三岛柴胡复合群的生物学及生态学特征△

王长宝，王西方，张洪波，杨洪升，张海军，程海涛

(1. 佳木斯大学 生命科学学院，黑龙江 佳木斯 154007；2.集贤县中医医院，黑龙江 集贤 155900)

·中药农业·

三岛柴胡复合群的生物学及生态学特征△

王长宝1*，王西方2，张洪波2，杨洪升1，张海军1，程海涛1

(1. 佳木斯大学 生命科学学院，黑龙江 佳木斯154007；2.集贤县中医医院，黑龙江 集贤155900)

目的：了解三岛柴胡复合群的生物学和生态学特征，为开展分类和品种筛选提供科学依据。方法：查阅资料，踏查、样地调查及数据统计相结合的方法。结果：测量六个居群的株高、叶片、伞辐、小苞片、果实及根茎部等7组生物学性状，获得了生境、基质、日照、降雨、年均气温、无霜期、有效积温、伴生物种等8组生态数据。结论：根据三岛柴胡复合群形态学性状和生态特征的分化，给出了初步分类检索表。建议进一步结合分子生物学手段进行分类地位及亲缘关系的鉴定，并开展有效成分测定，为筛选有价值品系奠定基础。

三岛柴胡复合群；生物学；生态学；特征

三岛柴胡为伞形科多年生药用草本植物，我国于20世纪80年代开始引种[1]。前人的研究及我们的前期工作显示，三岛柴胡并非一个单独种，包含了广布于日本、朝鲜半岛及中国大陆的多个隐存种或可能的杂交近缘种，即三岛柴胡复合群(Bupleurumfalcatumcomplex)[2-8]。单人骅和李颖在对中国柴胡属分类处理时否认了B.falcatum这一名称，将其划分成包括锥叶柴胡B.bicaule、北柴胡B.chinense、红柴胡B.scorzonerifolium等在内的十几个种[9]。而姜传明、潘泽惠等研究显示，中国东北地区确实存在着形态上接近锥叶柴胡、北柴胡或红柴胡等已知种，但染色体数目及核型又明显不同的所谓三岛柴胡(2n=20，24，26)[2-4]。日本学者Mizukami等运用基因探针讨论生药基源的研究表明，日本B.falcatumcomplex 在叶序、染色体数目、皂苷含量、DNA序列等方面存在明显的地理变异，从分子水平上支持了将日本山口县、北九州的种群作亚种处理[10]。Ohta 建议用B.stenophyllum和B.stenophyllumvar.kiusianum分别作为日本B.falcatumcomplex 2n=26 和 2n=20的学名[11]。王长宝(2011)结合形态学、细胞学和分子证据，探讨了中国柴胡属的种间和种下分类问题，结果强烈支持中国东北地区B.falcatumcomplex(2n=26)和日本的B.falcatumcomplex(2n=26)应为同一个种[5]。本研究中的三岛柴胡复合群不包括中国植物志中所描述的种类。

1 内容方法

1.1调查内容

调查了黑龙江和辽宁野生三岛柴胡复合群六个居群的生物学特征，包括株高、叶形、叶片大小、伞辐数及长度、小苞片数目、形状及大小、果实形状大小及根茎部性状；生态学特征，包括生境、基质、日照、降雨、年均气温、无霜期、有效积温及伴生物种。

1.2数据统计

株高为随机测量30株个体的平均值，区间为地上部分高度的最小值和最大值。叶片(茎中部)、伞辐数、伞辐长、小苞片数、形状、大小为10株个体的测量值。果实形状及大小为50粒测量平均值。生态因子数据源自当地气象记录。伴生物种为5个样方的统计结果，样方大小为2m×2m。

2 调查结果

2.1形态学性状

2.1.1株高和叶形 调查的六个居群中(表1)，植株高度多在35cm以上，最高105cm左右(肇东五里木居群)。最矮15～25cm之间，平均仅21cm(杜尔伯特新发居群)，在已知柴胡属植物中也是比较矮小的类群。该居群中部叶片呈线状，顶端渐尖，大小为7～9cm×0.2～0.3cm，明显短于其他居群。辽宁丹东五龙山居群中部叶片呈狭椭圆形，顶端急尖，大小为6～11cm×0.8～1.5cm，是六个居群中叶片最宽，和前五个居群很容易分开。

表1 六个居群的形态学性状

2.1.2 伞辐和苞片 伞辐这一性状主要表现为数目和长度的变化。从对六个居群的统计来看，伞辐数目变化不一，最多的类群在6～10之间(表1，图1E，肇东五里木居群)，最少的居群在3～5之间(表1，图1D，杜尔伯特新发居群)。前者的伞辐长度(2～4 cm)也明显大于后者(1～1.5 cm)。

小总苞的形状、大小和数目是柴胡分类的重要依据。本次调查的居群小总苞片数目比较稳定，4～5枚，以5枚常见。小苞片的形状有锥形(宁安瀑布村、杜尔伯特新发、丹东五龙山)和披针形(集贤双山林场、集贤丰乐林场、肇东五里木)两类。除肇东五里木居群外，小苞片长度一般短于小花(图1A～F)。

2.1.3 果实形态 在分类鉴定时，主要以果实形状、大小、果棱发育程度等作为依据。本次调查共采集四个居群的成熟果实(集贤双山林场、丹东五龙山没有采集到)。其中宁安瀑布村(表1，图2A)和杜尔伯特新发居群(表1，图2C)果实均为长椭圆形，果棱明显，呈粗线状，大小分别为2.5～3 mm×0.8～1 mm和3～3.5 mm×0.8～1 mm。集贤丰乐林场居群(表1，图2B)果实呈椭圆形，果棱细线状，大小为2～2.5 mm×1～1.2 mm。肇东五里木居群(表1，图2D)果实呈卵圆形，果棱不明显，大小为2～2.4 mm×1～1.3 mm，果皮表面微被白霜。

2.1.4 根茎特征 宁安瀑布村(表1，图3A)和杜尔伯特新发居群(表1，图3D)根颈部均宿存基生叶叶柄的纤维状残留物，在茎基部呈毛刷状。两者直根表面深红棕色，根头生长环纹明显，有强烈的败油味。集贤双山林场居群(表1，图3B)和丰乐林场居群(表1，图3C)直根褐色，包围少量叶柄残余纤维，但前者根颈部多分枝。肇东五里木居群(表1，图3E)和丹东五龙山居群(表1，图3F)根土黄色，多少有分叉，无叶柄残留纤，但前者须根明显。

2.2生态因子

从生境上看(表2)，宁安瀑布村居群生长在杂木林与草坡交错带，基质是火山熔岩台地石质土，土层薄，无霜期最短，仅124d。集贤丰乐林场居群多见于蒙古栎林林缘，土壤为风化严重的棕壤土，年均气温最低，为3.0℃。丹东五龙山居群生在阔叶林林窗下，棕壤土，降雨(900mm)、年均气温(9℃)、无霜期(175d)及有效积温(3000℃)显著大于其他居群。集贤双山林场居群生长在阔叶林砍伐后的次生草甸，基质是与其周边林下相同的暗棕壤，但在林下没有发现柴胡植株。杜尔伯特新发居群生长在典型草原的风沙土基质上，植株矮小。这个居群的无霜期(158d)、有效积温较高(2675℃)，但年降雨量(400mm)在六个居群中最低，适应干旱能力最强。肇东五里木居群生长在草甸草原上，年降雨量偏低(440mm)，土壤为碱化土。

注：A.宁安瀑布村居群;B.集贤双山林场居群;C.集贤丰乐林场居群;D.杜尔伯特新发居群;E.肇东五里木居群;F.丹东五龙山居群图1 伞辐特写

注：A.宁安瀑布村居群；B.集贤丰乐林场居群；C.杜尔伯特新发居群；D.肇东五里木居群图2 果实形态

注：A.宁安瀑布村居群；B.集贤双山林场居群；C.集贤丰乐林场居群；D.杜尔伯特新发居群；E.肇东五里木居群；F.丹东五龙山居群图3 根茎部特征

居 群生境基质类型日照/h降雨/mm年均温度(°C)无霜期/d年有效积温(°C)黑龙江宁安瀑布村 台地杂木林缘火山石质土26386064.1124d2400黑龙江集贤双山林场次生草甸暗棕壤26005003.5130d2500黑龙江集贤丰乐林场次生林林缘棕壤土26505403.0125d2540黑龙江杜尔伯特新发典型草原风沙土28524004.0158d2675黑龙江肇东五里木 草甸草原碱化土25254403.2140d2772辽宁丹东五龙山 阔叶林林窗棕壤土25449009.0175d3000

2.3伴生物种

六个居群由于生境的不同，既存在共有伴生种，也存在特有的种类，反映出它们在生态位上的分化(表3)。宁安瀑布村居群伴生种多为当地阔叶林-草坡过渡带的典型植物，乔木类主要是蒙古栎QuercusmongolicaFisch ex Ledeb、色木槭AcermonoMaxim.，灌木类如一叶萩FlueggeasuffruticosaBaill.、山刺玫RosadavuricaPall.、胡枝子LespedezabicolorTurcz.等，草本为白莲蒿ArtemisiasacrorumLedeb.、棉团铁线莲ClematishexapetalaPall.、蓬子菜GaliumverumLinn.为主。集贤丰乐林场居群与宁安瀑布村居群有相似的阔叶树种，但包括老牛筋ArenariajunceaM.Bieb.、矮紫苞鸢尾IrisruthenicaKer.-Gawl.var.nana、关苍术AtractylodesjaponicaKoidz.ex Kitam.等林下植物。集贤双山林场居群伴生有岩败酱PatriniarupestrisJuss.、黄花葱AlliumcondensatumTurcz.、阴行草SiphonostegiachinensisBenth.、瓦松OrostachysfimbriatusBerger等阳性草本植物。杜尔伯特新发居群以禾本科植物硬质早熟禾PoasphondylodesTrin.、冰草AgropyroncristatumGaertn.、拂子茅CalamagrostisepigeiosRoth为主要伴生种，混生有远志PolygalatenuifoliaWilld.、草地风毛菊SaussureaamaraDC.、知母AnemarrhenaasphodeloidesBunge等特有种类。肇东五里木居群植物种类比较复杂，其中包括盐碱植物碱蓬SuaedaglaucaBunge。丹东五龙山居群伴生植物以槲栎QuercusalienaBlume、栗CastaneamollissimaBlume为主，还伴生有南蛇藤CelastrusorbiculatusThunb.、绶草SpiranthessinensisAmes等不常见种。

表3 六个居群的伴生物种

表3(续)

3 讨论

3.1形态学鉴定

本研究调查的杜尔伯特新发居群在形态上与锥叶柴胡十分接近，但其根颈部不分枝，而后者分枝极多，可以明显区分开。宁安瀑布村居群与红柴胡相似，但红柴胡叶片细线形，质地厚而硬挺。丹东五龙山居群与北柴胡相似，但其茎生叶多为狭椭圆形，顶端急尖，可与后者区分开。其他三个居群也不同于中国植物志已有的记录种。它们的亲缘关系及分类等级有待分子数据的进一步验证，本文暂不作分类处理。现按照采集地标记名称，编制分类检索表如下，以供参考。

1植株矮小，高10～25cm，极少超过30cm以上

杜尔伯特新发居群

1植株较高，通常35cm以上

2根深红棕色，基部密覆叶柄残余纤维，呈毛刷状，生长环明显

宁安瀑布村居群

2根褐色或土黄色，基部无叶柄残余纤维或有少量残余纤维，无明显生长环

3茎生叶狭椭圆形，急尖，小苞片锥形

丹东五龙山居群

3茎生叶条形，渐尖或长渐尖，小苞片披针形

4根褐色，根颈少量叶柄残余纤维

5根颈部有明显分枝

集贤双山居群

5根颈部无或有1～2分枝

集贤丰乐居群

4根土黄色，根颈部无叶柄残留纤维

肇东五里木居群

3.2生态现状

在调查的多数居群中，三岛柴胡复合群少见种，仅集贤双山林场居群为优势种。从资源量来看，居群大小远小于北柴胡和红柴胡等常规品种，且已知的几个分布地受到不同层度和不同方式的干扰。如宁安瀑布村居群生长在火山岩溶台地上，由于近年来旅游开发导致其种群不断萎缩。目前发现密度最高的集贤双山林场居群也面临矿山开采的威胁。

3.3建议

一是通过分子系统学的手段，并结合形态及染色体证据对各居群给予恰当的分类处理。二是收集相关居群的种质资源，开展种子萌发特性、生活力、物候特征的研究，为人工栽培和推广探索所需条件。

[1] 姜德明，皋学宣.三岛柴胡的开发前景及其优化栽培[J].现代农业，1995(2)：14.

[2] 姜传明，徐娜，李斌.红柴胡调查中的新发现[J].植物研究，2000，20(2)：162-167.

[3] 姜传明，徐娜，王好友，等.东北柴胡属细胞分类学研究Ⅰ.6种柴胡的核型分析[J].植物研究，1994，14(3)：267-274.

[4] 潘泽惠，庄体德，周雪林，等.四种中药柴胡的核型分析[J].植物资源与环境，1995，4(4)：41-45.

[5] 王长宝.中国柴胡属系统分类学研究[D].成都：四川大学，2011，24.

[6]LiRJ，JiangCM，WangHY，etal.ChromosomesofSo-calledBupleurumfalcatumin Northeast China[J].Cytologia，1994(59)：365-368.

[7] Ohta S，Miki E，Zhu Y C，et al.Chromosomes ofBupleurumL.Especially for the classification and cross-breeding ofB.falcatumL.sensu lato.In Pan SL(eds.)：Bupleurumspecies Scientific evaluation and clinical applications[M].Taylor & Francis Group，2006：35-46.

[8] Yun S K，Chang Y Y.A taxonomic study on the genusBupleurumin Korea[J].Kor J Plant Tax，1990，20(4)：209-242.

[9] 单人骅，李颖.中国柴胡属的种类及其分布[J].植物分类学报，1974，12(3)：261-294.

[10] Mizukami H，Ohbayashi K，Ohashi H.BupleurumfalcatumL.in northern Kyushu and Yamaguchi prefecture are genetically distinguished from other populations，based on DNA fingerprints[J].Biol Pharm Bull，1993(16)：729.

[11] Ohta，S.Cytogenetical and morphological studies on the Japanese，Chinese and Korean source plants of Bupleuri radix[C]，Proceedings of the7th International Symposium on Traditional Medicine in Toyama.1998:187-190.

StudiesonBiologicalandEcologicalFeaturesofMedicalPlantBupleurumfalcatumComplex

WANGChangbao1*，WANGXifang2，ZHANGHongbo2，YANGHongsheng1，ZHANGHaijun1，CHENGHaitao1

(CollegeofLifeScience，JiamusiUniversity，Jiamusi154007，China；ChineseTraditionalMedicineHospitalofJixian，Jixian155900，China)

Objective：To better understand biological and ecological features ofBupleurumfalcatumcomplex.Methods：Consulting literature，sample plot survey and statistics methods were applied in the study.Results：Plant height，leaf blade，umbel ray，bractlet，fruit and root features of were observed.Meanwhile，their habitat，soil type，sunshine per year，annual rainfall，average annual temperature，frost-free period，effective accumulated temperature and companion species were also investigated and identified respectively.Conclusion：According to morphological and ecological differentiation among six populations，a preliminary key was given.Our suggestion is to identify their relationship based on molecular and chromosome data，and carry out active ingredient study for valuable varieties selection.

Bupleurumfalcatumcomplex；biology；ecology；feature

10.13313/j.issn.1673-4890.2016.9.015

2015-12-10)

国家自然科学基金项目(81441132)；国家标本平台教学标本子平台资助(http：//mnh.scu.edu.cn/)

*

王长宝，讲师，研究方向：植物资源学；E-mail：wy985@aliyun.com