19个木莲属树种的花粉形态观察及其分类学意义

桑子阳 张德春, 王玉兵 马履一*

(1.北京林业大学省部共建森林培育与保护教育部重点实验室，北京 100083； 2.三峡大学生物技术研究中心，宜昌 443002)

19个木莲属树种的花粉形态观察及其分类学意义

桑子阳1张德春1,2王玉兵2马履一1*

(1.北京林业大学省部共建森林培育与保护教育部重点实验室，北京 100083；2.三峡大学生物技术研究中心，宜昌 443002)

通过对19个木莲属树种的花粉进行扫描电子显微镜观察拍照，观察描述花粉的形态学特征，测量花粉极轴与赤道轴长度、花粉表面孔穴和突起的密度并据此进行聚类分析。扫描电子显微镜下形态学观察结果表明：木莲属19个种的花粉均为舟形，且具有长及两端的远极萌发单沟等一致特征，花粉表面孔穴、突起等特征在种内部比较稳定，不同种之间差异明显，具有一定的分类学意义，但作为属下分类依据需慎重。聚类分析结果表明：相同地区或分布地域相近的树种花粉特征更相近，证明的遗传分枝与地理分布有很强的相关性。

木莲属；花粉形态；分类

木兰科(Magnoliaceae)植物被认为是被子植物中最原始的类群，对研究有花植物的起源和系统发育有重要价值。花粉外壁表面纹饰是植物分类和系统发育的重要特征之一。研究认为，进化水平高的表面纹饰复杂，被子植物花粉表面纹饰类型的演化规律是原始类型表面纹饰简单，花粉外壁通常光滑，而后才演化出负的如小穿孔、小穴等纹饰类型，进一步在外壁上产生如颗粒状突起，并由此再演化成刺状、棒状、鼓棰状等，最后形成网状、雕纹状或条纹状纹饰类型，植物花粉特征已成为分类学上的重要依据[1]。木莲属(Manglietia)植物因其具有花托伸长、粗壮，雄蕊花丝极短，几乎没有花药与花丝之分，花药内向开裂；心皮多数离生，腹面具狭纵沟直至花柱末端；导管无螺纹加厚等许多原始的特征，被认为是木兰科中最原始的类群，也一直是木兰科植物研究的重点[2]。花粉的微观形态和结构研究为近年来木兰科树种形态分类研究的热点之一。已有的研究结果都表明：花粉形态特征可以为研究植物起源、演化、化石孢粉的鉴定以及科、属、种甚至种下等级的分类提供重要依据[3～13]。在木莲属花粉的研究上，先后报道了该属少数种类的花粉形态[3～6,14]，还报道了红花木莲(M.insignis)花粉壁的超微结构[4]。

从本文对19种木莲属植物花粉形态进行扫描电镜观察，并通过对花粉形态特征的量化统计分析和聚类分析，探讨木莲属属下不同种之间的差异及其在分类学上的重要意义。

1 材料与方法

巴东木莲花粉采自湖南小溪自然保护区，其余种的花粉均采自云南文山香瓶山木兰园，共19种。所有材料的花粉状态(如含水量)一致，用专用双面胶带将花粉固定在样品台上，FEI QANTA 200FEG扫描电子显微镜下观察和拍照。分别描述各树种花粉的形状(3000×)、萌发孔类型及外壁纹饰等特征，描述结果见表1～2，扫描图像见图1。在扫描图像上测量30个正常花粉粒的形状指标(800×)，包括极轴、赤道轴并计算二者的比例；外表面单位面积孔穴个数和突起个数(6000×)等数据，其平均值见表1～2。

图1 木莲属19个树种花粉扫描电镜形态 1-1～1-4.木莲；2-1～2-4.球果木莲；3-1～3-4.红花木莲；4-1～4-4.荷花木莲；5-1～5-4.麻栗坡木莲；6-1～6-4.锥花木莲；7-1～7-4.巴东木莲；8-1～8-4.粗枝木莲；9-1～9-4.中缅木莲；10-1～10-4.四川木莲；11-1～11-4.广东木莲；12-1～12-4.红雌蕊木莲；13-1～13-4.大果木莲；14-1～14-4.滇桂木莲；15-1～15-4.桂南木莲；16-1～16-4.海南木莲；17-1～17-4.滇南木莲；18-1～18-4.天池木莲；19-1～19-4.镇康木莲Fig.1 Pollen morphology of 19 species of Manglietia under SEM 1-1～1-4.M.fordiana Oliv.; 2-1～2-4.M.conifera Dandy; 3-1～3-4.M.insignis(Wall.) B1.Fl.Jav.Magnol.; 4-1～4-4.M.nucifera D.X.Li et R.Z.Zhou ined; 5-1～5-4.M.malipoensis S.C.Yang et Law ined; 6-1～6-4.M.paruicula Law et R.Z.Zhou ined; 7-1～7-4.M.patungensis Hu; 8-1～8-4.M.crassipes Law; 9-1～9-4.M.hookeri Cubitt et W.W.Smith; 10-1～10-4.M.szechuannica Hu; 11-1～11-4.M.kwangtungensis(Merr.) Dandy; 12-1～12-4.M.rufisyncarpa Law et R.Z.Zhou ined; 13-1～13-4.M.grandis Hu et Cheng; 14-1～14-4.M.forrestii W.W.Smith et Dandy; 15-1～15-4.M.chingii Dandy; 16-1～16-4.M.hainanensis Dandy(L.); 17-1～17-4.M.wangii Hu; 18-1～18-4.M.tianchiensis D.X.Li et Law ined; 19-1～19-4.M.zhenkangensis R.Z.Zhou et D.X.Li ined

序号No．树种Species形态Morphology大小(极轴P×赤道轴E)Size(Polaraxis×Equatorialaxis)(μm)P/Eshape萌发孔类型Aperturetypes1木莲M．fordianaOliv．长椭圆形，两端尖，极面观短椭圆形，侧面观舟形Oblong，pointedatbothends，shortovalinthepolarview，scaphiforminthefacialprofile67．67μm(54．55-78．18)×28．59μm(23．64-32．73)2．41远极单萌发沟，与花粉极轴等长Thedistalpolesinglegerminalfurrow，lengthequalwithpollenpolaraxis2球果木莲M．coniferaDandy长椭圆形，两端稍圆，极面观短椭圆近圆形，侧面观舟形Oblong，Slightlyroundedatbothends，Shortovalnearlycircularinthepolarview，scaphiforminthelateralview84．05μm(65．45-96．36)×37．42μm(23．64-47．27)2．33远极单萌发沟，与花粉极轴等长Thedistalpolesinglegerminalfurrow，lengthequalwithpollenpolaraxis3红花木莲M．insignis(Wall．)B1．Fl．Jav．Magnol．长椭圆形，两端尖，极面观短椭圆形，侧面观舟形Oblong，pointedatbothends，Shortovalinthepolarview，scaphiforminthefacialprofile70．60μm(54．55-81．82)×30．57μm(23．64-36．36)2．34远极单萌发沟，与花粉极轴等长Thedistalpolesinglegerminalfurrow，lengthequalwithpollenpolaraxis4荷花木莲M．nuciferaD．X．LietR．Z．Zhouined细长椭圆形，两端锐尖，极面观短椭圆形，侧面观舟形Slenderoblong，sharplypointedatbothends，Shortovalinthepolarview，scaphiforminthefacialprofile66．82μm(43．64-76．36)×26．53μm(16．36-45．45)2．55远极单萌发沟，与花粉极轴等长Thedistalpolesinglegerminalfurrow，lengthequalwithpollenpolaraxis5麻栗坡木莲M．malipoensisS．C．YangetLawined细长椭圆形，两端尖，极面观短椭圆近圆形，侧面观舟形Slenderoblong，pointedatbothends，Shortovalnearlycircularinthepolarview，scaphiforminthefacialprofile69．84μm(60．00-76．36)×26．99μm(21．82-30．91)2．60远极单萌发沟，与花粉极轴等长Thedistalpolesinglegerminalfurrow，lengthequalwithpollenpolaraxis6锥花木莲M．paruiculalawetR．Z．Zhouined长椭圆形，两端钝，极面观短椭圆形，侧面观舟形Oblong，obtuseatbothends，Shortovalinthepolarview，scaphiforminthefacialprofile65．50μm(56．36-74．55)×27．85μm(20．00-32．73)2．36远极单萌发沟，两端各成一圆孔或内陷Thedistalpolesinglegerminalfurrow，atbothendsareintoaroundholeorretraction7巴东木莲M．patungensisHu椭圆或长椭圆形，两端尖，极面观不规则短椭圆或近圆形，侧面观舟形Ovaloroblong，pointedatbothends，irregularshortovalornearlycircularinthepolarview，scaphiforminthefacialprofile63．91μm(52．73-72．73)×26．39μm(18．18-38．18)2．48远极单萌发沟，与花粉极轴等长Thedistalpolesinglegerminalfurrow，lengthequalwithpollenpolaraxis8粗枝木莲M．crassipesLaw长椭圆形，两端尖，极面观近圆形，侧面观舟形Oblong，pointedatbothends，nearlycircularinthepolarview，scaphiforminthefacialprofile73．35μm(60．00-78．18)×30．91μm(21．82-36．36)2．39远极单萌发沟，与花粉极轴等长Thedistalpolesinglegerminalfurrow，lengthequalwithpollenpolaraxis9中缅木莲M．hookeriCubittetW．W．Smith长椭圆形，两端稍尖，极面观短椭圆形，侧面观舟形Oblong，slightlypointedatbothends，shortovalinthepolarview，scaphiforminthefacialprofile72．27μm(61．82-80．00)×29．03μm(23．64-36．36)2．51远极单萌发沟，与花粉极轴等长Thedistalpolesinglegerminalfurrow，lengthequalwithpollenpolaraxis10四川木莲M．szechuannicaHu椭圆形，两端尖，极面观近圆形，侧面观舟形Oval，pointedatbothends，nearlycircularinthepolarview，scaphiforminthefacialprofile60．26μm(29．09-72．73)×26．94μm(21．82-32．73)2．24远极单萌发沟，与花粉极轴等长Thedistalpolesinglegerminalfurrow，lengthequalwithpollenpolaraxis11广东木莲M．kwangtungensis(Merr．)Dandy长椭圆形，两端尖，极面观不规则短椭圆形，侧面观舟形Oblong，pointedatbothends，irregularshortovalinthepolarview，scaphiforminthefacialprofile68．39μm(56．36-80．00)×28．58μm(23．64-36．36)2．40远极单萌发沟，与花粉极轴等长Thedistalpolesinglegerminalfurrow，lengthequalwithpollenpolaraxis12红雌蕊木莲M．rufisyncarpaLawetR．Z．Zhouined椭圆形，两端尖或钝圆，极面观近圆形，侧面观舟形Oval，pointedorobtuseatbothends，nearlycircularinthepolarview，scaphiforminthefacial65．30μm(54．55-72．73)×30．16μm(27．27-38．18)2．18远极单萌发沟，与花粉极轴等长，两翼厚Thedistalpolesinglegerminalfurrow，lengthequalwithpollenpolaraxis，twowingsthick13大果木莲M．grandisHuetCheng椭圆形，两端尖，极面观近圆形，侧面观舟形Oval，pointedatbothends，nearlycircularinthepolarview，scaphiforminthefacial74．13μm(52．73-94．55)×33．72μm(18．18-54．55)2．24远极单萌发沟，与花粉极轴等长Thedistalpolesinglegerminalfurrow，lengthequalwithpollenpolaraxis14滇桂木莲M．forrestiiW．W．SmithetDandy长椭圆形，两端尖，极面观近圆形，侧面观舟形Oblong，pointedatbothends，nearlycircularinthepolarview，scaphiforminthefacial74．65μm(54．55-85．45)×29．90μm(14．55-36．36)2．51远极单萌发沟，与花粉极轴等长Thedistalpolesinglegerminalfurrow，lengthequalwithpollenpolaraxis15桂南木莲M．chingiiDandy椭圆形，两端尖，极面观近圆形，侧面观舟形Oval，pointedatbothends，nearlycircularinthepolarviewscaphiforminthefacial70．27μm(58．18-76．36)×32．48μm(25．45-40．00)2．21远极单萌发沟，稍长于花粉极轴，两翼厚Thedistalpolesinglegerminalfurrow，slightlylongerthanpollenpolaraxis，twowingsthick16海南木莲M．hainanensisDandy(L．)椭圆形，两端近圆，极面观近圆形，侧面观舟形Oval，nearlycircularatbothends，nearlycircularinthepolarview，scaphiforminthefacial72．09μm(63．64-81．82)×32．59μm(27．27-41．82)2．23远极单萌发沟，与花粉极轴等长Thedistalpolesinglegerminalfurrow，lengthequalwithpollenpolaraxis17滇南木莲M．wangiiHu长椭圆形，两端尖，极面观短椭圆形，侧面观舟形Oblong，pointedatbothends，shortovalinthepolarview，scaphiforminthefacial70．50μm(56．36-80．00)×28．44μm(21．82-36．36)2．49远极单萌发沟，与花粉极轴等长Thedistalpolesinglegerminalfurrow，lengthequalwithpollenpolaraxis18天池木莲M．tianchiensisD．X．LietLawined细长椭圆形，两端尖，极面观短椭圆形，侧面观舟形Slenderoblong，pointedatbothends，shortovalinthepolarview，scaphiforminthefacial70．86μm(49．09-81．82)×27．70μm(16．36-32．73)2．57远极单萌发沟，与花粉极轴等长Thedistalpolesinglegerminalfurrow，lengthequalwithpollenpolaraxis19镇康木莲M．zhenkangensisR．Z．ZhouetD．X．Liined细长椭圆形，两端尖，极面观短椭圆圆形，侧面观舟形Slenderoblong，pointedatbothends，shortovalinthepolarview，scaphiforminthefacial72．23μm(50．91-87．27)×28．12μm(23．64-36．36)2．59远极单萌发沟，与花粉极轴等长Thedistalpolesinglegerminalfurrow，lengthequalwithpollenpolaraxis

表2 19个木莲属树种的花粉外壁纹饰

表3 19种木莲属树种花粉的聚类指标

注：表中“大小”意为花粉极轴的平均值。

Note:In table “size”the significance is “the mean of polar axis” .

根据测量及计算的结果，以19种木莲属花粉的大小(以长轴平均值为准，下同)、形状(指平面形状，以长短轴的比例计算，下同)、穴频(个/平方微米)、突起(个/平方微米)四个量化指标为参数，以统计分析软件“MATLAB6.5”对这些花粉进行聚类分析，以找出种间的亲疏关系。

2 观察结果

2.1 花粉的形态特征

由表1可知：(1)19种木莲属树种的花粉形状总体上都为椭圆形，两端尖或钝圆，侧面观舟形，极面观短椭圆至近圆形。但极轴和赤道轴的比值因树种的不同而异，从而产生了花粉形状由椭圆、长椭圆至细长椭圆的不同。花粉椭圆形的树种包括红雌蕊木莲、桂南木莲、海南木莲、四川木莲和大果木莲，这几种花粉的极轴和赤道轴的比例在2.18～2.24，这也使得它们的极面观都为近圆形；长椭圆形花粉的树种包括木莲、球果木莲、红花木莲、锥花木莲、巴东木莲、中缅木莲、粗枝木莲、广东木莲、滇桂木莲和滇南木莲，它们的极轴和赤道轴比值在2.33～2.51，极面观多数为短椭圆形，少数近圆形，两端尖或稍圆；细长椭圆形花粉的树种包括荷花木莲、麻栗坡木莲、天池木莲、镇康木莲，它们的极轴与赤道轴的比例在2.55～2.60，极面观短椭圆形，两端尖或锐尖。(2)观测花粉的大小(以极轴平均值为准)均在60～84 μm，种间差异明显，最大的花粉为球果木莲(极轴平均84.05 μm)，滇桂木莲、大果木莲次之，最小的花粉为四川木莲(极轴平均60.26 μm)，向上依次为巴东木莲和红雌蕊木莲。值得注意的是，一些种内部花粉大小差异显著，如四川木莲，其花粉极轴长度变化极大，在29.09～72.73 μm，最大花粉约为最小花粉的2.5倍。此外，天池木莲、镇康木莲、红花木莲等树种的花粉大小在种内的差异也较大。(3)本文中所有被观测的花粉均具有远极单萌发沟，左右对称，绝大多数与花粉极轴等长，其中桂南木莲的萌发沟稍长于极轴，锥花木莲的萌发沟两端各成一圆孔或内陷，使它们的萌发沟显示出与其它被观测的花粉不同的特征。

2.2 花粉外壁纹饰

外壁纹饰是花粉比较保守的特点，花粉表面纹饰、突起等特征在种内部比较稳定，不同种间差异明显。由表2可知，被观测的19种木莲属树种花粉的外壁纹饰主要以孔穴和瘤状突起为主，种间存在较大差异。同一个花粉上可能存在深孔穴、浅孔穴、深浅孔穴并存(深浅的多少比例不同)、密度均一或不同部位密度不同、瘤状突起的有无、分布部位、密度均一或不同部位密度不同、大小相同或不同等等特征，具体特征见表2。除大果木莲外，其余树种的花粉外壁上均有孔穴分布，只是不同种之间的孔穴从直径大小、深度到分布密度与部位都存在较大差异，但总体上呈现出极轴两端与萌发沟两侧密度大的特点。同样，瘤状突起的有无、大小、密度、分布等在同一个花粉的不同部位也可能不同。本文采用的穴频和突起个数数据都来花粉极面观的正面(萌发沟向上，6000×)俯视图，并避开萌发沟及其两侧进行测量，以尽量减小取样误差对结果造成的影响。

2.3 聚类结果及分析

花粉表面穴状穿孔和纹饰是分类学上一个比较稳定的特点。以花粉的大小(μm)、形状(P/E)、穴频(个/μm2)、突起(个/μm2)为变量指标应用“Matlab6.5”软件对花粉进行聚类，结果如图2。图中不同类纵轴长度之差表示两类花粉的亲疏关系距离。可见19种木莲属花粉可以分为两大类，球果木莲自成一类，其余18种为一类。考察球果木莲的聚类指标，发现其只在花粉大小上与其它18种花粉明显不同，说明花粉的大小在聚类所用的几个指标中所占比重是比较大的。后一大类又分为两小类，即由荷花木莲、广东木莲、麻栗坡木莲、大果木莲和海南木莲组成的第一类，和由其余12种木莲组成的第二类。另外，由图2可知，中缅木莲与滇南木莲、天池木莲与镇康木莲、木莲与巴东木莲、红花木莲与锥花木莲、红雌蕊木莲与桂南木莲、荷花木莲与广东木莲、大果木莲与海南木莲分别聚为一个小类，表明同一小类的两种花粉特征在聚类所用的四个变量水平上是最相近的，而这些小类中的两种树种大部分在相同或很相近的地域分布。另外，在大类水平上，大部分相同地区或分布地域相近的树种聚在了一起,这表明的遗传分枝与地理分布有很强的相关性。

图2 19个木莲属树种的花粉聚类分析图Fig.2 Pollens cluster analysis of 19 species of Manglietia

3 讨论

孢粉学研究是植物分类学研究的重要方面。近年来，以扫描电镜和透射电镜为平台对植物花粉的形态和结构进行研究的报道比较多，这种方法正成为一种研究植物分类学的行之有效的手段[1～12]，本文基于这一平台进行的木莲属花粉的形态学特征的初步探讨。本研究所测得的19种木莲属植物的花粉粒为两侧对称，具1远极单沟萌发孔，绝大多数与花粉极轴等长，极面观短椭圆至近圆形，赤道面观舟形，外壁纹饰以孔穴和瘤状突起为主，这与已报道的其它属木兰科植物的花粉特征基本一致[3～4,15～19]。但是，根据Walker对花粉粒大小等级的划分，大的花粉(极长轴50～99 μm)属于较原始的类型[20]，被测19种木莲属植物花粉大小在60.26～84.25 μm，均属大的花粉，均大于已报道的玉兰(M.denudata)、长叶木兰(M.paenetalauma)、红花玉兰(M.wufengensis)、白玉兰(M.denudate)等木兰属植物花粉[13,19]，根据花粉体积由大到小的演化趋势分析，这种演化趋势与其花粉形态特征不仅支持将木莲属独立成属，而且得到了木莲属是现存木兰科中最原始类群的可靠孢粉学依据；同时花粉粒的大小和外壁纹饰不同种间差异明显，在一定程度上具有种的特异性，具有一定的分类学意义，作为属下分类依据需慎重。

花粉表面穴状穿孔和纹饰是分类学上一个比较稳定的特点，一直以来，前人在这方面的研究重点放在拍照、描述特征等方面，本文将花粉的大小、极轴与赤道轴之比等形状特征以及表面穴频、单位面积突起个数等表面纹饰特征结合统计分析的数学方法进行量化，并根据这些量化特征进行聚类分析，得出聚类分析图，使得由花粉得形态学特征研究其分类学意义的结果更加直观，不仅可以看到被观测花粉之间的亲疏关系，还可以根据图2中不同类花粉纵轴长度之差得出两类花粉的亲疏关系距离；另外，大部分相同地区或分布地域相近的树种聚在了一起，证实了遗传分枝与地理分布的相关性。

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TaxonomySignificanceBasedonPollenMorphologyObservationof19SpeciesofManglietia

SANG Zi-Yang1ZHANG De-Chun1,2WANG Yu-Bing2MA Lü-Yi1*

(1.The Key Laboratory for Silviculture and Conservation of Ministry of Education,Beijing Forestry University,Beijing 100083；2.Biotechnology Research Center,China Three Gorges University,Yichang 443002)

We studied the pollen morphology of 19 species ofManglietiawith scanning electron microscope(SEM), and measured the pollen size and densities of cavity and protuberance. The hierachical cluster analysis(HCA) was done based on the metrical data. Under SEM, all the pollens appear as boats, each pollen has a sprout channel whose length almost equal to the longer axis of pollen, the characters of pollen surfaces such as cavity and protuberance are steadily in same species, but there are some visible differences among pollen of different species. The result of HCA shows that the pollen morphology characteristics of the different species distributed in the same geographical region or similar areas have more similarities department, and there is a strong correlation between genetic branches and geographical distribution.

Manglietia；pollen morphology；taxonomy

国家自然科学基金(30670202)

桑子阳(1980—)，男，博士研究生，主要从事木兰科植物研究。

* 通信作者：E-mail：maluyi@bjfu.edu.cn

2015-03-17

Q949.747.1

A

10.7525/j.issn.1673-5102.2016.01.006