水钾耦合对水稻苗期根系生理和形态的影响

赵志成,王为木*,蔡旺炜,蒋安琪

(1.河海大学 水利水电学院,江苏 南京 210098;2.南方地区高效灌排与农业水土环境教育部重点实验室,江苏 南京 210098)



水钾耦合对水稻苗期根系生理和形态的影响

赵志成1,2,王为木1,2*,蔡旺炜1,2,蒋安琪1,2

(1.河海大学 水利水电学院,江苏 南京 210098;2.南方地区高效灌排与农业水土环境教育部重点实验室,江苏 南京 210098)

以水稻品种武运粳30为材料，通过盆栽试验,研究了不同水平的土壤水分和施钾耦合对水稻苗期根系生理和形态的影响。结果表明：在80%～90%土壤饱和含水量条件下水稻根系干物质量显著增加；在施钾条件下水稻根长和根尖数显著增加；在80%～90%饱和含水量+施钾200 mg/kg风干土条件下水稻的根冠比、根表面积和根系活力均最大，此组合条件为水稻苗期最佳的水钾耦合模式。

水稻;水钾耦合;根系生理;根系形态

水肥耦合效应是指在农业系统中土壤矿质元素系统与水系统进行最佳组合而产生优化质量、产量的现象[1],其核心是强调作物生长的水、肥环境因素间的有机联系[2]。作物根系是吸收养分和水分的主要器官,同时又是多种离子、有机酸、植物激素和氨基酸合成的重要场所,是产量形成的重要贡献者和土壤养分的充分利用者[3-4]。国内外大量研究[5-8]表明,根据作物的生理过程与生长发育特性进行科学的水肥管理有利于改善作物的根系形态，提高根系的活力,进而提高作物的产量和品质。

杨长明等[5]研究表明有机与无机肥配施可明显改善水稻植株根系形态，提高根系活力，促进其生长发育。陈际型[6]经过多年的试验发现,在氮、磷肥的基础上施钾能明显影响水稻根系的形态与生长。张玉屏等[7]研究表明水分胁迫显著影响水稻单株次生根数、根系干重、根系吸收总面积和根系活力。张凤翔等[8]的试验研究表明：轻度降低土壤水分能迅速提高水稻根系活跃吸收面积和根系α-萘胺氧化酶活力,促进根系快速生长;过度降低土壤水分对水稻根系活力有抑制作用。国内外就水、肥因子对水稻根系的影响已经进行了很多研究,主要集中在水稻生育后期根系生长状况[9-14]。水稻的根系形态及生理指标与植株钾利用效率之间存在着密切联系,水稻苗期是水稻生长发育的关键时期,在水稻苗期生长过程中,良好的根系形态和较强的根系活力是水稻高效吸收利用钾素的前提,所以对水稻苗期根系的研究很有必要性。

本研究分析了不同水钾耦合模式下水稻苗期根系的生理指标(干物质量、根冠比、根系活力)和形态学特征参数(根长、根系体积、根表面积、根尖数),以期为水稻生产中施钾和苗期水分管理提供科学依据。

1　材料与方法

1.1试验设计

以常规稻武运粳30为材料进行盆栽土培试验,供试土壤在自然风干后过60目筛。设3个施钾(K)水平:0 mg/kg烘干土(K1)、100 mg/kg烘干土(K2)、200 mg/kg烘干土(K3),以KCl(AR)为供试钾源。基肥为尿素(AR)200 N mg/kg和磷酸二氢钙(AR)100 P mg/kg。对供试土壤先混施氮磷基肥,再按不同设计水平混施钾肥,然后将其装填入土培装置，进行淹水预培养至土壤pH和Ec稳定(时长约2周)。将催芽、露白的水稻种子在干细沙中培养至3叶期,移栽入土培装置,经10 d淹水适应培养后间苗,每装置保留4穴长势均匀的稻苗,进行分组控水管理:70%θf～80%θf(θf为土壤饱和含水量，下同)(W1)、80%θf～90%θf (W2)、100%θf(W3)；用称重法控制水分。两个因素按完全试验设计,共组合成9个处理(表1),各处理3次重复。培养至6叶期时,小心将根系完整取出,用自封袋密封，在低温下保存,及时测定根系的生理指标和形态学特征参数。

表1　水稻苗期不同水钾耦合处理

注: W1,低水(70%θf～80%θf); W2,中水(80%θf～90%θf); W3,高水(100%θf); K1,低钾(0 mg/kg); K2,中钾(100 mg/kg); K3,高钾(200 mg/kg); θf为土壤饱和含水量。

1.2试验地点与材料

试验于2015年4～8月在河海大学水利馆盆栽试验场进行。该试验区位于江苏省南京市鼓楼区,属于亚热带湿润气候,试验期间日均最低温为11 ℃,日均最高温32 ℃。

供试土壤取自河海大学江宁校区节水园区的水稻土耕作层(0～30 cm)，土壤肥力均匀,粘壤质,饱和含水率为38.2%(重量含水率)。土壤密度为1.46 g/cm3,土壤田间持水率为25.28%,总孔隙度为44.97%, pH值为6.97,土壤有机质质量分数为2.40%,全氮含量为0.90 g/kg,速效氮含量为27.65 mg/kg,全磷含量为0.32 g/kg,速效磷含量为12.50 mg/kg。采用特制的培养装置进行试验,装置主体为透明有机玻璃管,管内径66 mm,管壁厚7 mm,高11.4 cm。

1.3测定项目和方法

1.3.1pH和Ec采用精密pH计[PHS-3CT(8601)]测定pH值,采用精密电导率仪(DDP-210) 测定Ec。

1.3.2干物质量在水稻6叶期收获后,将植株分为茎叶和根系两部分,用蒸馏水冲洗根系,然后将两部分于105 ℃下杀青30 min,在70 ℃下烘干至恒重，最后用1/100电子天平称取茎叶干质量和根系干质量,同时计算根冠比。

1.3.3根系活力用TTC还原法测定根系的还原能力,以表征根系活力。

1.3.4根系形态 在水稻6叶期收获后,每个处理取3份完好无损的根系,将根系洗干净,用EPSON高分辨扫描仪扫描根系形态,并用加拿大REGENT, WinRHIZO-Pro STD4800根系分析系统对根系形态进行分析，得到根长、根系体积、根表面积、根尖数四个根系形态指标。

1.4数据分析方法

用Excel 2010进行数据处理,应用SPSS 19.0程序中通用线性模型单因素变量法进行方差分析,用Duncan’s法进行多重比较。

2　结果与分析

2.1不同水钾耦合处理对水稻生理指标的影响

从表2可以看出：9个处理水稻苗期地上部株均干物质量为0.19～0.31 g,以处理T7最高，处理T1、T4、T5次之；这4个处理涵盖了3个水分水平,但所涵盖的钾素水平主要为K1(不施钾),其中处理T5(W2K2)的干物质量在这4个处理中最低；差异显著性分析结果显示，K1>K2>K3(P<0.05),说明在本试验中施钾会抑制水稻苗期地上部的生长。株均根系干物质量在0.062～0.123 g之间,以处理T4、T5、T6较高,这3个处理涵盖了3个钾素水平,但所涵盖的水分水平均为W2,且在不同水分水平下根系干物质量均值表现为W2>W1>W3,差异显著(P<0.05),说明中轻度水分胁迫有利于水稻苗期根系的生长。9个处理的根冠比介于0.182和0.561之间,以T5和T6较高,表明在轻度水分胁迫下施钾有助于增大水稻苗期的根冠比。在不同钾素水平下,TTC还原强度无明显差异；在不同的水分水平下,TTC还原强度呈现显著差异,当水分水平为W2时,苗期水稻的根系活力最强。

2.2不同水钾耦合处理对水稻根系形态指标的影响

由表3可知：9个处理的株均根长在823～1820 cm间变化,以T6最高,以T1、T4、T7、T9较低(低于1000 cm)；不同钾水平下根长表现为K3≥K2>K1,且K1下的根长显著低于另外2个水平下的(P<0.05)；在不同水分水平间根长差异不显著,表明增施钾肥有利于提高苗期根系的生长能力。9个处理的株均根系体积在1.92～11.42 cm3之间,以处理T3、T5、T6较高,表明水稻苗期根系生长旺盛,需水需肥较多。9个处理的株均根表面积在107～340 cm2之间,以处理T3、T5、T6较高,显示在水分胁迫下施用钾肥有助于增大水稻苗期的根表面积。9个处理的株均根尖数介于5013～8792个,以T6和T8较高,而T1、T4、T7、T9均低于6000个/株；不同施钾水平下根尖数表现为K3=K2>K1,且K1与另外2个水平间差异显著(P<0.05)；不同水分水平间根尖数差异不显著,表明施钾有利于提高苗期根系的发达程度和生长潜力。

表2　不同水、钾肥处理下水稻根系的生理指标

注:表中数据为“平均值±标准差”；同列数据后不同小写字母表示处理之间差异显著(P<0.05),相同小写字母表示差异不显著(P>0.05)。下表同。

表3　不同水、钾肥处理下水稻根系的形态指标

3　讨论与结论

3.1水钾的主效应和交互效应

本试验结果表明：水分对水稻苗期的主效应体现为对根系干物质量的影响；钾素对水稻苗期的主效应则分别体现为对地上部干物质量、根长和根尖数的影响；水-钾交互效应体现为对根冠比和根表面积的影响。说明水分条件对水稻苗期根系干物质的积累有影响,而钾素则影响水稻苗期地上部干物质量的积累和根长、根尖数。

本试验中的80%～90%饱和含水量的水分水平相当于轻度水分胁迫。汪妮娜等[15]研究表明,适当的水分胁迫可以促进水稻根系的生长,增大根系的发达程度,增加根系干物质量。这与本试验结果一致。施钾抑制了水稻苗期地上部的生长,同时提高了根系长度和根尖数量,说明钾素能够增加水稻苗期对根系的养分分配,进而增大苗期的根冠比,使得水稻后期生长具有更有利的条件。

水稻苗期根系的生理和形态均受到了水分和钾素的影响,根表面积是这些影响的综合体现,根表面积决定了根系对养分和水分的吸收能力,而根表面积取决于根长、根粗和根尖数等根系形态参数,所以“轻度水分胁迫+施钾”的组合有利于水稻苗期根系的生长,“提供充足的钾让根去找水”是水稻苗期水钾管理的一个较好选择。我们今后将进一步分析研究不同水钾耦合条件下土壤-根际-根系钾素形态的分布特征和水稻苗期植株钾素的分布特征。

3.2水钾最佳耦合模式

从根冠比和根表面积的角度出发,本试验水稻苗期最佳的水钾耦合模式为T6(水分80%θf～90%θf +施钾200 mg/kg),在此条件下同时达到最大的根冠比(0.561±0.175)和最大的根表面积(340±93.3 cm2/株)。该模式表明水稻苗期也可进行节水灌溉,但基肥中钾素应施足。轻度水分胁迫下苗期水稻通过调整根系生长来增强根系活力,从而增强根系对水、钾的吸收能力，以缓解水分亏缺所带来的影响。这与前人的研究结果[16]一致。汪妮娜等[15]研究表明,中度水分胁迫对水稻根系生长具有促进作用。本研究中80%θf～90%θf的水分水平相当于轻度水分胁迫,是一种节水灌溉模式。马廷臣等[17]研究表明,轻度干旱(5%PEG)和中度干旱(12.5%PEG)对耐旱水稻品种根系生长有促进作用。根系干物质量是根系生长状况的集中体现,反映出根系的发达程度[8]。本研究结果表明：随着供钾水平的提高,根系干物质量增加;随着水分水平的提高,根系干物质量先增大后减少。中水高钾(W2K3)处理T6也是从根系干物质量角度考虑的最佳水钾耦合模式。这表明,在轻度水分胁迫下增加钾素水平能够促进水稻根系深扎,增加根系干物质量的积累。另外，根系的吸收能力与根系的表面积有关。在本研究中，随着供钾水平的提高,根表面积总体上呈增大趋势；而随着水分水平的提高,根表面积总体上呈先增大后减小的趋势。

3.3结论

在盆栽试验条件下,水分和钾素对水稻苗期根系的生理和形态具有显著影响；轻度水分胁迫(80%θf～90%θf)显著增加根系的干物质量,施钾能抑制地上部的生长，增加根长和根尖数量；在轻度水分胁迫下施钾能显著增大水稻苗期的根冠比和根表面积。水稻苗期最佳的水钾耦合模式为“轻度水分胁迫+足量施钾”(80%θf～90%θf +200 K mg/kg)。

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(责任编辑:黄荣华)

Coupling Effects of Water and Potassium on Physiology and Morphology of Root System of Rice at Seedling Stage

ZHAO Zhi-cheng1,2, WANG Wei-mu1,2*, CAI Wang-wei1,2, JIANG An-qi1,2

(1. College of Water Conservancy and Hydropower, Hohai University, Nanjing 210098, China; 2. Key Laboratory of Southern Region High-efficient Irrigation and Drainage and Agricultural Soil and Water Environment, Ministry of Education, Nanjing 210098, China)

The coupling effects of different levels of water and potassium on the physiology and morphology of root system of rice variety Wuyunjing 30 at seedling stage were studied through pot experiment. The results indicated that: the amount of dry matter of rice root system increased significantly under the condition of 80%～90% saturated soil water content; the root length and root tip number of rice increased significantly under the condition of potassium application; the root-shoot ratio, root surface area and root activity of rice all were the highest under the conditions of 80%～90% saturated soil water content plus applying 200 mg potassium per 1 kg air-dried soil, and these conditions were the best water-potassium coupling mode for rice seedlings.

Rice; Coupling of water and potassium; Root physiology; Root morphology

2016-05-23

中央高校基本科研业务费项目(2013/B13020155)。

赵志成(1991─),男(白族),在读硕士,研究方向为节水灌溉与农业水土环境保护。*通讯作者：王为木。

S511

A

1001-8581(2016)10-0024-04