PEG胁迫下不同胡麻品种种子萌发期抗旱性鉴定
2016-10-18王宗胜张建平李闻娟
王宗胜,张建平,米 君,李闻娟
(1.甘肃省平凉市农业科学研究所, 甘肃 平凉 744000; 2.甘肃省农业科学院作物研究所, 甘肃 兰州 730070;3.张家口市农业科学院, 河北 张家口 075000)
PEG胁迫下不同胡麻品种种子萌发期抗旱性鉴定
王宗胜1,张建平2,米君3,李闻娟2
(1.甘肃省平凉市农业科学研究所, 甘肃 平凉 744000; 2.甘肃省农业科学院作物研究所, 甘肃 兰州 730070;3.张家口市农业科学院, 河北 张家口 075000)
以14份胡麻新品种为材料,采用0(对照)、21%浓度聚乙二醇(PEG-6000)处理模拟干旱胁迫,以研究干旱胁迫下不同胡麻品种萌发期抗旱特性的反应差异。结果表明: 21%PEG胁迫下,不同品种的相对发芽势、相对发芽率、相对胚芽长、相对胚芽鲜重、相对胚根长、相对胚根鲜重、相对发芽指数、活力指数和萌发指数9个指标表现并不一致,抗旱性评价需要进行多指标的综合考虑。采用隶属函数值和抗旱指标权重相结合的抗旱性度量值进行抗旱性评价,14个品种的D值在0.323~0.868,差异明显,晋亚11号的抗性居第一位,D值达到了0.868,其次为坝亚12号,D值为0.787,居第二位;伊亚4号、晋亚10号的D值分别为0.381、0.323,位列最后,抗性最差。
PEG胁迫;胡麻;品种;萌发期;抗旱性
干旱严重制约着作物生产[1],选育抗旱性品种是解决干旱条件下作物生产的有效途径。我国干旱、半干旱地区约占全国土地面积的52.5%,主要集中在西北地区[2]。胡麻(LinumusitatissimumL.)即油用亚麻,是西北和华北旱作农业区重要的油料作物,该区大部分地区年降水量400~500 mm,北部只有200~300 mm,属重度干旱生态区。干旱成为限制胡麻产量提高的重要非生物胁迫因素。岳国强等[3]采用盆栽限水模拟干旱胁迫,比较了宁夏胡麻地方品种苗期(4叶期后)抗旱能力,并在田间条件下,对胡麻忍耐或抵御干旱胁迫的能力进行了初步鉴定。石仓吉[4]利用灌溉地和旱地分组测定15个品种的11个性状, 通过对灌溉地和旱地各性状进行差异显著性分析、抗旱系数及抗旱指数评价,评价亚麻抗旱性。祁旭升等[5]采用综合抗旱系数与隶属函数相结合的方法,对胡麻种质资源成株期的抗旱性进行了综合评价。
胡麻属于春播作物,播种期一般在3月中下旬和4月上中旬,这一时期北方春旱发生频繁,土壤墒情差,易于造成播种和出苗困难,对生产影响较大, 因此,胡麻种子萌发和出苗期干旱是当前生产中重要的非生物逆境之一。利用聚乙二醇(PEG)高渗溶液模拟干旱胁迫已成为不同作物种子萌发期抗旱性研究的重要手段[6-11]。汪磊[12]等研究不同浓度PEG模拟干旱对3个胡麻品种种子萌发及幼苗生长的影响,但对不同胡麻种质资源萌发期抗旱差异研究较少。本试验采用PEG胁迫测定14个新品种种子萌发特性,以期建立胡麻种子萌发期抗旱鉴定方法和评价指标,为筛选发芽期抗旱品种提供理论依据。
1 材料与方法
1.1试验材料
选用我国近年来新审(鉴)定的14个品种,参试材料及来源见表1。
表1 试验材料及来源
1.2试验设计与方法
采用质量浓度分别为0%(对照)和21%(处理) PEG-6000溶液,每个品种挑选成熟、饱满且大小适中、均匀一致的种子720粒,每40粒为一份,先用0.1%的升汞溶液浸润10 min,再用无菌水清洗三遍,放于直径为9 cm的发芽皿中,用2层中速滤纸做发芽床,分别用不同浓度的PEG溶液6 ml将滤纸浸湿,至滤纸饱和且表面无明水,置于培养柜25℃、暗培养,三次重复。以萌发的幼芽达到种子长度1/2为发芽标准,每24 h调查一次发芽情况,连续调查7次。试验中根据需要补充相应浓度的PEG溶液。
1.3测定内容及方法
按照汪磊、Zhang、成广雷和崔红艳[12-14]等的方法,计算发芽势(GE, Germination energy, %)、发芽率(GR, Germination rate, %)、发芽指数(GI, Germination index)、活力指数(VI, Vitality index)和萌发指数(SI, Sprout index),公式如下:
GE=前3天内的发芽数/供试种子数×100
GR=第7天发芽总数/供试种子数×100
GI=Σ(DG/DT),DG为逐日发芽数,DT为相应DG的发芽天数
VI=GI×幼苗生长量
SI=(1.00)nd1+(0.75)nd3+(0.50)nd5+(0.25)nd7,其中nd1、nd3、nd5、nd7分别为第1、3、5、7天的种子萌发率,1.00、0.75、0.50、0.25分别为相应萌发天数所赋予的系数。
伤害率(%)=21%PEG处理/对照×100%
第7天调查发芽率完毕后,在每个培养皿中随机抽取10株测量,剪下根芽,分别测量胚芽长、胚根长,称胚芽、胚根鲜重。
1.4数据处理
相对发芽势(RGE)、相对发芽率(RGR)、相对活力指数(RVI)、相对萌发指数(RPI)、相对胚芽长(RGL)、相对胚芽鲜重(RGFW)、相对胚根长(RRL)和胚根鲜重(RRFW)按照“相对性状指标(%)=渗透胁迫处理下各性状测定值/对照各性状测定值×100”进行计算。
利用Microsoft Excel 2003和SPSS 10.5进行材料间各指标的差异性检验。参照邱丽娟[15]、祁旭升[5]和王曙光等[16]的方法,采用隶属函数和抗旱指标权重相结合的方法对抗旱性进行综合评价,计算公式为:
抗旱性量度值
2 结果与分析
2.1PEG胁迫对不同胡麻品种发芽势和发芽率的影响
发芽率、发芽势是衡量种子发芽能力的重要指标,分别反映了种子的发芽能力、发芽速度。由表2可以看出,渗透胁迫下各品种平均发芽势为52.56%,对照处理为90.95%,胁迫处理较对照降低了38.39个百分点。经t测验,胁迫处理低于对照,差异极显著;渗透胁迫下各品种发芽率平均为87.98%,低于对照4.82个百分点, 但是t测验未达到显著水平。表明发芽率对胁迫敏感度较低,同时也表明,胁迫主要导致发芽速度显著降低。经方差分析,渗透胁迫下不同品种间相对发芽势差异极显著,表明不同品种的萌发速度对胁迫抗性不同,其中晋亚11号抗性最高(83.89%),其次定亚23号,坝亚12号也有较高的抗性,而天亚9号最低(12.97%)。不同品种间相对发芽率差异较小,轮选2号、晋压11号、陇亚11号与伊亚4号差异显著,其它品种间差异不显著。
表2 PEG模拟干旱胁迫对不同品种间发芽势和发芽率的影响
注:不同小、大写字母表示处理间差异显著(P<0.05)和极显著(P<0.01)。** 代表对照与处理间差异极显著(P<0.01)。下同。
Note: Different small letters indicate significant difference among treatments at 0.05 level. **, significant difference atP<0.01 level. The same below.
2.2PEG胁迫对不同胡麻品种幼芽生长的影响
胚芽长、胚根长、胚芽鲜重和胚根鲜重是生长发育的重要指标(表3)。在胁迫条件下胚根鲜重、胚芽鲜重和胚芽长的相对值分别为47.44%,41.34%和31.07%,与对照相比,胁迫处理下,胚芽长、胚根长、胚芽鲜重和胚根鲜重分别降低了68.59、21.89、58.55和52.94个百分点。且胚根长相对值>胚芽长相对值,胚根鲜重相对值>胚芽鲜重相对值,表明胚根生长对水分胁迫的抗性比胚芽高。
不同品种间幼芽生长抗性不同。胚根鲜重相对值坝选3号、陇亚10号、晋亚11号较高,分别为58.83%,56.61%和56.52%;晋亚10号、陇亚8号较低,分别是27.07%和35.89%,但方差分析差异不显著。不同品种胚芽鲜重、胚根长和胚芽长的相对值差异达5%显著水平,胚芽鲜重相对值陇亚杂1号最高(55.80%),陇亚11号次之(51.87%);晋亚10号最低,仅17.37%;胚根长相对值陇亚10号最高,达135.77%,晋亚10号最低(50.88%);胚芽长相对值陇亚杂1号最高,轮选2号次之,分别是47.38%和39.40%,晋亚10号最低(9.11%)。
2.3PEG胁迫对不同胡麻品种种子活力的影响
种子活力与种子发芽力对种子发芽环境胁迫的敏感性有很大的差异。发芽指数、活力指数和萌发指数是种子活力的重要指标。与对照相比,胁迫处理下,发芽指数、活力指数和萌发指数分别降低了60.70%,83.08%和48.14%。发芽指数、活力指数和萌发指数的相对值分别为40.45%,20.46%和53.11%(表4),表明胁迫处理使种子活力极显著下降。发芽指数相对值品种间差异极显著,坝亚12号、定亚23号和晋亚11号较高,分别是54.27%、50.98%和50.74%,坝选3号最低(29.49%)。活力指数相对值品种间差异不显著,陇亚11号最高(36.61%),坝选3号和陇亚杂1号较低,分别是6.76%和8.75%。萌发指数相对值品种间差异极显著,坝亚12号最高,为69.33%,天亚9号最低,为38.58%。
表4 PEG模拟干旱胁迫对胡麻种子发芽指数、活力指数和萌发指数的影响
2.4抗旱性的综合评价
种子发芽过程是一个极复杂的生理生化过程,而PEG胁迫下影响种子萌发的因素很多。从以上结果看,各材料不同抗旱指标间的表现趋势并不一致,说明作物的抗旱性不能仅通过单一指标研究。因此,评价抗旱性时需要进行多指标综合考虑。本研究以相对发芽势、相对发芽率、相对胚芽长和鲜重、相对胚根长和鲜重、相对发芽指数、活力指数和萌发指数共9个指标为依据,采用隶属函数值和抗旱指标权重相结合计算抗旱性度量值D,对不同胡麻品种种子萌发期的抗旱性进行综合评价(表5)。一般而言,综合评价值越大,表明其抗旱能力越强,可以看出晋亚11号的抗性最强,D值达到了0.868,其次为坝亚12号,D值为0.787。轮选2号、陇亚10号、定亚23号、宁亚19号这4个品种抗性较强;晋亚10号、伊亚4号的抗性相对最差,D值分别为0.323和0.381。
3 讨 论
种子萌发是种子植物生活史中的关键阶段,也是衡量植物抗旱性强弱的重要时期,直接关系到植物的出苗情况[17]。发芽率、发芽势、种子活力指数等指标反映的是作物种子发芽速度、发芽整齐度和幼苗健壮的趋势,常作为评价种子发芽的指标,是作物育种中重要的衡量指标[18-20]。不同浓度的PEG常被用来在各种作物上做模拟干旱胁迫试验[9-10]。本试验中,21%PEG浓度胁迫下,胡麻种子发芽率、胚根长、发芽势、胚根鲜重、胚芽鲜重和胚芽长均较对照处理分别降低了4.82,21.89,38.39,52.94,58.55和68.59个百分点;发芽指数、活力指数和萌发指数分别降低了60.70%,83.08%和48.14%。可见,21%PEG胁迫抑制了胡麻种子萌发和幼芽发育, 但各指标敏感程度不同,依次为:发芽率相对值>胚根长相对值>发芽势>胚根鲜重相对值>胚芽鲜重相对值>胚芽长相对值,可见,渗透胁迫对胚芽的抑制作用大于对胚根,与王赞等[21]的研究相一致。试验表明,干旱胁迫下胡麻种子能保持相当高的发芽率和胚根伸长能力,但生长发育的速度受到明显抑制;表现在发芽势、胚根和胚芽生长量显著下降,且抗旱性强的品种所受影响明显低于抗旱性弱的品种。
表5 抗旱指标的综合分析
不同胡麻品种间的抗性差异显著,通过各指标分析表明,代表发芽速度的指标——发芽势、发芽指数和萌发指数,品种间显著差异;而代表生长速度的指标——长度和鲜重差异较小,表明品种抗性主要取决于发芽能力的抗性强弱。
胡麻属于双子叶油料作物,针对萌发期抗旱性鉴定筛选的研究,抗旱性指标没有统一的定论。本研究以对相对发芽势、相对发芽率、相对胚芽长和鲜重、相对胚根长和鲜重、相对发芽指数、活力指数和萌发指数等9个指标进行分析,结果表明,不同胡麻品种萌发期抗旱指标表现趋势并不一致,表明胡麻抗旱性与胡麻基因型有关。这一点,与其他作物上的研究相一致[22-24]。因此,评价胡麻抗旱性时需要进行多指标的综合考虑。这样,不仅可以避免单一指标的局限性、不稳定性和片面性,而且可以较好地揭示指标性状和抗旱性的关系。然而,本试验中21%PEG对不同胡麻品种种子萌发期生理生化指标的影响,不同胡麻品种种子萌发期在大田试验中相关指标的研究以及指标性状和抗旱性关系方面还需要做进一步探讨和研究。本文采用隶属函数值和抗旱指标权重相结合计算抗旱性度量值D,对14份材料进行评价,晋亚11号和坝亚12号为高抗性,伊亚4号和晋亚10号对干旱胁迫敏感,其它材料介于二者之间。
[1]Pruthvi V, Narasimhan R, Nataraja K N. Simultaneous expression of abiotic stress responsive transcription factors, AtDREB2A, AtHB7 and AtABF3 improves salinity and drought tolerance in peanut (Arachis hypogaea L.): e111152[J]. PloS One, 2014,9(12):e111152.
[2]王立祥,王龙昌.中国旱地农业研究[M].南京:江苏科学技术出版社,2009.
[3]岳国强,程炳文,殷秀琴,等.胡麻抗旱节水品种筛选研究[J].现代农业科技,2009,(14):61-64.
[4]石仓吉.亚麻品种抗旱性评价研究[J].干旱地区农业研究,2008,26(9):1-5.
[5]祁旭升,王兴荣,许军,等.胡麻种质资源成株期抗旱性评价[J].中国农业科学,2010,43(15):3076-3987.
[6]杨春杰,张学昆,邹崇顺,等.PEG-6000模拟干旱胁迫对不同甘蓝型油菜品种萌发和幼苗生长的影响[J].中国油料作物学报,2007,29(4):425-430.
[7]Mahesh K, Balaraju P, Ramakrishna B, et al. Effect of Brassinosteroids on germination and seedling growth of radish (RaphanussativusL.) under PEG-6000 induce water stress[J]. American Journal of Plant Science, 2013,4(12):2305-2313.
[8]Xiong D Q, Guan L M, Wu Z X, et al. Chang. Physiological responses of Brazil banana seedling to drought stress simulated by PEG-6000[J]. Agricultural Science & Technology, 2013,14(8):1117-1121.
[9]Gorai M, AIoui W EI, Yang X J, et al. Toward understanding the ecological role of mucilage in seed germination of a desert shrub Henophyton deserti: interactive effects of temperature, salinity and osmotic stress[J]. Plant and Soil, 2014,374:727-738.
[10]Guo R, Zhou J, Ren G X, et al. Physiological responses of linseed seedlings to iso osmotic polyethylene glycol, salt, and alkali stresses[J]. Agronomy Journal, 2013,105:764-772.
[11]贺鸿雁,孙存华,杜伟,等.PEG6000胁迫对花生幼苗渗透调节物质的影响[J].中国油料作物学报,2006,28(1):76-78.
[12]汪磊,谭美莲,严明芳,等.PEG模拟干旱对胡麻种子萌发及幼苗生长的影响[J].干旱地区农业研究,2011,29(6):227-232.
[13]成广雷,张海娇,赵久然,等.临界胁迫贮藏条件下不同基因型玉米种子活力及生理变化[J].中国农业科学,2015,48(1):33-42.
[14]Qie L F, Jia G Q, Zhang W Y, et al. Mapping of quantitative trait locus (QTLs) that contribute to germination and early seedling drought tolerance in the interspecific cross setaria italica×setaria viridis[J]. PloS One, 2014,9(7):1-8.
[15]邱丽娟,常汝镇.大豆种质资源描述规范和数据标准[M].北京:中国农业出版社,2006.
[16]王曙光,孙黛珍,周福平,等.六倍体小黑麦萌发期抗旱性分析[J].中国生态农业学报,2008,16(6):1403-1408.
[17]Jahantab E, Javdani Z, Bahari A, et al. Effect of priming treatments on seed germination percentage and rate in the early stages of Triticale plants grown under drought stress conditions[J]. International Journal of Agriculture and Crop Sciences, 2013,5(17):1909-1917.
[18]Zhang H X, Zhang G M, Lü X T, et al. Salt tolerance during seed germination and early seedling stages of 12 halophytes[J]. Plant and Soil, 2015,388:229-241.
[19]Manangkil O E, Vu H T, Mori T N, et al. Mapping of quantitative trait loci controlling seedling vigor in rice (OryzasativaL.) under submergence[J]. Euphytica, 2013,192:63-75.
[20]Han Z P, Ku L X, Zhang Z Z, et al. QTLs for seed vigor-related traits identified in maize seeds germinated under artificial aging conditions: e92535[J]. PloS One, 2014,9(3):e92535.
[21]王赞,李源,高洪文,等.鸭茅苗期抗旱性综合评价[J].干旱地区农业研究,2007,25(6):31-35.
[22]Beebe S E, Rao I M, Cajiao C, et al. Selection for drought resistance in common bean also improves yield in phosphorus limited and favorable environments[J]. Crop Science, 2008,48(2):582-592.
[23]Belko N, Cisse N, Diop N N, et al. Selection for postflowering drought resistance in short- and medium-duration cowpeas using stress tolerance indices[J]. Crop Science, 2014,54(1):25-33.
[24]张智猛,万书波,戴良香,等.花生萌芽期水分胁迫品种适应性及抗旱性评价[J].干旱地区农业研究,2009,27(5):173-182.
Drought tolerance identification of different oilseed flax varieties at germination stage under PEG stress
WANG Zong-sheng1, ZHANG Jian-ping2, MI Jun3, LI Wen-juan2
(1.PingliangAgriculturalResearchInstitute,PingliangGansu744000,China;2.CropResearchInstitute,GansuAcademyofAgriculturalSciences,Lanzhou730070,China;3.ZhangjiakouAcademyofAgriculturalSciences,ZhangjiakouHebei075000,China)
The experiments were conducted to investigate and identify the response difference of drought resistance traits of different oilseed flax varieties at germination stage, which used 21% PEG-6000 simulation experiments by 14 new varieties of oilseed flax domestic. The results indicated that the nine indexes including relative germination emerge、relative germination rate、relative germ length and fresh weight、relative radicle length and fresh weight、relative germination index、vitality index and sprout index performances were not consistent. The drought resistance evaluation of oilseed flax need comprehensive consideration about multi-index. To use comprehensive consideration evaluation by integrating membership function values and drought resisting index weight, theDvalue ranged from 0.323 to 0.787, the drought resisting obvious difference. The best drought resisting ofDvalue reached 0.868, was Jinya 11, following by Baya 12, itsDvalue was 0.787. TheDvalues of drought resistance of oilseed flax varieties in the last were 0.381 and 0.323, these were Yiya 4 and Jinya 10, respectively.
PEG stress; oilseed flax; variety; germination stage; drought tolerance
1000-7601(2016)04-0118-07
10.7606/j.issn.1000-7601.2016.04.18
2015-09-10
现代农业产业技术体系专项资金(CARS-17-GW-04)
王宗胜(1965—),男,甘肃静宁人,高级农艺师,主要从事杂粮栽培技术研究。 E-mail: 401101917@qq.com。
张建平(1972—),男,甘肃天水人,研究员,主要从事亚麻遗传育种研究。 E-mail:zhangjp72@126.com。
S563.2
A