可能有类似于禾本科植物叶片中的运动细胞的功能[33]，干燥时叶片皱缩着并紧紧包着茎，而当环境湿润时叶细胞充分吸水，迅速展开叶片进行光合作用。

3.1.3 叶片及表面附属物

通过测量10种真藓植物叶的长、宽发现，植物叶长宽比与文献记载的数据有所差异[1～3]，如本实验中所用的丛生真藓叶片较小，长0.90～1.20 mm，宽0.40～0.61 mm,而文献记载的要大一些，长2～4 mm，宽0.7～1.0 mm。这可能是由于植物生长的环境不同[34]，植物生长矮小可以减少叶片在空气中的暴露程度，从而减少了水分的蒸腾，说明这些植物生长的环境更加恶劣[29]。这些真藓属植物叶片表面均分布着数量、大小、形态、分布不同的角质层纹饰或蜡质，用于保持和吸收水分及固着泥土[17～18]，而在寒冷时，叶片上的纹饰可吸收太阳的热量，在日照强烈时又可反射强光的照射，表现出抗寒、抗旱的特性[22]。圆叶真藓叶片表面具较大的乳突，而黄色真藓原变种叶片表面具较多的囊状突起，也可以反射太阳的辐射，并减小植物体水分蒸发[29,35]。观察发现，本文的拟三列真藓比王虹等在帕米尔高原真藓科[16]所观察到的拟三列真藓的中肋细胞层数多，为6～7层，导水主细胞也更发达些。而且其叶片背腹面相邻细胞呈挤压状，叶片表面具大量块状纹饰；而王虹等所观察的叶片表面具疣及纵棱，叶片中肋细胞层数为3～6层。由此可看出本文中的拟三列真藓可能具有更强的导水及耐寒、耐旱的能力。

3.2 叶片形态特征的分类学意义

这10种真藓属植物虽然来自同一属，生境也基本相同，叶片均由一层细胞构成，表皮细胞壁加厚且向内凹陷，叶的中肋均主要由厚壁细胞和主细胞构成，但是每种植物的叶片在表皮细胞的排列、细胞壁的加厚与凹陷程度、中肋层数及主细胞和小型厚壁细胞的数量，叶表皮上的纹饰分布及形状等方面却具有明显的差异，因此通过观察叶片的形态差异，可以作为植物种之间的分类特征[12～13,23～24]。比如，黄色真藓和黄色真藓原变种亲缘关系很近，叶片的形态特征和结构也较为相似，它们的叶片细胞均略向内凹陷且呈椭圆形规则规则，细胞中均有大量的内含物，中肋小型厚壁细胞层数多，且中肋背面细胞呈圆形规则排列，腹面细胞大且向外凸起，细胞壁表面具纹饰，在光学显微镜下难以区分。但是它们在扫描电镜下却显示出很多不同之处：黄色真藓中叶片中肋主细胞很大且明显向外凸，小型厚壁细胞层数多，叶片背面细胞排列很紧密，表皮细胞壁向内强烈凹陷，相邻细胞壁上具大量的鳞片状纹饰，腹面细胞排列相对疏松一些，细胞壁表面具纵纹。而相比之下，黄色真藓原变种叶片主细胞小，小型厚壁细胞层数较少，叶片背面细胞排列规则，细胞壁表面具大量的纵纹，部分细胞壁内侧有囊状突起，腹面细胞排列叶很规则，大部分细胞壁表面有大量的囊状突起，且囊状体表面还具大量纵纹，因此结合石蜡切片和扫描电镜的方法可以较容易、准确地将它们分开。

致谢衷心感谢北京中科院植物所吴鹏程研究员鉴定了部分实验材料，杭州师范大学吴玉环教授鉴定并提供了部分实验材料。

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图版Ⅰ 1～10.光学显微镜下一号冰川10种真藓属植物叶片结构：1.丛生真藓；2.细叶真藓；3.柔叶真藓；4.圆叶真藓；5.双色真藓；6.卷尖(卵叶)真藓原变种；7.黄色真藓；8.黄色真藓原变种；9.拟三列真藓；10.球蒴真藓 11～12.丛生真藓叶背腹面；13～14.细叶真藓叶背腹面叶；15.柔叶真藓叶背面PlateⅠ 1-10.Light microscope photographs of leaf blade structure of 10 species of bryophytes：1.Bryum caespiticium(Hedw.)；2.Plagiadryum clemissum(Hedw.)Lirdb.；3.Bryum celluare Hook.；4.Bryum cyclophylum(Schwaegr.)Bruch et Schimp.；5.Bryum dichotomum Hedw.；6.Bryum neodamense Itzigs.；7.Bryum pallescens schleich.ex Schwaegr；8.Bryum pallescens Schleich.ex Schwaegr.var.pallescens；9.Bryum pseudotriquetrum(Hedw.) G.Gaertn.；10.Bryum turbinatum(Hedw.)Turn. 11-12.Bryum caespiticium(Hedw.)(ventral and dorsal sides)；13-14.Plagiadryum clemissum(Hedw.)Lirdb.(ventral and dorsal sides)；15.Bryum celluare Hook.

图版Ⅱ 扫描电镜下一号冰川10种真藓属植物叶片结构 1.柔叶真藓叶腹面；2～3.圆叶真藓叶背腹面；4～5.双色真藓叶背腹面；6～7.卷尖(卵叶)真藓原变种叶背腹面；8～9.黄色真藓叶背腹面；10～11.黄色真藓原变种叶背腹面；12～13.拟三列真藓叶背腹面；14～15.球蒴真藓叶背腹面PlateⅡ SEM photographs of leaf blade structure of 10 species of bryophytes 1.Bryum celluare Hook(front)；2-3.Bryum cyclophylum(Schwaegr.)Bruch et Schimp(ventral and dorsal sides)；4-5.Bryum dichotomum Hedw(ventral and dorsal sides)；6-7.Bryum neodamense Itzigs(ventral and dorsal sides)；8-9.Bryum pallescens schleich.ex Schwaegr(ventral and dorsal sides)；10-11.Bryum pallescens Schleich.ex Schwaegr.var.pallescens(ventral and dorsal sides)；12-13.Bryum pseudotriquetrum(Hedw.)G.Gaertn.(Back to the front)；14-15.Bryum turbinatum(Hedw.)Turn(ventral and dorsal sides)

National Natural Science Fundation of China(41461010，41571049，31460048);College students innovative training program of Xinjiang university(XJU-SRT-15051)

introduction：CHENG Qiu-Yan(1994—),female,undergraduate student,mainly engaged in biology study.

date:2016-05-04

LeafStructureofTenSpeciesofBryumDillfromNo.1GlacierofTianshanMountains

CHEN Qiu-Yan WANG Hong*

(College of Life Science and Technology,Xinjiang University,Urumqi 830046)

Anatomical structure of the leaf of ten species ofBryumDill from No.1 glacier of Tianshan Mountains was observed to explore the relationship between leaf morphological characteristics and environment and its taxonomic significance. The results indicated that: The leaf cells of these 10 species had thick cytoplasm. Middle ribs had large primary cells and well developed small-thick-wall-cells. The cell wall of leaf was thickened and the surface was concaved inwardly while being dried.The leaf surface of most species had particles and different ornamentation, such as rhombic, longitudinal ones etc. These characters were all the adaptabilities to environment for plants to improve cold resistance and drought resistance, to reduce moisture evaporation, and to enhance water conduction. Although some species with similar leaf structures were closely related, but they could be easily and accurately identified by combining paraffin sectioning and SEM technique. The results could provide some theoretical basis for classification ofBryumDil.

No.1 glacier of Tianshan Mountains；Bryum；leaf；anatomy

国家自然基金项目(41461010，41571049，31460048);新疆大学大学生创新训练计划项目(XJU-SRT-15051)

陈秋艳(1994—)，女，本科生，主要从事生物学研究。

* 通信作者：E-mail:wanghong211@163.com

2016-05-04

* Corresponding author：E-mail:wanghong211@163.com

Q949.35

A

10.7525/j.issn.1673-5102.2016.06.004