剪叶疏花条件下高浓度CO2对汕优63生长和产量的影响

赖上坤, 吴艳珍, 沈士博, 景立权 , 王云霞, 朱建国, 杨连新,*, 王余龙

1 扬州大学, 江苏省作物遗传生理国家重点实验室培育点,粮食作物现代产业技术协同创新中心，扬州　225009 2 江苏省农业科学院宿迁农科所，宿迁　223801 3 扬州大学 环境科学与工程学院，扬州　225009 4 中国科学院南京土壤研究所土壤与农业可持续发展国家重点实验室，南京　210008



剪叶疏花条件下高浓度CO2对汕优63生长和产量的影响

赖上坤1,2, 吴艳珍1, 沈士博1, 景立权1, 王云霞3, 朱建国4, 杨连新1,*, 王余龙1

1 扬州大学, 江苏省作物遗传生理国家重点实验室培育点,粮食作物现代产业技术协同创新中心，扬州225009 2 江苏省农业科学院宿迁农科所，宿迁223801 3 扬州大学 环境科学与工程学院，扬州225009 4 中国科学院南京土壤研究所土壤与农业可持续发展国家重点实验室，南京210008

利用稻田FACE(Free Air CO2Enrichment)系统平台，以杂交稻汕优63为供试材料，二氧化碳设环境CO2浓度(Ambient)和高CO2浓度(Ambient + 200 μmol/mol)，抽穗期源库改变设剪叶(剪除剑叶)和疏花处理(相间剪除1次枝梗)，以不处理为对照(CK)，研究大气CO2浓度升高对不同源库处理水稻产量形成及物质生产的影响。结果表明：CK条件下，大气CO2浓度升高使汕优63籽粒产量显著增加32%，这主要与单位面积总颖花量大幅增加(+26%)有关，结实能力亦呈增加趋势但未达显著水平。大气CO2浓度升高使抽穗期剪叶处理水稻的籽粒产量平均增加55%，明显大于对照水稻，这主要与受精率(+28%)、饱粒率(+23%)和所有籽粒平均粒重(+19%)大幅增加有关。相反，对抽穗期疏花处理水稻而言，高CO2浓度环境下籽粒产量的增幅(+25%，P=0.07)明显小于对照水稻，这主要与结实能力的响应略有下调有关。与产量响应类似，大气CO2浓度升高使对照、剪叶和疏花条件下最终生物量分别增加39%、43%和28%，除疏花处理外均达显著水平。抽穗期剪叶和疏花处理本身使水稻籽粒产量分别降低40%和45%，前者主要是结实能力大幅下降所致，而后者与总颖花量减半相关。以上结果表明，大气CO2浓度升高使杂交水稻生产力大幅增加，人为减小源库比(如剪叶)可增强CO2肥料效应，而增加源库比(如疏花)则可使这种肥料效应减弱。

水稻；FACE(Free Air CO2Enrichment)；二氧化碳；剪叶疏花；产量；生物量

17世纪工业革命前，地球大气中CO2浓度长期保持在280 μmol/mol左右，而后由于人类大量使用化石燃料和砍伐森林，大气CO2浓度不断提高，1960年后上升速度明显加快，近十年每年增长量达2 μmol/mol，目前已接近400 μmol/mol[1]。联合国政府间气候变化专门委员会(IPCC)预测，如不采取有效减排措施，预计2050年大气CO2浓度将达到550 μmol/mol[2]，本世纪末最高将增至936 μmol/mol[3]。作为主要温室气体，持续快速升高的大气CO2浓度不仅导致全球变暖、降水分布异常等气候变化；与此同时，作为植物光合作用的底物，其快速升高势必对主要粮食作物包括水稻[4-7]、小麦[8]、大豆[9]及玉米和高粱[10]等造成一系列影响。

水稻是世界上最重要的粮食作物之一，世界上有半数以上人口以稻米为主食[11]。随着人口增长和耕地减少，人类对稻米的需求量将继续增大[12-13]。因此，定量评估预期大气CO2浓度对水稻的影响对保障世界长期粮食安全具有重要意义[4,13]。前人基于不同试验平台的研究结果均表明，大气CO2浓度升高能促进大多数水稻生长和产量增加[5-7]。从产量构成因子看，CO2浓度升高导致的水稻增产多与单位面积库容量显著增加有关，而结实能力通常响应较小[14-18]。从物质生产与分配角度看，CO2对水稻产量的肥料效应主要是生物量大幅增加所致，而非收获指数变化[5]。但从源库关系角度分析CO2浓度升高对水稻产量的影响鲜有报道。前期稻田FACE(Free Air CO2Enrichment)研究发现，高CO2浓度环境下杂交稻产量[16-18]响应明显大于常规稻[14-15,19-21]，这除了与杂交稻库容量大相关外，可能亦与生长后期较强的叶片扩展能力有关[7]。大气CO2浓度升高对水稻产量的肥料效应究竟是源限制还是库限制目前尚不明确。本试验依托稻田大型FACE平台[22]，模拟本世纪中叶大气CO2浓度[2]，以敏感品种汕优63为试验材料[16,18]，研究了抽穗期剪叶疏花处理对高CO2浓度环境下水稻产量响应的影响及其可能原因，以期为未来大气CO2浓度升高情形下水稻高产群体构建和株型育种提供理论依据。

1　材料与方法

1.1试验地点与平台

本试验于2011年在中国稻田FACE(Free Air CO2Enrichment)研究平台上进行，该平台建于江苏省扬州市江都区小纪镇良种场试验田内(119°42′0″E，32°35′5″N)。试验田土壤类型为清泥土，年均降水量980 mm左右，年均蒸发量大于1100 mm，年平均温度14.9 ℃，年日照时间大于2100 h，年平均无霜期220 d，耕作方式为水稻-冬闲单季种植。土壤理化性质为：有机碳18.4 g/kg，全N 1.45 g/kg，全P 0.63 g/kg，全K 14.0 g/kg，速效P 10.1 mg/kg，速效K 70.5 mg/kg，砂粒(2—0.02 mm)578.4 g/kg，粉砂粒(0.02—0.002 mm)285.1 g/kg，粘粒(<0.002 mm)136.5 g/kg，容重1.16 g cm-3，pH 7.2[16]。研究平台共有6个试验圈，包括3个FACE圈和3个对照(Ambient)圈。FACE圈之间及其与对照圈之间的间隔大于90 m，以减少CO2释放对其它圈的影响。FACE圈设计为正八角形，直径12 m，平台运行时通过FACE圈周围的管道向中心喷射纯CO2气体，利用计算机网络对平台的CO2浓度进行监测和控制，根据大气中的CO2浓度、风向、风速、作物冠层高度的CO2浓度等因素自动实时调节CO2气体的释放速度及方向，使水稻主要生育时期FACE圈内CO2浓度保持比大气背景CO2浓度高200 μmol/mol。对照田块没有安装FACE管道，其余环境条件与自然状态一致。

1.2试验处理

本试验采用二因素裂区设计，主区为二氧化碳：设置环境CO2浓度(Ambient)和高CO2浓度(FACE，Ambient + 200 μmol/mol)；裂区为源库改变处理：齐穗期根据各小区普查平均茎蘖数选取长势一致的植株进行挂牌标记，分别设置剪叶(剪去整张剑叶叶片)、疏花(间隔剪去稻穗1次枝梗)和对照(不剪叶或疏花)3个处理，每处理8穴，重复3次。平台熏气时期为6月27日至10月18日，每日薰气时间为日出至日落，熏蒸期间对照圈平均CO2浓度为416.2 μmol/mol，FACE圈实际CO2处理浓度平均为580.6 μmol/mol。

1.3材料培育

供试材料为杂交中籼组合汕优63，大田旱育秧，5月21日播种，6月22日移栽，单本栽插，行距25.0 cm，株距16.7 cm(24穴/m2)。氮肥采用复合肥(有效成分N∶P2O5∶K2O=15%∶15%∶15%，下同)和尿素(含N率46.7%，下同)配合施用。总施氮量为15 g/m2，施肥时期分别为6月21日施基肥(占总施氮量的60%)，7月26日追施穗肥(占40%)。磷钾肥均采用复合肥，施用量为7 g/m2，全作基肥(6月21日)施用。6月22日至7月10日保持水层(约3 cm)，7月11日至7月25日多次轻搁田，7月26日至收获前10日间隙灌溉。及时防治病虫草害，保证水稻正常生长发育。

1.4测定内容与方法

成熟后将所有处理水稻于田间剪下稻穗装袋并统计收获穴数和穗数，小心挖取植株剩余部分。稻穗分成两个重复脱粒后将枝梗与籽粒分开装袋，用水漂法区分饱粒(沉入水底者)和空秕粒，在垩白仪上区分秕粒和空粒，用数粒板计数饱粒数，手工计数秕粒数和空粒数，然后将所有样品于恒温鼓风干燥器烘干至恒重(60 ℃，72 h)后称量干重。同时将植株剩余部分分解为叶片、茎鞘等器官，于恒温鼓风干燥器中105 ℃杀青30 min、60 ℃烘至恒重后(72 h)称量干重。

根据以上原始测定参数计算以下二级参数：

单位面积穗数=收获穗数/穴数×24(每平米穴数)

每穗颖花数=样本总粒数/穗数

饱粒率(%)=样本饱粒数/总粒数×100

受精率(%)=(样本饱粒数+秕粒数)/总粒数×100

饱粒重(mg)=样本饱粒重/饱粒数

所有籽粒平均粒重(mg)=样本总粒重/总粒数

地上部干重(g/m2)=叶片+茎鞘+稻穗干重

单茎干重(g)=茎鞘干重(g/m2)/单位面积茎蘖数(stem number/m2)

单位茎鞘干重形成颖花数(spikelets/g)=总颖花数(spikelets/m2)/茎鞘干重(g/m2)

叶片占地上部干重比例(%)=叶片干重/地上部干重× 100

类似地计算茎鞘或稻穗占地上部干重比例。

1.5统计分析方法

本试验所有数据均以Excel 2013进行数据处理和图表绘制。以SPSS 21.0进行二因素裂区方差分析，采用一般线性模型，以CO2、源库改变处理为固定因子，以小区重复为随机因子。各处理的比较均采用最小显著差法(LSD)，凡超过LSD0.01、LSD0.05和LSD0.1水平的视为极显著(或0.01显著)、显著(或0.05显著)和接近显著(或0.1显著)。

2　结果与分析

2.1大气CO2浓度升高对抽穗期不同源库处理水稻单位面积穗数的影响

图1　大气CO2浓度升高对抽穗期不同源库处理水稻每平米穗数的影响Fig.1　Effect of elevated CO2 concentration on panicle number per square meter of Shanyou 63 under different source-sink treatmentsCK： 对照(未剪叶或疏花)control; LC： 剪除剑叶cutting off whole flag leaf; SC： 间隔去除稻穗1次枝梗cutting off half of primary branch;ns： 未达显著水平no significant; Ambient CO2: 环境CO2浓度; Elevated CO2: 高CO2浓度

大气CO2浓度升高对每平方米穗数的影响示于图1。结果表明，与Ambient相比，大气CO2浓度升高使每平方米穗数平均增加13%(P=0.13)，其中对照、剪叶和疏花条件下分别增加18%、17%和5%，均未达显著水平。与对照相比，抽穗期剪除剑叶(剪叶)或间隔去除稻穗1次枝梗(疏花)本身对每平方米穗数均无显著影响。方差分析表明，CO2与剪叶或疏花处理对每平方米穗数均无互作效应(表1)。

2.2大气CO2浓度升高对抽穗期不同源库处理水稻每穗颖花数和单位面积颖花数的影响

每穗颖花数对试验处理的响应示于图2。大气CO2浓度升高使每穗颖花数比Ambient平均增加13朵，增幅为7%(P=0.08)，其中对照、剪叶和疏花条件下分别增加6%、3%和18%，均未达显著水平。与对照相比，抽穗期剪叶处理对每穗颖花数没有影响，但疏花处理使每穗颖花数减少113朵，降幅为51%，达极显著水平。方差分析表明，CO2与剪叶或疏花处理间不存在互作效应(表1)。

水稻单位面积颖花数为单位面积穗数和每穗颖花数的乘积。图2表明，大气CO2浓度升高使每平方米颖花数平均增加8249朵，增幅为25%(P<0.01)，其中对照、剪叶和疏花条件下分别增加25%(P=0.04)、23%(P=0.03)和25%(P=0.06)。与对照相比，剪叶处理对单位面积颖花数没有影响，但疏花处理使之减少23094朵，降幅为50%，达极显著水平。方差分析表明，CO2与剪叶或疏花处理间的互作对单位面积颖花数均无显著影响(表1)。

表1　大气CO2浓度升高对抽穗期不同源库处理水稻稻穗和颖花密度影响的显著性检验(P值)

LC和SC分别表示剪除剑叶和间隔去除稻穗1次枝梗 LC and SC mean cutting off whole flag leaf and cutting off half of primary branch respectively; *0.01显著水平

图2　大气CO2浓度升高对抽穗期不同源库处理水稻每穗和单位面积颖花数的影响Fig.2　Effect of elevated CO2 concentration on spikelet number per panicle or per square meter of Shanyou 63 under different source-sink treatments CK: 对照(未剪叶或疏花)control; LC: 剪除剑叶cutting off whole flag leaf; SC: 间隔去除稻穗1次枝梗cutting off half of primary branch; ns: 未达显著水平no significant; +: 0.1显著水平0.05< P≤ 0.1; * 0.05显著水平0.01< P ≤ 0.05; Ambient CO2: 环境CO2浓度; Elevated CO2: 高CO2浓度

水稻每穗颖花数为单茎干重和单位干重形成颖花量的乘积。本试验结果表明，对照、剪叶和疏花条件下，大气CO2浓度升高使单茎干重分别增加31%、28%和47%，均达显著水平(图3)。与此相反，大气CO2浓度升高使不同库源处理水稻单位茎鞘干重形成的颖花量均下降19%，达显著或极显著水平(图3)。与对照相比，抽穗期剪叶和疏花处理对单茎干重均没有影响(图3)，但疏花处理使单位干重形成颖花量极显著下降50%(图3)。方差分析表明，不同处理对这两个参数均无显著的互作效应(表1)。

图3　大气CO2浓度升高对抽穗期不同源库处理水稻抽穗期单茎干重和单位茎鞘干重形成颖花数的影响Fig.3　Effect of elevated CO2 concentration on dry weight per stem and the ratio of spikelet number to stem weight of Shanyou 63 under different source-sink treatmentsCK: 对照(未剪叶或疏花)control; LC: 剪除剑叶cutting off whole flag leaf; SC: 间隔去除稻穗1次枝梗cutting off half of primary branch; * 0.05显著水平0.01< P ≤ 0.05; ** 0.01显著水平 P ≤ 0.01; Ambient CO2: 环境CO2浓度; Elevated CO2:高CO2浓度

2.3大气CO2浓度升高对抽穗期不同源库处理水稻结实能力的影响

不同处理水稻受精率和饱粒率的结果示于图4。由图可知，大气CO2浓度升高使水稻受精率和饱粒率分别增加4.9、5.4个百分点，增幅分别为6.5%、6.4%，均达显著水平。尽管对照和疏花条件下，受精率和饱粒率对CO2没有响应，但剪叶条件下，大气CO2浓度升高使受精率和饱粒率分别增加16.0、14.1个百分点，增幅分别为23.2%、28.3%，均达显著水平。方差分析表明，CO2与剪叶处理的互作对水稻受精率和饱粒率均有显著影响，CO2×疏花处理对受精率亦有微弱的互作效应(P=0.15，表2)。

各处理对水稻饱粒重和所有籽粒平均粒重的影响示于图4。结果表明，大气CO2浓度升高使水稻饱粒重和所有籽粒平均粒重分别增加0.3、1.4 mg，增幅分别为1.3%(P=0.09)、6.6%(P=0.01)。其中对照、剪叶和疏花条件下大气CO2浓度升高对饱粒重无显著影响，但使所有籽粒平均粒重分别增加1.0、3.3和0.1 mg，增幅分别为4.1%(P=0.07)、19.4%(P=0.02)和0.4%(P=0.87)。方差分析表明，CO2×剪叶处理对饱粒重(P=0.13)和所有籽粒平均粒重(P=0.04)均有一定的互作效应(表2)。

图4　大气CO2浓度升高对抽穗期不同源库处理水稻受精率、饱粒率、饱粒重和平均粒重的影响Fig.4　Effect of elevated CO2 concentration on fertile grain percentage, filled grain percentage, filled grain weight and average grain weight of Shanyou 63 under different source-sink treatmentsCK: 对照(未剪叶或疏花)control; LCL 剪除剑叶cutting off whole flag leaf; SC: 间隔去除稻穗1次枝梗cutting off half of primary branch; ns: 未达显著水平no significant; +： 0.1显著水平0.05< P≤ 0.1; * 0.05显著水平0.01< P ≤ 0.05; Ambient CO2: 环境CO2浓度; Elevated CO2: 高CO2浓度

指标IndexCO2剪叶(LC)疏花(SC)CO2×LCCO2×SC受精率Fertilegrainpercentage0.047*<0.001*0.3040.016*0.154饱粒率Filledgrainpercentage0.019*<0.001*0.003*0.024*0.290饱粒重Filledgrainweight0.092*0.011*0.008*0.1340.460平均粒重Averagegrainweight0.012*<0.001*0.004*0.0440.239

LC和SC分别表示剪除剑叶和间隔去除稻穗1次枝梗 LC and SC mean cutting off whole flag leaf and cutting off half of primary branch respectively; *0.1、0.05或0.01显著水平; Ambient CO2, 环境CO2浓度; Elevated CO2,高CO2浓度

2.4大气CO2浓度升高对抽穗期不同源库处理水稻籽粒产量的影响

水稻单位面积籽粒产量的结果示于图5。由图可知，大气CO2浓度升高使每平米产量由645 g增加至879 g，增幅为36%(P<0.01)，其中对照、剪叶和疏花条件下分别增加32%(P=0.02)、55%(P<0.01)和25%(P=0.07)。与对照相比，剪叶或疏花处理使每平米产量分别降低430 g、482 g，降幅分别为40%、45%，均达极显著水平。方差分析表明，CO2×剪叶处理对单位面积产量没有互作效应，但CO2×疏花间存在微弱的互作效应(P=0.12，表3)。

表3　大气CO2浓度升高对抽穗期不同源库处理水稻籽粒产量影响的显著性检验(P值)

LC和SC分别表示剪除剑叶和间隔去除稻穗1次枝梗 LC and SC mean cutting off whole flag leaf and cutting off half of primary branch respectively; *0.01显著水平

每平米产量除以每平米穗数得单穗籽粒产量。图5表明，大气CO2浓度升高使单穗籽粒产量由3.3 g增至4.0 g，增幅为19%(P<0.01)，其中对照、剪叶和疏花条件下分别增加11%(P=0.14)、34%(P<0.01)和19%(P=0.09)。与对照相比，剪叶和疏花处理使单穗籽粒产量分别降低2.0 g、2.4 g，降幅分别为40%、46%，均达极显著水平。方差分析表明，CO2处理与抽穗期源库改变对单穗籽粒产量没有显著互作效应(表3)。

图5　大气CO2浓度升高对抽穗期不同源库处理水稻单位面积和单穗籽粒产量的影响Fig.5　Effect of elevated CO2 concentration on grain yield per unit area and per panicle of Shanyou 63 under different source-sink treatmentsCK: 对照(未剪叶或疏花)control; LC: 剪除剑叶cutting off whole flag leaf; SC: 间隔去除稻穗1次枝梗cutting off half of primary branch; ns: 未达显著水平no significant; +: 0.1显著水平0.05< P≤ 0.1; * 0.05显著水平 0.01< P ≤ 0.05; ** 0.01显著水平 P ≤ 0.01; Ambient CO2: 环境CO2浓度; Elevated CO2: 高CO2浓度

2.5大气CO2浓度升高对抽穗期不同源库处理水稻成熟期生物量的影响

CO2和剪叶疏花处理对汕优63成熟期地上部生物量的影响示于图6。大气CO2浓度升高使地上部生物量平均由1350 g/m2增至1839 g/m2，增幅为36%(P<0.01)，其中对照、剪叶和疏花条件下分别增加39%(P=0.02)、43%(P=0.04)和28%(P=0.11)。与对照相比，剪叶和疏花处理使地上部生物量分别降低29%(P<0.01)、17%(P=0.04)。方差分析表明，各处理对水稻地上部生物量均没有互作效应(表4)。

图6　大气CO2浓度升高对抽穗期不同源库处理水稻成熟期地上部生物量及其组分的影响Fig.6　Effect of elevated CO2 concentration on biomass of above-ground and its components of Shanyou 63 at maturity under different source-sink treatmentsCK: 对照(未剪叶或疏花)control; LC: 剪除剑叶cutting off whole flag leaf; SC: 间隔去除稻穗1次枝梗cutting off half of primary branch; ns: 未达显著水平no significant; +: 0.1显著水平0.05< P≤ 0.1; * 0.05显著水平 0.01< P ≤ 0.05; Ambient CO2: 环境CO2浓度; Elevated CO2: 高CO2浓度

指标IndexCO2剪叶(LC)疏花(SC)CO2×LCCO2×SC地上部生物量Above-groundbiomass0.002*0.002*0.038*0.5630.409叶片干重Leafbiomass0.004*0.016*0.2400.4960.616茎鞘干重Stemandsheathbiomass0.009*0.007*0.026*0.2910.840稻穗干重Paniclebiomass0.001*<0.001*<0.001*0.9760.114

LC和SC分别表示剪除剑叶和间隔去除稻穗1次枝梗 LC and SC mean cutting off whole flag leaf and cutting off half of primary branch respectively;*0.05或0.01显著水平

地上部生物量为地上部各器官生物量之和。由图6可知，大气CO2浓度升高使汕优63成熟期叶片、茎鞘和稻穗生物量平均分别增加44%、36%和34%，均达极显著水平。对照、剪叶和疏花条件下，大气CO2浓度升高使叶片生物量分别增加54%(P=0.04)、52%(P=0.09)、31%(P=0.17)，使茎鞘生物量分别增加49%(P=0.04)、33%(P=0.19)和29%(P=0.18)，使稻穗生物量分别增加31%(P=0.02)、46%(P=0.01)和26%(P=0.06)。与对照相比，抽穗期剪叶处理使成熟期叶片、茎鞘和稻穗生物量分别降低29%、32%和28%，均达显著或极显著水平；而疏花处理只使稻穗生物量极显著下降(-47%)。方差分析表明，各处理对水稻各器官生物量均无显著互作效应(表4)。

3　讨论

水稻单位面积颖花数代表库容量的大小。Ainsworth对气室的整合分析表明，大气CO2浓度从365上升到627 μmol/mol使水稻单位面积颖花数增加27%[4]。对没有进行剪叶疏花处理的水稻(即对照)而言，开放条件下CO2浓度增加164 μmol/mol使单位面积颖花数平均增加26%。这一结果与前期FACE试验中杂交稻的响应(约+20%)相近[16-18]。抽穗期剪叶和疏花处理下大气CO2浓度升高使水稻单位面积颖花数分别增加23%、25%(图2)，与对照水稻响应接近。方差分析亦表明，CO2与剪叶或疏花处理对单位面积颖花数均无互作效应。可见，抽穗期源库改变处理并未改变汕优63总颖花量对大气CO2浓度升高的响应，这可能与抽穗时水稻的分蘖和颖花形成过程均已结束有关。同时，这也说明本试验抽穗期减源疏库处理所选的样本具有较好的代表性。

单位面积颖花数为单位面积穗数和每穗颖花数的乘积。本研究发现，高CO2浓度环境下总颖花量大幅增加是单位面积穗数(+13%，图1)和每穗颖花数(+7%，图2)共同增加所致。前期FACE研究表明，大气CO2浓度升高使水稻穗数增加主要源自最高分蘖数的大量增加，而分蘖成穗率不升反降[16,18]，其中前者主要与生长前期分蘖发生速度明显加快有关，而成穗率下降主要是生长后期分蘖消亡速度加快所致[18]。每穗颖花数可分解为单茎干重和单位茎鞘干重形成的颖花量。大气CO2浓度升高导致每穗颖花数增多主要与单茎干重增加有关(图3，图7)，而单位干重形成的颖花数则呈下降趋势(图3)。前者与高CO2浓度环境下水稻茎鞘碳水化合物含量[23-24]以及株高增加(图7)[16,18]相一致，后者则与植株含氮率下降导致的单位植株干重颖花形成能力降低有关[25]。

结实率、受精率以及粒重的大小反应水稻灌浆期的结实能力。气室[4]和FACE[7]研究均表明，大气CO2浓度升高使水稻结实能力多呈增加趋势，显著性因试验条件和年度而异。本研究发现，对照条件下，大气CO2浓度升高使水稻受精率、饱粒率、饱粒重和所有籽粒平均粒重均略有增加，其中所有籽粒平均粒重接近显著水平(图4)。抽穗期剪叶处理条件下，尽管大气CO2浓度升高对饱粒重没有影响，但使水稻受精率、饱粒率和所有籽粒平均粒重分别增加23%、28%和19%，均达显著水平。与此相反，大气CO2浓度升高对疏花处理水稻受精率、饱粒率、饱粒重和所有籽粒平均粒重的影响均呈下调趋势(图4)。稻穗并不只是光合产物被动的受容器官，还具有主动向源器官提取光合产物的能力，形成受容器官的某种拉力，进而促进光合生产效率。抽穗期剪叶处理水稻总颖花量未变，但光合叶面积减少，因此相对扩大了库容量(库源比增大)，这可能是剪叶处理水稻对CO2响应增大的重要原因。与此相反，疏花处理水稻由于总颖花量减半，库容大幅减小，进而导致其对空气中高浓度CO2的利用能力明显减弱。

Ainsworth[4]2008年发表的综述表明，CO2处理浓度从365上升到627 μmol/mol使水稻产量平均增加23%(n=97)，其中FACE条件下的增幅只有13%(n=20)，但这一整合分析没有包含近期杂交稻的FACE研究结果[16-18]。本试验表明，FACE情形下大气CO2浓度升高使水稻籽粒产量大幅增加(+32%，图5)，这一增幅明显大于Ainsworth前期整合分析的结果，但与同一FACE平台[22]杂交稻产量的响应接近[16,18]。本试验在抽穗期进一步设置减源疏库处理，结果发现在剪叶和疏花条件下大气CO2浓度升高使水稻单位面积籽粒产量分别增加55%(P<0.01)和25%(P<0.1)，前者明显大于对照水稻产量的响应，后者则呈相反趋势(图5)，这与结实能力相关参数的响应趋势基本一致(图4)。单穗籽粒产量可排除剪叶疏花处理前样本穗数的差异，可更准确地反映减源疏库处理对CO2肥料效应的调节作用。与单位面积产量相似，高CO2浓度环境下剪叶处理水稻单穗产量的增幅(+34%)明显大于对照或疏花处理水稻(< 20%，图5)。

图7　不同CO2浓度和源库处理水稻成熟期植株生长状况(2011年10月18日)Fig.7　Growth situation of above-ground under different CO2 concentration and source-sink treatments of Shanyou 63 at maturity (Oct. 18, 2011)

水稻生物量的高低反映了植株的生长状况。与产量响应趋势一致，本研究发现大气CO2浓度升高使对照、剪叶和疏花处理水稻地上部生物量分别增加39%、43%和28%，前两者达显著水平。同样地，大气CO2浓度升高使对照、剪叶和疏花处理水稻稻穗生物量分别增加31%、46%和26%，表现为剪叶>对照>疏花水稻，但叶片和茎鞘生物量没有表现出类似的响应趋势(图6)。本试验还发现，源库处理还改变了同化物在植株各器官的分配比例，其中疏花处理本身使水稻叶片(+39%)和茎鞘(+61%)占地上部生物量比例大幅增加。这可能与疏花处理水稻因库容量减小而使过剩的光合同化物滞留于叶片和茎鞘中有关(图7)。

水稻品种的源库类型可划分源限制型、库限制型、源库限制型和源库优化型[26]，且同一品种的源库类型也会随栽培措施等外界环境的变化而发生转化[27]。由此推测，不同品种类型或施氮策略条件下，减源疏库处理对CO2肥料效应的调节作用可能因此发生改变，当然这还需田间试验的确认。

4　结论

本试验进一步证实了杂交稻[16-18]对大气CO2浓度升高的响应高于常规稻[4]，这种高应答主要与单位面积库容量的大幅增加有关。本试验还发现，抽穗期人为减小源库比(如剪叶)可增强CO2的肥料效应，而增大源库比(如疏花)则使这种肥料效应减弱。前者主要与结实参数的响应能力大幅提高有关，而后者则呈相反趋势。由于水稻源库类型差异及对CO2肥料效应的敏感度不同，抽穗期减源疏库处理对CO2肥料效应的调节作用是否因供试品种或施氮水平等因素而异还需更多的试验研究来回答。

致谢：感谢中国科学院南京土壤研究所刘钢、唐昊冶和朱国兴老师对FACE系统的日常维护。

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Effect of elevated CO2concentration on growth and yield of Shanyou 63 with source-sink manipulation at heading

LAI Shangkun1,2, WU Yanzhen1, SHEN Shibo1, JING Liquan1, WANG Yunxia3, ZHU Jianguo4, YANG Lianxin1,*, WANG Yulong1

1KeyLaboratoryofCropGenetics&PhysiologyofJiangsuProvince/Co-InnovationCenterforModernProductionTechnologyofGrainCrops,Yangzhou225009,China2SuqianInstituteofJiangsuAcademyofAgriculturalSciences,Suqian223801,China3CollegeofEnvironmentalScienceandEngineering,YangzhouUniversity,Yangzhou225009,China4StateKeyLaboratoryofSoilandSustainableAgriculture,InstituteofSoilScience,ChineseAcademyofSciences,Nanjing210008,China

Empirical records have proven global climate change to be an indisputable fact, with an important contribution from the increase in atmospheric carbon dioxide (CO2) concentration. According to the projections of the Intergovernmental Panel on Climate Change (IPCC) in 2007, global CO2concentration is expected to double in the middle of the 21st century compared to its pre-industrial level. As the main substrate for plant photosynthesis, elevated CO2concentration will directly influence the growth and development of all terrestrial higher plants, especially those grown as crops. Rice (OryzasativaL.) is one of the most important crops in the world and is the primary staple food in Asia, as well as China. Many studies have indicated that increasing CO2concentration generally increases the grain yield of rice, but it is unclear whether this CO2fertilization effect varies with alteration in the source-sink relationship of plants. In order to answer this question, we designed an experiment with treatments of elevated CO2concentration and source-sink manipulation of the hybrid rice Shanyou 63 by using a rice Free Air CO2Enrichment (FACE) facility at Jiangdu (119°42′0″E, 32°35′5″N), Yangzhou, China, in 2011. Rice plants were grown under two levels of CO2concentration (ambient and ambient + 200 μmol/mol) from transplanting until maturity. Source-sink manipulation was achieved through cutting off the whole flag leaf (LC, leaf cutting) or half of the spikelets at heading (SC, spikelets cutting; remove every other primary branch of a panicle). The results showed that under the CK (control, no leaf or spikelet cutting) condition, elevated CO2concentration increased grain yield by 32% (P<0.05), which was mainly due to the increase in spikelet number per square meter (+26%,P<0.05) and was partly due to the non-significant increase in fertility. On average, CO2elevation increased grain yield by 55% (P<0.01) for LC-crops, with the increase being much larger than that of CK-crops. This higher response was mainly attributed to the dramatic increase in fertile grain percentage (+28%,P<0.05), filled grain percentage (+23%,P<0.05), and average grain weight (+19%,P<0.05). By contrast, for SC-crops, the yield response to the high CO2level (+25%,P= 0.07) was much lower than that of CK-crops, which was related to the trends of down-regulation in fertility. Similarly, elevated CO2concentration increased the final aboveground biomass by 39%, 43%, and 28%, for CK-, LC-, and SC-crops, respectively, with the effect being significant for the former two. Compared with CK, LC- and SC-treatment at heading significantly decreased grain yield by 40% and 45%, respectively. The former was mainly due to the great decrease in grain fertility, while the latter was linked with the reduction in total spikelet number by half. Compared to CK, LC-treatment at heading significantly decreased the leaf, stem and sheath, panicle, and above-ground biomass at maturity by 29% (P<0.05), 32% (P<0.01), 28% (P<0.01), and 29% (P<0.01), respectively; SC-treatment reduced the biomass of the corresponding plant parts by 15% (P= 0.24), 33% (P<0.05), 47% (P<0.01), and 17% (P<0.05), respectively. These results indicated that elevated atmospheric CO2concentration greatly increased the productivity of hybrid rice. Furthermore, this fertilization effect was enhanced by decreasing the source-sink ratio (i.e., leaf cutting at heading), but was reduced by increasing the source-sink ratio (i.e., spikelet cutting at heading).

rice; free air CO2enrichment (FACE); CO2; leaf and spikelet cutting; grain yield; biomass

国家自然科学基金面上项目(31371563, 31171460, 31071359, 31571597)；国家自然科学基金国际(地区)合作与交流项目(31261140364)；江苏省高校自然科学重大基础研究项目(11KJA210003)；科技部国际合作计划项目(2010DFA22770)；江苏高校优势学科建设工程资助项目

2015- 01- 13; 网络出版日期:2015- 11- 16

Corresponding author.E-mail: lxyang@yzu.edu.cn

10.5846/stxb201501130105

赖上坤, 吴艳珍, 沈士博, 景立权, 王云霞, 朱建国, 杨连新, 王余龙.剪叶疏花条件下高浓度CO2对汕优63生长和产量的影响.生态学报,2016,36(15):4751- 4761.

Lai S K, Wu Y Z, Shen S B, Jing L Q, Wang Y X, Zhu J G, Yang L X, Wang Y L.Effect of elevated CO2concentration on growth and yield of Shanyou 63 with source-sink manipulation at heading.Acta Ecologica Sinica,2016,36(15):4751- 4761.