尖果沙枣的光合特性

2016-10-20古伟容马彩云席琳乔

江苏农业科学 2016年7期

古伟容　马彩云　席琳乔

摘要：为了研究尖果沙枣的光合特性，利用Li-6400光合仪测定自然生长条件下尖果沙枣叶片7—9月的光合参数、光响应曲线、CO2响应曲线。结果表明：尖果沙枣的净光合速率的日变化呈“双峰”曲线，净光合速率的2个峰值分别出现在11：00、16：00，在正午出现“午休”现象；尖果沙枣蒸腾速率的日变化呈“双峰”曲线，蒸腾速率的2个峰值分别出现在12：00、17：00。非直线双曲线模型拟合光合光响应曲线：y=-4×10-6x2+0.010 8x-0.242 3（r2=0.992 8）；非直线双曲线拟合光合CO2响应曲线：y=-0.000 1x2+0.097 9x-4.276（r2=0.996 2）。

关键词：尖果沙枣；光合特性；气孔导度；蒸腾速率

中图分类号：S665.101 文献标志码： A 文章编号：1002-1302（2016）07-0213-04

植物干质量的90%以上是通过光合作用合成的，光合作用是植物生长发育和产量形成的基础，是构成其生产力的最主要因素[1]。光合特性的研究涉及诸多农作物，并取得了许多有价值的进展[2-6]。干旱胁迫导致叶绿体光合器官受损，光合作用减弱，光合速率下降，从而影响植物的正常生长发育[7]。尖果沙枣（Elaeagnus oxcarpa）因生长快、根蘖性强、耐寒、耐盐、抗旱、防风固沙等特点，具有“沙漠之宝”的美誉[8-10]。本研究利用Li-6400光合测定仪等仪器测定塔里木河中游阿拉尔市塔里木大学自然干旱条件下生长的尖果沙枣在7—9月的净光合速率、气孔导度、蒸腾速率、光合有效辐射、CO2浓度、气温、空气湿度等光合参数及光、CO2响应曲线，以期明确尖果沙枣的光合机制，预测气候变化对尖果沙枣的影响，从而提高尖果沙枣的抗旱性，使其能更好地在荒漠化地区生长。同时，为了增加生物性节水农业措施、保护和恢复塔里木河周边生态环境、改善日益恶化的生态环境提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

塔里木河位于新疆南部地区，全长1 321 km，自身不产流。阿拉尔市位于塔里木河中游的上段区域，地理坐标为 40°26′22.8″N、81°09′16.3″E，该地地貌类型为新月型沙丘链、复合新月沙丘链、纵向沙垄与灌丛沙堆等。该区地处欧亚大陆腹地，属于大陆性暖温带、极端干旱沙漠性气候，生态环境极为脆弱。该地多年平均降水量为17.4～42.8 mm，蒸发能力为1 125～1 600 mm；该地气候干燥，多大风天气，最大风速达40 m/s；该地多年平均气温为10.7 ℃，极端最低气温为 -30.9 ℃，极端最高气温达43.6 ℃。

1.2 材料与方法

1.2.1 材料与仪器

1.2.1.1 试验材料尖果沙枣树在自然条件下生长，选择树冠中层功能小枝叶作为试验材料。

1.2.1.2 试验仪器与试剂 Li-6400便携式荧光-光合仪标准套R型；6400-01 CO2注入系统（CO2控制器，CO2钢瓶接口）；6400-02B 红/蓝光源（红/蓝光，配合标准叶室使用）；CO2小钢瓶；苏打；干燥剂。

1.2.2 试验方法

1.2.2.1 光合参数测定选取长势正常、没有病态现象的沙枣树，在树冠阳面中部选择有代表性的功能同化枝4～6根，用Li-6400R便携式光合测定系统（LI-COR Inc，USA）测定沙枣枝上部健康完全展开的叶片（枝顶端往下3～5张）的净光合速率[Pn，μmol/（m2·s）]、蒸腾速率[Tr，mmol/（m2·s）]、气孔导度[Cond，mol/（m2·s）]等[11]，每个叶片重复5次。日变化从9：00开始，到20：00结束，每隔1 h观测1次。从7月开始，到9月结束，每月在中下旬选择代表性天气，在10：00观测。用SPSS11.5统计分析软件进行数据相关分析和回归分析。另外计算下列指标：气孔限制值（Ls）=1-Ci/Ca（Ci为胞间CO2浓度，μmol/mol；Ca为大气CO2浓度，μmol/mol）；瞬时水分利用效率（WUE）=Pn/Tr；表观光能利用效率（LUE）=Pn/PAR[PAR为光合有效辐射，μmol/（m2·s）]；表观CO2利用效率（CUE）=Pn/Ci。

1.2.2.2 光响应曲线测定 CO2浓度设定为380 μmol/mol，相对湿度为60%～80%；用CO2过滤管，使用CO2作为稳恒CO2输入源；使用钨灯作为人工光源，光照度梯度设定为0、100、200、300、400、500、600、700、800、900、1 000、1 100、1 200、1 300、1 400、1 500、1 600 μmol/（m2·s），仪器自动记录。利用Farquhar的非直角双曲线模型来拟合光响应曲线[12-17]：

Pn=I+Pmax-（I+Pmax）2-4θIPmax2θ-Rd。

式中：Pn为净光合速率，μmol/（m2·s）；为表观量子效率，%；I为入射到叶片上的光合有效辐射量，μmol/（m2·s）；Pmax为最大净光合速率，μmol/（m2·s）；Rd为暗呼吸速率，μmol/（m2·s）；θ为光响应曲线曲角，°。

根据上式可求出光响应曲线的最大净光合速率（Pmax）、表观量子效率（AQY）、光饱和点（LSP）、光补偿点（LCP）、暗呼吸速率（Rd）、曲线曲角（θ）、模拟方程的决定系数（r2）等指标。

1.2.2.3 CO2响应曲线的测定设定PAR为 1 200 μmol/（m2·s）作为测定光照度，采用Li-6400-01液化CO2钢瓶提供不同的CO2体积分数，分别在CO2体积分数为600、400、200、0、200、400、600、800、1 000、1 200 μmol/mol的条件下测定沙枣叶Pn。测定前使用1 200 μmol/（m2·s）冷光源诱导沙枣叶30 min，在每个光照度或CO2浓度下平衡60～300 s后测定Pn，用红外气体分析仪自动记录。叶室采用标准叶室（2 cm×3 cm）。利用与光响应曲线相同的拟合方法拟合CO2响应曲线，求出CO2响应曲线的羧化效率（CE）、CO2补偿点（CCP）、CO2饱和点（CSP）、光呼吸值（Rp）等[18-20]。

2 结果与分析

2.1 光合参数分析

2.1.1 直接光合参数的月动态

2.1.1.1 净光合速率在一般条件下，植物的光合作用日变化均有规律可循，其变化曲线呈双峰或单峰型。如图1、图2、图3、图4所示，尖果沙枣光合速率（Pn）、气孔导度（Cond）、蒸腾速率（Tr）、光合有效辐射（PAR）均呈“双峰”变化。尖果沙枣叶净光合速率变化情况呈典型的双峰曲线，在双峰之间存在“午休”现象（图1）。以9月为例，在早晨，随着PAR的增强，Pn逐渐升高，在11：00左右达到最高峰，峰值为 26.65 μmol/（m2·s）；中午前后，Pn逐渐降低，在14：00—15：00 期间呈现“午休”现象；午后，随着PAR的降低，Pn又有所上升，在16：00左右形成第2个高峰，峰值为21.07 μmol/（m2·s）；上午Pn的峰值高于下午，差值达5.58 μmol/（m2·s）。另外，由图1可知，与8月相比，7月净光合速率的峰值、低谷有所提前，7月份“午休”时间较长，为11：00—17：00，可达6 h之久。净光合速率“午休”是针对炎热气候条件有益的生态适应、自我调节机制的表现。

2.1.1.2 气孔导度尖果沙枣叶片的Cond日变化（以9月为例）在10：00达到最高值[1.895 mol/（m2·s）]，14：00下降到最低值[0.30 mol/（m2·s）]，而后呈小幅度振荡变化形式（图2），与Pn、Tr的变化趋势不一致。一般Cond大，说明气孔开度大，对水分传输的阻力小，植物能够顺利地进行水、气交换；而Cond小，表明气孔开度小，对水分传输的阻力大，会抑制水分的流失。可见Cond与Pn、Tr有密切的关系。本试验结果表明：气孔导度在10：00以后即迅速下降，14：00以后一直保持在0.4 mol/（m2·s）左右。这期间植物能针对外界环境条件变化与植株自身状况，通过调节气孔的开闭程度，在保持植株正常生理活动的前提下，达到最大CO2固定量与最小水分散失量。此外，7、8这2个月的气孔导度呈现较规律的“双峰”变化，这种变化说明尖果沙枣对气孔的调节能力是其能够耐干旱的生理适应机制之一。

2.1.1.3 蒸腾速率 Tr的强弱是表征植物水分代谢能力的一个重要生理指标，植物通过蒸腾作用运输矿物质、调节叶面温度、供应光合作用所需水分等，与植物净光合速率关系密切。一般来说，Pn越高，Tr也越高，这是因为光合作用需要水分以及通过水分运载的矿质营养成分的不断供应。研究表明：尖果沙枣蒸腾速率蒸腾速率的日变化为双峰曲线，出现“午休”现象（图3）。以7月为例，清晨叶片气孔导度较低，蒸腾作用较弱；随着光照度PAR的增强，有利于气孔张开，Cond增大（图2），蒸腾速率不断升高，在12：00左右气孔导度增到最高值，使蒸腾速率达到1天中的第1个顶峰，即蒸腾速率最大，峰值可达19.34 mmol·H2O/（m2·s）；高蒸腾引起叶片失水过多，促使气孔部分关闭，气孔阻力又增大，气孔导度逐渐减小，蒸腾速率随之不断降低，在14：00左右出现“午休”；随后，光合有效辐射减弱，蒸腾速率随之增大，16：00达到第2个峰值，峰值为19.24 mmol·H2O/（m2·s）；但17：00以后，光合有效辐射过弱，气孔阻力又增大，气孔导度减小，蒸腾速率也随之减小。此外，7、8月份光合有效辐射较高，蒸腾速率出现“午休”，但这正是植物减少水分散失的一种适应方式。

2.1.1.4 光合有效辐射在无光的情况下，叶片主要进行呼吸作用，消耗干物质较积累干物质快；随着光合有效辐射的增加，光合作用加强，净光合速率加快，在一定光合有效辐射范围内，净光合速率与光合有效辐射几乎呈正相关。在光合有效辐射达到1 000 μmol/（m2·s）左右时，植物叶片的净光合速率达到了光饱和点；之后，净光合速率增加变缓，趋于平稳，再继续增加光合有效辐射时，净光合速率出现下降的变化趋势。由图4可知：8月份尖果沙枣光合有效辐射呈“单峰”曲线变化，09：00—10：00光合有效辐射在500～1 200 μmol/（m2·s）范围内，净光合速率与光合有效辐射几乎呈正相关；当其达到1 200 μmol/（m2·s）左右时，植物叶片的净光合速率达到光饱和点；之后，净光合速率增加变缓，趋于平稳，再继续增加光合有效辐射，15：00左右有效辐射达最大值，可达 1 599.06 μmol/（m2·s），净光合速率出现下降的变化趋势。结果表明，当有效辐射超越尖果沙枣的最大耐受能力时，随着有效辐射的增加，蒸腾速率反而下降。

2.1.2 间接光合参数分析

2.1.2.1 气孔限制值引起叶片Pn降低的原因有气孔因素、非气孔因素，其判断依据主要是Ci、Ls的变化方向：Ci降低、Ls升高，表明气孔导度降低（气孔因素）是主要原因；而Ci增高、Ls降低，则表明主要原因是非气孔因素。图5显示：7、8月09：00—13：00这段时间内Ci增高、Ls降低，表明这段时间影响尖果沙枣光合的主因是非气孔因素；14：00—16：00这段时间内，Ci降低、Ls升高，表明这段时间影响光合的主因是气孔因素；16：00以后，Ci又增高，Ls又重新降低；9月恰与7、8月相反，在09：00—14：00这段时间内，Ci降低、Ls升高，表明气孔是影响光合的主因；在14：00—17：00这段时间内，Ci增高、Ls降低，表明非气孔是主因；17：00以后，Ci又降低，Ls又重新升高，气孔又成为主因。

2.1.2.2 瞬时水分利用效率瞬时水分利用效率是评价植物对环境适应能力的综合生理指标，它能反映植物对水分的利用效率，是净光合速率与蒸腾速率的比值。图6结果显示：WUE大致呈“U”形变化，早晨、傍晚尖果沙枣对水分利用率较高，中午较低；9月的瞬时水分利用效率较7、8月高。

2.1.2.3 表观光能利用率表观光能利用率反映的是植物对光能的利用效率，是净光合速率与光合有效辐射的比值。图7结果显示：LUE与WUE变化大致相似，早晨、傍晚尖果沙枣对光能利用率较高，11：00—18：00较低。

2.1.2.4 表观CO2利用率表观CO2利用率反映植物对胞间CO2的利用效率，是净光合速率与胞间CO2浓度的比值。图8显示：7—9月表观CO2利用率呈不规则波浪变化。

2.2 光合特性参数分析

2.2.1 光合速率对光照度的响应植物的光响应曲线是光合作用随着光照度改变的系列反应曲线，这种曲线的测定对于判定植物的光合能力非常有用，利用非直线双曲线模型拟合光合光响应曲线并得出拟合方程：y=-4×10-6x2+0.010 8x-0.242 3（r2=0.992 8）（图9）。通过曲线可以计算并判断尖果沙枣的最大（净）光合速率、表观量子效率、暗呼吸速率、光饱和点及光补偿点等（表1）。从图9可以看出，在一定光照度范围内，光合速率随着光照度的增强而增大；当光照度超过一定范围后，这种增大的趋势逐渐减弱；当光照度为1 200 μmol/（m2·s）时，光合速率对光照度的响应达到表观最大光合速率。

2.2.2 光合速率对叶面CO2浓度的响应利用非直线双曲线拟合光合CO2响应曲线得出方程：y=-0.000 1x2+0.097 9x-4.276（r2=0.996 2）（图10）。结果显示：预测曲线与实测结果非常吻合，r2达到0.99以上。通过计算得出尖果沙枣光合作用的羧化效率、CO2补偿点和光呼吸值（表2）。

3 讨论

尖果沙枣的净光合速率的日变化呈“双峰”曲线，即在正午出现“午休”现象，这种在晴天净光合速率的下降，往往伴随着午间强烈日照发生。在光合作用研究中，人们经常观测到叶片净光合速率、气孔导度之间平行的变化趋势，但是并不能由此得出光合速率的变化是气孔导度相应变化的结果。1982年，Farquhar等认为，可以用2个判据来判断气孔导度变化是否为光合速率相应变化的主要原因。即：叶片细胞间隙CO2浓度、气孔限制值，当Ci、Pn变化方向相同、两者都减少，并且Ls值增大时，才可以认为光合速率的下降主要是由于气孔导度的降低。否则，如果Pn下降、Ci上升、Ls减小，便可以肯定光合速率变化的决定因素是叶肉细胞的光合活性，而不是气孔导度。晴天中午前后，光照强烈，温度高，空气相对湿度低，此时易发生光合“午休”。关于光合“午休”原因，由于材料不同，众说不同。本研究显示：3个月Ci、Pn变化方向相同，二者都减少，并且Ls值增大，且在9月上述现象更明显，因此认为光合速率的下降主要是因为气孔导度的降低，进一步说明7月尖果沙枣受干旱胁迫较严重。

光合“午休”是对炎热条件有益的生态适应、自我调节机制，由生态因子、生理因子、生化因子等多方面控制，而且在不同环境条件下，引起光合作用午间降低的原因也不同。本研究结果表明：在晴天条件下，尖果沙枣叶片净光合速率日变化呈“双峰”曲线，峰值出现在11：00、16：00，在14：00有明显的光合“午休”现象，且第1峰值大于第2峰值。早晨光照强、气温低，净光合速率也很低，随着光合有效辐射的增大、气温的升高、气孔的开放，沙枣叶片净光合速率明显提高，11：00净光合速率达到最大值。但是由于强光、高温的条件提高了叶片的光呼吸强度，增加了呼吸消耗，导致净光合速率下降，这是下午的峰值低于上午的一个重要原因。沙枣树叶片的Pn日变化呈双峰型，上午的峰值较下午高。对于植物光合“午休”现象，一般认为午间强光引起Pn下降，产生抑制；午间气温升高，湿度下降，羧化效率下降造成气孔导度降低，或由于蒸腾强烈，其携带的脱落酸累积在叶片中，造成气孔开度变小，甚至关闭。然而，究竟是生态因子还是生理因子或者生化因子引起沙枣叶片的光合午休现象，还需要进一步研究。

4 结论

尖果沙枣的净光合速率的日变化呈“双峰”曲线，净光合速率的2个峰值分别出现在11：00、16：00，在正午出现“午休”现象。尖果沙枣蒸腾速率的日变化呈“双峰”曲线，蒸腾速率的2个峰值分别出现在12：00、17：00。非直线双曲线模型拟合光合光响应曲线：y=-4×10-6x2+0.010 8x-0.242 3（r2=0.992 8）；非直线双曲线拟合光合CO2响应曲线：y=-0.000 1x2+0.097 9x-4.276（r2=0.996 2）。

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