大鳞鲃生长、血清性激素水平和性腺发育的研究

王四泽，张颖，耿龙武，姜海峰，徐伟

（1.中国水产科学研究院黑龙江水产研究所，黑龙江哈尔滨150070；2.上海海洋大学水产与生命学院，上海201306）

大鳞鲃生长、血清性激素水平和性腺发育的研究

王四泽1、2，张颖1，耿龙武1，姜海峰1，徐伟1

（1.中国水产科学研究院黑龙江水产研究所，黑龙江哈尔滨150070；2.上海海洋大学水产与生命学院，上海201306）

为掌握大鳞鲃Luciobarbus capito F1代生长、血清性激素变化、性腺发育规律和后备亲鱼的初次性成熟时间，采用形态学、组织学和生物化学方法，对养殖条件下1～5龄大鳞鲃的生长特点、血清性激素含量和性腺发育进行了研究。结果表明：随着年龄的增长，大鳞鲃体质量和体长显著增加 （P＜0.05），体长与体质量的关系式为W=0.012L2.99（R2=0.99），Von Bertalanffy生长方程为Lt=107.43［1-e-0.15（t+0.067）］、Wt= 12939［1-e-0.15（t+0.067）］2.99；1～5龄雄鱼血清中雌二醇 （17β-estradiol，17β-E2）含量均低于雌鱼，1～4龄雌鱼血清中17β-E2含量随年龄的增加而升高，在4龄时达到最高值，为（713.00±424.89）pg/mL；5龄雄鱼血清中的睾丸酮（Testosterone，T）含量最高，为（1.12±0.81）ng/mL，其余各龄组血清中T含量无显著性差异（P＞0.05）；大鳞鲃精巢为典型的小叶型结构，精小叶间有间质细胞，小叶内有支持细胞及精小囊结构，精子发育可分为精原细胞、初级精母细胞、次级精母细胞、精子细胞、成熟精子5个时相，5龄雄鱼成熟系数（GSI）达到最大值（0.83%）；大鳞鲃卵巢中卵母细胞发育可分5个时相，GSI为0.51%～8.90%，5龄雌鱼成熟系数最大（8.90%）。研究表明，大鳞鲃雌鱼性腺4龄时部分成熟，5龄时完全成熟，雄鱼性腺比雌鱼早成熟一年，在人工繁殖过程中，大鳞鲃后备亲鱼在雄鱼4龄、雌鱼5龄时适合人工药物催产。

大鳞鲃；生长；睾丸酮；雌二醇；性腺发育

大鳞鲃 Luciobarbus capito隶属于鲤科、鲃亚科、鲃属［1］，原产于乌兹别克斯坦的阿姆河，是该国名贵的大型经济鱼类。大鳞鲃耐盐碱性高、生长速度快且肉质鲜美，属于广温性鱼类（生存水温为1～30℃）［2］，在淡水、半咸水中均能生存，该鱼体长可达1 m，体质量可达12 kg。2003年中国水产科学院黑龙江水产研究所首次将大鳞鲃引入中国，并于2008年人工繁殖成功，2009—2014年推广到黑龙江、山东、河北、天津、北京、重庆、内蒙古等多个省市，现已成为一个优良的鱼类养殖品种。目前，科研人员已对大鳞鲃的繁殖、胚胎发育、摄食、生长和抗逆能力等生物学特性进行了研究［2-5］，但仍存在对后备亲鱼初次性成熟时间、催产时间把握不准确等问题。为此，本研究中对不同年龄养殖大鳞鲃的生长特性、血清性激素水平和性腺发育进行了研究，旨在揭示大鳞鲃的生长和性腺发育规律，为大鳞鲃规模化人工繁殖提供理论依据。

1　材料与方法

1.1材料

试验鱼于2015年3月取自中国水产科学研究院黑龙江水产研究所呼兰试验站，不同年龄段的试验鱼均为野生大鳞鲃人工繁殖得到的F1代。

1.2方法

1.2.1样品的采集与制备 在哈尔滨地区，4—10月养殖水温为10～28℃，11月至翌年3月为鱼类越冬期。养殖大鳞鲃投喂鲤鱼配合颗粒饲料。对1～5龄大鳞鲃样本进行体长、体质量、性腺质量的生物学测量。其中对大鳞鲃进行体长、体质量测量时，1～3龄试验鱼各随机选取15尾，4龄鱼随机选取18尾，5龄鱼随机选取10尾；进行血清雌二醇 （17β-estradiol，17β-E2）及睾丸酮 （Testosterone，T）测量时，1～4龄雌、雄鱼各随机选取10尾，5龄雌、雄鱼各随机选取8尾。采用尾椎取血法，从每尾鱼采血3 mL，室温下放置1 h，于冰箱 （4℃）中放置过夜后，以3500 r/min离心10 min，吸取上清液200 mL，采用 Beckman Coulter AccessⅡ放射免疫仪测定血清中雌二醇、睾丸酮的浓度。

解剖观察43尾不同年龄大鳞鲃的性腺，同时取一部分性腺用波恩氏液固定。样品用乙醇脱水、二甲苯透明、浸蜡包埋，用Ergostar HM 200切片机进行5～7 mm的连续切片，再用蛋白甘油粘片、Hematoxylin-Eosin染色、中性树胶封片，在LEICA DMI6000显微镜下观察并拍照，卵巢发育分期和卵母细胞不同时相的划分，以及精巢的分期参照刘筠［6］、楼允东［7］等的分期标准。

1.2.2生长方程及指标的计算 体质量和体长的关系用 W=aLb进行拟合［8］，性腺成熟系数（GSI）=Wx/W×100%，其中，W为体质量，Wx为性腺质量，L为体长，a、b为常数。

用 Von Bertalanffy生长方程［8］Lt=L∞［1-e-k（t-t0）］、 Wt=W∞［1-e-k（t-t0）］b分析年龄与体长、体质量之间的关系及各年龄段的生长特点，其中Lt（mm）和Wt（g）分别为t龄时的理论体长和体质量，L∞为渐进体长，W∞为渐进体质量，k为生长系数，t0为理论生长起点，t为时间（以年为单位）。

1.3数据处理

试验所得数据均用SPSS 17.0、Excel 2003软件进行统计学分析，采用Duncan法进行多重比较。

2　结果与分析

2.11～5龄大鳞鲃的生长

如表1所示，1～5龄大鳞鲃的体长与体质量随年龄的增加而显著增加 （P＜0.05）。其中，1龄大鳞鲃的年体长增长量最大，为16.61 cm，大于2～5龄的体长增长量；而5龄大鳞鲃的年体质量增长量最大，为874.81 g，大于1～4龄大鳞鲃的体质量增长量。

对1～5龄大鳞鲃的体长、体质量进行幂指数函数拟合，所得生长方程为W=0.012L2.99（R2= 0.99），其中b=2.99，b值接近于3，表明养殖大鳞鲃的生长呈匀速生长类型 （图1）。因此，大鳞鲃的生长特性可用Von Baterlanffy生长方程进行描

表1　不同年龄大鳞鲃的生长指标Tab.1 Growth data of barbel Luciobarbus capito at different ages

图1　1～5龄大鳞鲃体长与体质量的关系Fig.1 　Relationship between body length and body weight in barbel Luciobarbus capito

根据Von Bertalanffy生长方程绘制大鳞鲃体长与体质量的生长曲线如图2所示。由图2可知：大鳞鲃的体长生长曲线是一条没有拐点的渐近线，且逐渐趋向于渐近体长；而体质量生长曲线是一条非对称的 “S”形曲线，体质量先加速增长，后增长速度减缓并趋近于渐近体质量。

2.2大鳞鲃血清中雌二醇和睾丸酮含量的变化

图2　大鳞鲃体长生长和体质量的Von Bertalanffy生长方程曲线Fig.2 Von Bertalanffy growth curves of body length and body weight in barbel

从表2可见：随着大鳞鲃年龄的增长，雌鱼血清中17β-E2含量呈先升高后降低的趋势，其中4龄雌鱼血清中17β-E2含量最高，为713.00 pg/mL，显著高于1～3龄雌鱼 （P＜0.05），而1～5龄雌鱼血清中的T含量则无显著性差异 （P＞0.05）；1～5龄雄鱼血清中的17β-E2、T含量均呈先升高后降低的趋势，5龄雄鱼血清中的T含量最高，为1.12 ng/mL，仅显著高于1龄雄鱼 （P＜0.05），而1～5龄雌鱼血清中的17β-E2含量则无显著性差异 （P＞0.05）。5龄雄鱼血清 17β-E2/T值范围为0.010 7～0.116 1，雌鱼血清17β-E2/T值范围为0.693～27.234，雄鱼显著低于雌鱼 （P＜0.05）。

大鳞鲃的GSI随其年龄、性别的变化而变化。其中，雌性和雄性大鳞鲃的GSI均随年龄的增加而升高，5龄雌、雄鱼的GSI均最大，显著高于其他年龄组 （P＜0.05），其次为4龄雌、雄鱼 （表2）。

表2　不同年龄大鳞鲃血清性激素水平和GSI的变化Tab.2 Changes in levels of serum 17β-E2，and T and GSI（gonado-somatic index）in barbel Luciobarbus capito at different ages

2.3大鳞鲃的性腺形态特征及组织学分期

2.3.1精巢的组织学观察

Ⅰ期精巢 （1龄）：1龄大鳞鲃的性腺细小，呈乳白色线状，肉眼观察无法分辨，显微镜下可区分为精巢、卵巢。显微镜下观察发现，精原细胞呈圆形或椭圆形，尚未成束，未形成精小叶结构。细胞核位于中央或稍微偏离中心，核中央有一核仁，体积较小，H.E染色后呈深蓝色。精原细胞直径为5.3～8.7 mm（图3-A）。

Ⅱ期精巢 （2龄）：性腺外观仍呈乳白色、柱状，中间段较粗，不透明。显微镜下观察发现，精小叶已形成，精原细胞的细胞核较大，细胞质较少。精小叶中充满初级和次级精原细胞（图3-B）。

Ⅲ期精巢 （2～3龄）：精巢体积增大，外观呈乳白色、圆柱状，其间有褶皱。精小叶内空腔增大，初级精母细胞沿精小叶边缘呈单层或多层排列。精小叶空腔周围出现单个或多个精小囊。精小囊中有初级、次级精母细胞 （图3-C）。

Ⅳ期精巢 （3～4龄）：精巢体积继续扩大，表面血管愈发明显且非常发达。精小叶增大，小叶腔中的精子开始逐渐增多 （图3-D）。

Ⅴ期精巢 （4～5龄）：此时期为生殖期，精巢柔软，内部充满乳白色精液 （图3-E）。

2.3.2卵巢的组织学观察

Ⅰ期卵巢 （1龄）：卵巢外观较细小，紧邻肾脏，与腹膜紧连，呈乳白色，外形与1龄精巢无差异。组织切片观察显示，生殖细胞以第Ⅰ时相的卵原细胞为主，细胞核较大 （图3-F）。

Ⅱ期卵巢 （1～2龄）：卵巢较Ⅰ期体积增加，外观呈微黄色，肉眼即可分辨精、卵巢。组织切片观察显示，卵巢内主要以第Ⅱ时相卵母细胞（图3-K）为主，细胞呈多角圆形。细胞质嗜碱性，多个核仁在核膜内侧环形分布，有卵黄核，细胞外有一层滤泡细胞。初级卵母细胞直径为60～130 mm，核直径为20～70 mm（图3-G）。

委托管理服务模式下，学校是酒店对外经营的法律主体，酒店日常经营过程中的所有收入并入学校核算，所有支出由学校承担，酒店日常经营过程中所形成的经营收益归学校所有；管理公司向学校提供专业的酒店管理服务，学校向管理公司按照协议支付委托管理费。委托管理服务模式的主要特点及存在的问题：

Ⅲ期卵巢 （2～3龄）：卵巢体积明显增大，呈细长的扁柱形，卵巢表面血管增多。肉眼已能看清细小卵粒，但卵粒不能从卵巢褶皱上分离剥落。切片中以第Ⅲ时相卵母细胞为主，有少部分第Ⅱ时相卵母细胞 （图3-K）。初级卵母细胞有二层滤泡膜，出现辐射带，细胞质弱嗜碱性，出现少量卵黄颗粒（图3-H）。

Ⅳ期卵巢 （4～5龄）：卵巢体积达到最大，卵巢膜薄且表面血管十分发达。卵粒极易从卵巢褶皱上脱落下来。组织切片观察发现第Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ时相卵母细胞，以第Ⅳ时相卵母细胞 （图3-L）为主。辐射带增厚，卵黄颗粒几乎充满核外空间，细胞质嗜碱性，细胞核极化 （图3-I）。

图3　养殖大鳞鲃的性腺发育及组织学切片观察Fig.3 Plate histology of gonad in cultured Luciobarbus capito

Ⅴ期卵巢 （5龄）：此时期为产卵期，卵巢完全成熟且松软。卵粒大且透明，呈淡黄色或灰色，卵径为 （1.53±0.01）mm［4］，轻压亲鱼腹部有成熟卵排出 （图3-J）。

3　讨论

3.1大鳞鲃的生长特性

鱼类体长与体质量的关系是研究其生长环境条件和生长状况的重要指标［8］。方程W=aLb被广泛用于鱼类体质量与体长相关关系的描述中，李星颉等［10］、华元渝等［11］对其生长方程中参数b的生物学意义进行了探讨，参数b表示异速生长因素，可用于判别鱼类体生长发育的均匀程度。与中国其他鲃亚科鱼类的生长规律相同，1～5龄大鳞鲃的生长方程参数b=2.99，也属于均匀生长类型，其他鲃亚科养殖鱼类中，倒刺鲃b=2.9936，光倒刺鲃b=2.9125，九龙江黑脊倒刺鲃b=2.9474等［12-14］。

本研究中，大鳞鲃的Von Bertalanffy体长生长方程为 Lt=107.43［1-e-0.15（t+0.067）］， 经推算其渐近体长为104.08 cm，大于中国其他几种鲃亚科鱼类，如倒刺鲃为81.65 cm，九龙江黑脊倒刺鲃为63.04 cm，野生光倒刺鲃为93.92 cm［12-14］。大鳞鲃Von Bertalanffy体质量生长方程为 Wt=12939 ［1-e-0.15（t+0.067）］2.99，其渐近体质量为12 939 g，小于养殖倒刺鲃 （13 276 g）［12］、野生光倒刺鲃（19 571 g）［13］，大于九龙江黑脊倒刺鲃 （5 075.2 g）［14］。由此可知，大鳞鲃较上述几种鲃亚科鱼类的体长较长，且渐近体质量可达到13 kg，同时，大鳞鲃盐碱耐受性良好［2，4-5］，因此，可以认为大鳞鲃是鲃亚科鱼类中的一种大型经济鱼类。

3.2睾丸酮、雌二醇含量与性腺发育的关系

Amiri等［15，20］对杂交鲟Huso huso×Acipencer ruthenus的研究以及Webb等［21］对高首鲟Atransmontanus卵巢成熟过程中T和17β-E2含量变化的研究表明，T能诱导卵巢组织产生17β-E2，而17β-E2具有诱导肝脏合成卵黄蛋白原的功能，雌鲟血清中的T和17β-E2含量在卵黄发生期迅速升高，在核偏位期迅速降低。这与本研究中4～5龄雌性大鳞鲃血清中的T和17β-E2含量的变化规律相似。本研究中，1～2龄雌性大鳞鲃血清中的17β-E2含量处于较低水平，同时组织学切片观察也显示，其卵巢发育处于Ⅰ～Ⅱ期；3～4龄雌性大鳞鲃血清中的17β-E2含量则明显升高，其卵巢发育也处于卵黄生长期，其中，4龄雌性大鳞鲃血清中的17β-E2含量上升明显，达最大值713 pg/mL，T含量也较2、3、5龄高，同时组织学切片观察也显示，其卵巢中卵母细胞以Ⅳ时相卵母细胞为主，卵母细胞内已经充满卵黄；5龄雌鱼卵巢中的卵母细胞核处于偏位、融解状态，卵巢发育达到Ⅴ期，血清中的T和17β-E2含量较4龄雌鱼明显降低。

在大鳞鲃人工繁殖过程中，对其性腺发育时期的判断至关重要。Webb等［21］通过检测血浆中的T 和17β-E2含量可确定高首鲟的性腺发育时期，准确率较高。本研究中，随着大鳞鲃性腺发育的变化，雌、雄鱼血清中的17β-E2含量差异显著，在不同发育时期，其血清中T和17β-E2含量变化具有明显的规律性。其中，5龄雌、雄大鳞鲃血清中的17β-E2/T值范围差异较大，通过分析该比值可以鉴别大鳞鲃亲鱼的性别及性腺发育状况。

3.3性腺分类及繁殖特点

依据鱼类精巢内生精细胞的分布特点及精巢的结构，可将硬骨鱼类的精巢分为两种类型：叶型和管型［22-23］。对大鳞鲃精巢观察显示，2龄时精巢内有明显的小叶型结构，精原细胞均匀分布其中，属于典型的叶型结构。通过对卵母细胞发育状况分析，可以把鱼类的卵巢分为3种类型：完全同步型、部分同步型和不同步型［24］。从耿龙武等［4］、徐伟等［5］的研究可知，大鳞鲃属于多年产卵、一年产卵一次的鱼类，与中国四大家鱼青鱼、草鱼、鲢、鳙相同，这种鱼类的卵巢发育类型大都属于部分同步发育型。

大鳞鲃与中华倒刺鲃、光倒刺鲃、黑脊倒刺鲃、四须鲃等鲃亚科鱼类的繁殖特点相比［14，25-28］，大鳞鲃雄鱼的性成熟年龄同样早于雌鱼，其繁殖旺盛期也在4—7月；与光倒刺鲃繁殖期雄鱼吻端与眼下有珠星、中华倒刺鲃雄鱼繁殖期头部与吻端有珠星不同，大鳞鲃雄鱼在繁殖期无明显的副性征，繁殖期可通过大鳞鲃雌鱼卵巢充满体腔、腹部胀大等特征判断其性别；大鳞鲃的卵为漂流性卵，而中华倒刺鲃、光倒刺鲃、黑脊倒刺鲃的卵为黏性卵。

本研究中通过对大鳞鲃的性激素水平测定和性腺发育观察，发现4龄雌鱼虽然部分卵母细胞已经发育至第Ⅴ时相成熟阶段，卵巢中卵粒明显，但血清中17β-E2含量仍处于较高值，卵黄处在大量生成期，卵母细胞仍以第Ⅳ时相为主，没有达到完全成熟。同时，结合生产实际中4龄雌鱼药物催产出现半产和不产较多的情况，建议在黑龙江等高寒地区，大鳞鲃的后备亲鱼雄鱼培育到4龄、雌鱼达到5龄时，才适宜开展该鱼的人工繁殖。

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Growth，sexual hormone levels in serum and gonadal development in barbell Luciobarbus capito

WANG Si-ze1，2，ZHANG Ying1，GENG Long-wu1，JIANG Hai-feng1，XU Wei1
（1.Heilongjiang River Fisheries Research Institute，Chinese Academy of Fishery Sciences，Harbin 150070，China；2.College of Fisheries and Life Science，Shanghai Ocean University，Shanghai 201306，China）

The growth，gonadal development and serum sex steroids level in 1-5 years old cultured barbel Luciobarbus capito were investigated using morphological，histological and biochemical methods to study the growth characteristics，and relationship between gonadal development and sex steroids level.The results showed that body length（L）and body weight（W）were shown to increased significantly with age，with body length-weight relationship as W=0.012L2.99（R2=0.99），and Von Bertalanffy growth equation Lt=107.43［1-e-0.15（t+0.067）］and Wt= 12939［1-e-0.15（t+0.067）］2.99.There was lower level of serum testosterone（T）in 1-5 years old males than that in 1-4 years old females，with the maximal value（1.12±0.81）ng/mL at age of 5 years old.The maximal level （713.00 pg/mL±424.89 pg/mL）of 17β-E2was observed in 5 years old females，without significant difference among the other groups.The Leydigs cells，sertolis cells and spermatangia were distributed in the seminiferous lobules of the testis as a typical lobular structure.Spermatic development was divided into five stages，spermatogonium，first spermatocyte，secondary spermatocyte，spermatoblast and mature sperms，with the maximal gonado-somatic index（GSI）（0.83%）in 5 years old males.The ovary development was divided into five stages，with GSI from 0.51%to 8.90%，and the peak value of 8.90%at stageⅤ，one year early maturation in male than in female，4 years old at maturity in male and 5 years old at maturity in female.

Luciobarbus capito；growth；testosterone；17β-estradiol；gonadal development

S917.4

A

10.16535/j.cnki.dlhyxb.2016.04.001

2095-1388（2016）04-0351-06

2015-10-28

国家 “十二五”科技支撑计划项目 （2012BAD25B09）；农业科技成果转化资金资助项目 （2013GB23260584）；中央级公益性科研院所基本科研业务费专项 （HSY201403）；哈尔滨市科技攻关计划项目 （2012AA6CN037）

王四泽 （1991—），男，硕士研究生。E-mail：hxswsz@163.com

徐伟 （1970—），男，研究员。E-mail：xwsc23@tom.com