青海云杉林不同结构特征对天然更新的影响

普布才仁，马明呈，付生艳，史玉敏，祁莲世，童翠芸

(1.青海省玉树州治多县畜牧林业科技局，青海 玉树 815499;2. 青海省农林科学院，青海 西宁 810016;3. 青海大学，青海 西宁 810016)



青海云杉林不同结构特征对天然更新的影响

普布才仁1，马明呈2，付生艳3，史玉敏3，祁莲世3，童翠芸3

(1.青海省玉树州治多县畜牧林业科技局，青海 玉树 815499;2. 青海省农林科学院，青海 西宁 810016;3. 青海大学，青海 西宁 810016)

通过对不同结构青海云杉林天然更新情况的调查分析，结果表明：不同生境条件下青海云杉林的树种组成、林分结构、生长状况和更新状况都有较大的差别；青海云杉的径级和高度决定着青海云杉林内不同树木个体间的竞争和分异状况，决定着不同高度级内的株数分布比例；青海云杉纯林中林分结构单一，更新良好；青海云杉+白桦混交林林分结构复杂，更新不良；青海云杉纯林下，拥有丰富的云杉种源，云杉种子饱满，保存云杉幼树数量多且生长状况好，能维持云杉种群的更新连续性和相对稳定性；林冠郁闭度为0.4时，更新情况最好；当郁闭度为0.7时，更新情况差。

大通；青海云杉；结构特征；更新

青海云杉(PiceacrassifoliaKom.)是青海主要天然林树种。分布广，适应性强，树干通直，材质优良，是林区经营和更新的目的树种[1]。同时，青海云杉是青海植于庭院、公园、草坪、池畔、行道的美化树种之一。作为本地的代表树种，青海云杉面积日渐稀少，资源分散，因此，恢复青海云杉在林业生产中的比例是青海林区一个重要的研究课题。也是我们保护生态，促进发展的重点，我们将遵循自然规律和经济发展，坚持生态效益、经济效益、社会效益并重，作好该树种青海云杉的结构特征的调查和研究。本文根据对该林区青海云杉纯林、云杉+白桦混交林调查对比分析，研究了青海云杉的结构特征及更新，以期为探索青海云杉的恢复途径及扩大这一树种资源提供科学依据。

1　自然概况

调查地设在青海省大通林区，地形为中山,海拔2 670 m。气候属于凉温半湿润气候，冬长夏短，年均气温2.9 ℃，年均降水量556 mm，雨热同季,土壤以褐色森林土为主，斜坡，排水良好。林分密度为900～1 400株·hm-2，郁闭度0.4～0.6。主要下木有峨嵋蔷薇(Rosaonzeiesis)，陇塞忍冬(Loniceratangtica)，红脉忍冬(Loniceranervosa)，水拘子(Cotvneastermuitifloras)，扁刺蔷薇(Rosasweginzawii),银露梅(Polentillaglabra)等。草本以苔草占优势[2]。

2　调查方法

调查方法采用标准地调查，主要是青海云杉纯林、青海云杉+白桦混交林2个类型。每个类型分别设置了0.08 hm2(20 m×40 m)的样地各三块，进行调查，同时在每个样地中均匀设置5个2 m×2 m样方，共设2 m×2 m样方30个，在样地内进行每木检尺，测定胸径和树高(用测高器及目测法测定树高)进行详细的调查，记录了以青海云杉为主的不同样方下的幼树幼苗[3]。

表1　各调查样地测定各树种年龄的样本数

在青海云杉纯林和青海云杉+白桦混交林的各个样地调查中，对各主要组成树种按径级选取29 株样木，用生长锥分别测定各样木胸高处的年轮数，以实测幼树至1.3 m处的年龄平均值为基础确定各样木年龄。调查样地中各测定树种年龄的样木数见表1。对青海云杉龄级的估算主要依据实测青海云杉样木年龄建立云杉林木年龄与胸径级的回归方程进行的。对其他树种年龄级的估算.以实测样木年龄为参照，根据多年林区工作经验和林木所处位置及生长状况进行目测估算的。这一方法虽不十分精确， 但可以确保估测年龄误差一般不会超过一个龄级[4]。

3　结果与分析

3.1青海云杉林分结构

青海云杉林分结构包括青海云杉个体的胸径、树高、个体生长、林分密度、林分蓄积量、林分郁闭度等，不同指标因子对青海云杉的天然更新有影响[5]。

3.1.1青海云杉林分的径级和高度结构林木的径级结构是指林分中各树种在不同粗度级(胸径级)上的株数分配比例，反映了林木之间不同树木个体间的竞争和分异状况[6]。在青海云杉纯林中，青海云杉在各个径级几乎都有分布，主要集中在4～8和24～36径级，数量上亦占绝对优势(图1)，而在其他径级中分布较少。这种间断性的环境有利于天然更新，这就表明，在云杉纯林中，云杉具有很强的耐萌性，能在树种上保持连续性，能够在林冠下自我更新，形成稳定的群落。

在青海云杉+白桦混交林中，青海云杉处在主林层上，白桦主要集中分布于16～26径级，说明白桦在混交林中也具有一定的耐萌性，但是由于他们分布的不连续性，使自我更新数量比青海云杉少。所以随着青海云杉的增多，再加上白桦树的不连续性，青海云杉+白桦混交林逐渐出现被青海云杉所代替的可能。

林木的高度结构是指林分中各组成树种在不同高度级内的株数分布比例[7]。在青海云杉纯林林木高度分布结构中，几乎所有树种都集中于16 m以上，占调查样地林木株数总量的85%以上(图2)。在青海云杉+白桦混交林中，青海云杉在8～12 m尚有少量个体存在，这是由于云杉在庇荫条件下，生长十分缓慢。在青海云杉纯林中，林木高度生长差异尤为明显，同一高度的云杉，龄级范围内相差可达1～6个龄级，而同一龄级的林木，高度相差多达2～15 m。虽然云杉幼树个体数量较少，但却是唯一的更新树种，这也是青海云杉林能够维持其群落结构相对稳定性的原因之一。而其他树种在更替层几乎没有出现，说明云杉林下光照条件差，抑制了其他喜光性或耐阴性较弱树种的生长，使其难以达到主林冠层而逐渐消亡[8]。

在云杉林研究中，借助胸径或树高的大小结构代替年龄结构分析树木种群结构和动态特征是一种较为简便可行的方法，林中的生态环境发生了变化，各主要组成树种在径级和高度分布结构上也有不同的适应性变化并呈现一定的规律性(图1、图2)可以看出，作为耐荫性很强的青海云杉在每个径级中都有分布，而白桦等树种则分布在林窗或林中空地上，这是由于林地光照、湿度条件得以改善并拥有开阔的空间，能满足杨、桦树种的衰退要求，但在青海云杉林中这些树种占据优势达不到主林层。云杉早期生长速度缓慢，在与其他树种竞争中在无条件干扰的条件下，随时间的推移，青海云杉最终会形成稳定的群落，这是由各树种的生物学、生态学特征及其群落的环境所决定的[9]。

图1　云杉中龄林各组成树种的径阶分布

图2　云杉更新林中组成树种的树高结构

3.1.2青海云杉林林分指标的分析

表2　不同林型中青海云杉的林分指标

青海云杉纯林，云杉中龄林多，以云杉为优势种构成的单优群落，主林冠层全部是高度为20～25 m的青海云杉。青海云杉林木之间的密度大，树高，因此云杉林木的蓄积量大。林下与青海云杉竞争的树种少,种子饱满，林下的环境有利于种子的发芽，因此鹞子沟一带的青海云杉处于相对稳定的状态。

青海云杉+白桦混交林，在树种组成上要比纯天然林复杂得多，主要层除了云杉外，有白桦。各树种之间的竞争较为激烈，灌木、草本种类多，覆盖大。但是乔木层的层次仍然很明显，青海云杉在主冠层中优势很大。白桦处在林冠亚层15～20 m处。但树种组成仍以云杉为主[10]。白桦的老林龄个体较多，幼苗幼树较少，林分密度大和蓄积量低，因此，白桦在混合林中处于衰退的不稳定状态。

通过对大通林区青海云杉+白桦混交林和青海云杉纯林密度与蓄积量的调查显示，在青海云杉+白桦混交林中老龄白桦个体较多，白桦幼苗、幼树较少 而在青海云杉纯林中，青海云杉在各个年龄段都有分布，幼苗、幼树较多，以上表明青海云杉+白桦混交林在整个群体演替过程中是处于衰退型的，必将被青海云杉所代替。

3.2影响天然更新的因子分析

3.2.1不同林分类型对天然更新的影响

表3　不同林分类型的青海云杉天然更新统计

表4　青海云杉纯林和青海云杉白桦混交林两种林型方差分析

通过对青海云杉纯林和青海云杉+白桦混交林两种不同林型的调查和方差分析，得出P>0.05，说明不同林分类型对天然更新没有产生显著差异。因此得出在两种不同林型中，林分对青海云杉天然更新没有影响。

3.2.2郁闭度对天然更新的影响

表5　不同林型及郁闭度和天然更新情况调查　株hm-2

表5　不同林型及郁闭度和天然更新情况调查　株hm-2

郁闭度0.30.40.50.60.70.8云杉纯林27803130175012061002898云杉+白桦2713303416781132963811

通过对青海云杉林天然更新的调查，郁闭度对天然更新有影响，青海云杉更新能力与郁闭度从0.4～0.8呈显著负相关，林分郁闭度0.4天然更新良好，林分郁闭度0.5～ 0.6天然更新能力一般，林分郁闭度0. 7～0. 8天然更新能力较差，郁闭度>0.9林分基本无天然更新能[11]。

表6　不同郁闭度方差分析

通过对表6青海云杉和云杉+白桦混交林两种不同林型郁闭度的方差分析，得出P<0.01，它们之间存在着极显著差异，进行多重比较得。

表7　不同郁闭度多重比较

表6中反映出郁闭度对天然更新的影响很大，从表7进行多重分析得出，郁闭度为0.4时更新最好，0.4、0.3、0.5、0.6郁闭度之间存在着显著的差异，0.7和0.8郁闭度之间不存在显著差异。用折线图表示如图3。

由图3可知，郁闭度对青海云杉天然更新影响很大，林分郁闭度0.4时天然更新良好，林分郁闭度0.5～0.6时天然更新能力一般，林分郁闭度0.7～0.8时天然更新能力较差，郁闭度>0.9时林分基本无天然更新能力。

图3　郁闭度与天然更新情况调查

3.2.3幼苗与青海云杉的距离对天然更新的影响对青海云杉纯林和青海云杉+白桦混交林两种林型进行调查和分析，可得表如下：

表8　青海云杉纯林与青海云杉+白桦混交林中幼树与立木距离和幼苗高度的统计

表9　青海云杉纯林和青海云杉+白桦混交林两种林型方差分析

通过对青海云杉天然林和青海云杉+白桦混交林两种不同林型进行方差分析，也得出P>0.05，他们之间不存在显著差异，说明两种不同类型对天然更新没有太大的影响，因此得出林型对青海云杉天然更新没有影响。

表10　幼苗与立木距离的方差分析

通过对青海云杉和青海云杉+白桦混交林中幼苗与立木距离的方差分析，得出P<0.01，它们之间有极显著差异，所以幼苗与立木的距离对天然更新有影响。进行多重比较，结果见表11。

从表8至表11的分析得出青海云杉与青海云杉+白桦混交林中林型与天然更新没有显著差异，而林木距离对天然更新有极显著差异，幼树生长是随着距离的增加而增加，在青海云杉纯林和青海云杉+白桦混交林中幼树与林木距离越大，幼树所占有的营养愈面积越大，吸收的光照强度越多，其他方面的有利因素越多，故幼树生长增长越快。

表11　Duncan多重比较

4　结论与讨论

青海云杉林分的径级和高度决定着青海云杉内不同林木个体间的竞争和分异状况，决定着不同高度级内的株数分布比例，青海云杉纯林中林分结构单一，更新良好，青海云杉+白桦混交林分结构复杂，更新不良；青海云杉林分结构特征的分析中，不同生境条件下青海云杉林的树种组成、林分结构、生长状况和更新状况都有较大的差别。

林型对天然更新不产生显著差异、反映出林型对青海云杉林天然更新没有影响；郁闭度对青海云杉林天然更新影响很大，林分郁闭度0.4天然更新良好，林分郁闭度0.5～0.6天然更新能力一般，林分郁闭度0.7～0.8天然更新能力较差，郁闭度>0.9林分基本无天然更新能；幼树的生长是随着幼苗与立木距离的增加而增大。表明：青海云杉林和青海云杉+白桦混交林中幼苗与立木距离存在着极显著差异，反映出幼苗与立木的距离对天然更新有影响。

[1] 吴春芳，许秀兰.东峡林区青海云杉天然更新调查分析[J].青海农林科技，1997(4)：19-20

[2] 江雁，马明呈.数量化理论Ⅰ在评定青海云杉更新条件上的应用[J].青海农林科技，1999(4):17-20

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Effects of Different Structural Characteristics ofPiceacrassifoliaPlantation on its Natural Regeneration

Pu Bucairen1,Ma Mingcheng2,Fu Shengyan3,Shi Yumin3,Qi Lianshi3,Tong Cuiyun3

(1. Bureau of Technology for Animal Husbandry and Forestry,Zhiduo County,Yushu Prefecture,Qinghai Province,Yushu 815499,China;2. Academy of Agriculture and Forestry,Qinghai Province,Xining 810016,China;3 Qinghai University,Xining 810016,China)

Natural regeneration conditions ofPiceacrassifoliaplantation with different structures were analyzed. Result shows that composition of species,stand structure,growth condition and regeneration condition ofPiceacrassifoliaall have more differences under the different habitat condition;diameter class and height ofPiceacrassifolianot only determine their condition of individual competition and differentiation ;but also decide proportion of distribution of trees under different height level;stand structure of purePiceacrassifoliais single and its regeneration is optimal. Structure of mixed forest ofPiceacrassifolia+Betulaplatyphyllais complex;regeneration is not optimal;there are rich provenance of spruce under pure forest ofPiceacrassifolia,the seed of spruce are full,which preserves many quantity of sapling of spruce;the growth condition is optimal;it can maintain continuity of regeneration and relative stability of spruce population;crown density is 0.4,the situation of regeneration is optimal;crown density is 0.7,the regeneration situation is bad.

Datong Forest Region;Piceacrassifolia;structural characteristics;regeneration

1005-5215(2016)09-0014-04

2016-07-04

青海省天然林保护科研项目

普布才仁(1976-)，男，青海玉树人，大学，工程师，从事林业科技推广工作，Email:953032985@qq.com

马明呈(1965-)，男，教授，硕士生导师，从事天然林保护与修复研究，Email：mmch23jop@163.com

S791.18

A

10.13601/j.issn.1005-5215.2016.09.005