交替灌溉对绿洲灌区间作小麦光合日变化的影响

杨彩红，柴 强

(1.甘肃农业大学林学院，甘肃兰州 730070； 2.甘肃省干旱生境作物学重点实验室/甘肃农业大学农学院，甘肃兰州 730070)



交替灌溉对绿洲灌区间作小麦光合日变化的影响

杨彩红1，柴 强2

(1.甘肃农业大学林学院，甘肃兰州 730070； 2.甘肃省干旱生境作物学重点实验室/甘肃农业大学农学院，甘肃兰州 730070)

为探讨分根区交替灌溉对玉米-小麦间作条件下小麦光合特性的影响，以常规灌溉(CW)为对照，测定和比较了低、中、高三种不同交替灌溉水平(AW1、AW2和AW3)下间作小麦叶片净光合速率、蒸腾速率及气孔导度的日变化，并采用方差分析、相关分析、通径分析等方法分析了部分生态因子与净光合速率的关系。结果表明，4个处理的小麦净光合速率日变化呈双峰曲线，峰值出现在12:00和16:00，且前者高于后者，中午有光合下调现象；CW、AW3处理的蒸腾速率日变化与其光合日变化趋势基本一致，峰值也出现于12:00和16:00，AW1、AW2处理的蒸腾速率日变化均呈单峰曲线，相对滞后于其光合变化。光合有效辐射是影响不同处理间作小麦光合速率的主要环境因子，交替灌溉间作小麦净光合速率还受气孔导度和蒸腾速率的影响。此外，环境因子中，空气温度和大气相对湿度之间的互作对光合速率也有一定的影响。交替灌溉使间作小麦的光合速率并未发生明显下降，主要是通过调节小麦叶片的气孔导度来减少奢侈蒸腾，促进作物有效利用水分。

交替灌溉；间作；小麦；光合特性；通径分析

间作套种是我国精细农业生产中的传统栽培方法，是通过技术和劳力密集投入，在有限土地上获得更多农产品，实现对光、热、水、肥等资源有效利用的种植模式[1]。我国每年至少有2.8×108hm2耕地是以间套作模式耕种的[2]。西北内陆灌区光资源丰富，热量条件适于发展间作套种。小麦间作玉米是我国西北地区，尤其是甘肃一熟灌区一种较为普遍的高产种植模式，同时也是粮食和饲料生产的主体模式。

随着水资源短缺的日益加重，资源性缺水已严重影响到间作种植模式的应用，使传统的灌溉方式开始受到严峻的挑战，如何提高农业灌溉水的利用效率逐渐成为国内外研究的热点，这对绿洲农业节水问题更为重要[3-4]。有研究表明，我国农业节水的最大潜力在田间，通过各种田间节水措施提高作物水分利用效率是节水农业发展的关键，也是节水灌溉的基础[5]。要大幅度地提高灌溉水的利用效率，只有通过对作物生长环节和生长规律进行合理的水分生理调控，进而提高作物本身的水分利用效率[6]。

根系分区交替灌溉由于能够产生根源信号调节植物的生理活动，可减少作物营养生长冗余，大量节水而不减产或减产幅度较小，从而提高作物水分利用效率[7-14]。由两种或两种以上作物组成的间作群体中，不同作物的需水特性不同，但传统间作灌溉制度只按某一作物的需水特性制定，容易造成作物水分的供需错位，使水分无效损耗增大。交替灌溉间作能同时考虑不同作物的需水特性和种间互补高效用水机制[15]，通过对不同作物分带供水，提高供水与间作群体作物需水的吻合度，形成类似于交替灌溉技术的模式，但有关这种灌溉方式对间作小麦光合生理生态因子日变化的影响尚未见研究报道。因此，本试验通过研究交替灌溉对间作小麦光合生理特性的影响，探讨净光合速率与环境因子的关系，以期从小麦光合生理生态特性方面揭示交替灌溉间作的节水抗旱机理，从而为间作种植的节水灌溉技术应用提供理论依据。

1　材料与方法

1.1试区概况

试验于2008 年在甘肃农业大学校地联合试验场进行，试验基地位于甘肃省武威市凉州区黄羊镇(北纬37°52′20″，东经102°50′50″，海拔1 581 m)，属典型的内陆荒漠季风气候区，供试土壤为灌漠土，耕层土壤有机质含量为15.7 g·kg-1，全氮、全磷含量分别为0.87 g·kg、1.02 g·kg-1，速效磷含量为13.38 mg·kg-1，速效钾含量为248.63 mg·kg-1，pH值为8.2。年平均日照时数2 968.2 h，年平均气温7.8 ℃，多年平均降水量164.4 mm，多年平均无霜期156 d，蒸发能力1 919 mm，≥10 ℃的积温2 985.4 ℃，年太阳辐射总量504～630 kJ·cm-2，麦收后≥10 ℃有效积温1 350 ℃，属于典型两季不足、一季有余农业生产区， 适于发展间作套种。

1.2试验设计

试验设交替灌溉(AW)和常规灌溉(CW)两种灌水方式，交替灌溉的灌水量设低、中、高三个水平(分别用1、2、3代表)，共计4个处理，每处理重复3次，田间随机排列。不同处理灌溉制度见表1。灌溉用出水量为10.5 m3·h-1的潜水泵进行，每小区通过控制时间保证灌水量精确。试验中，小麦采用平作，玉米采用垄作栽培，垄体高25 cm(图1)，垄面覆盖地膜。交替灌溉分别根据两种间作作物不同生育时期的需水特性分别进行灌溉，即小麦需水期仅在小麦带内供水，玉米需水期只在玉米沟内供水，因小麦、玉米在生育时期的需水期存在时间上的错位，分带供水形成了不同带间的交替湿润；传统灌溉时在小麦、玉米带内同时供水，灌水时间根据地方习惯进行。

供试春小麦品种为永良4号，播种密度450万粒·hm-2，每带种6行，行距12 cm。春玉米品种为富农99-8，播种密度为52 500株·hm-2，每带种2行，行距40 cm，株距24 cm。间作小麦和玉米带各宽80 cm，田间结构如图1。每小区种3个间作带，小区宽4.8 m，长10 m。小麦于3月25日播种，7月23日收获；玉米于4月13日播种， 9月28日收获。小麦带施纯N 225 kg·hm-2、纯P2O5150 kg·hm-2，全做基肥，各小区锄草、施肥、病虫害防治等田间管理措施均一致。

1.3测定项目与方法

光合参数测定于小麦灌浆期进行，选择此期测定的主要依据是小麦进入灌浆期后，随着高光强、高温和低湿度天气的出现，光合午休现象越来越明显，尤其是这一时期经常会出现“干热风”天气，对小麦光合作用和籽粒产量影响严重。每处理随机选取生长、受光一致，具有代表性的3个单茎，在晴朗无风天气用美国CID公司生产的 CI-310 便携式光合系统分析仪测定小麦旗叶的光合参数，于观测日的8:00-18:00进行，每隔2 h 观测一次。为避免仪器遮挡和光源差异较大引起的误差，测定时尽量使叶室与自然光线垂直，每测完 1 个叶片对其挂牌编号，便于下次测定。

表1　间作小麦和玉米不同生育时期的灌水量

AW:交替灌溉;CW:常规灌溉；1、2、3分别表示低、中、高3个交替灌水水平。

AW：Alternate irrigation；CW:Conventional irrigation; 1，2 and 3 represent different alternate irrigation rates,repectively.

图1　小麦/玉米间作示意图

除测定净光合速率(Pn，μmolCO2·m-2·s-1)、蒸腾速率(Tr，mmolCO2·m-2·s-1)、气孔导度(Gs，molH2O·m-2·s-1)、胞间CO2浓度(Ci，μmol·mol-1)、叶片温度(Tl，℃)等光合参数外，对光合有效辐射(PAR，μmol·m-2·s-1)、空气温度(Ta，℃)、空气相对湿度(RH，%)、空气CO2浓度(Ca，μmol·mol-1)等环境因素也进行了测定。根据光合和环境参数可计算水分利用效率(WUE，μmol·mmol-1)=Pn/Tr和气孔限制值Ls=1-Ci/Ca。

1.4数据处理

首先，利用相关分析计算环境因子之间的相关系数，并进行显著检验；其次，对不同处理光合特征进行one-way ANOVA比较；最后，对各环境因子和Pn的平均值用SPSS 15.0进行通径分析，计算不同处理各环境因子对Pn的直接和间接影响。

2　结果与分析

2.1不同灌溉条件下农田气象因子的日变化特征

在交替灌溉和常规灌溉条件下间作小麦田间的光合有效辐射(PAR)、空气温度(Ta)和空气相对湿度(RH)均是瞬时变化较大的生态因子(表2)。不同处理之间只有PAR差异显著(P<0.05)。PAR日变化呈单峰曲线，以12:00和14:00的较高，16:00至18:00急剧下降，总体上以AW1的PAR较低；与CW相比，AW1、AW2和AW3的PAR分别平均降低了3.15%、2.68%和1.28%。Ta从8:00至16:00逐渐升高，18:00有所下降；交替灌溉条件下冠层Ta在8:00以后较常规灌溉有所升高，最大升幅为1.82 ℃，10:00至18:00 CW平均较AW1、AW2和AW3分别降低了0.98、1.06和0.59 ℃。RH随着Ta的升高而逐渐下降，16:00降到最低，以后随着气温的下降又逐渐升高，常规灌溉下RH高于交替灌溉，CW分别平均较AW1、AW2、AW3增加了2.63%、1.77%和0.26%。空气CO2浓度(Ca)从8:00至12:00急剧下降，16:00至18:00变化不明显，CW分别平均较AW1、AW2和AW3增加了0.75%、2.59%和1.19%。

2.2不同灌水条件下小麦光合特性的日变化特征

从表3可看出，不同处理作物叶片的净光合速率(Pn)日变化均呈双峰曲线，峰值均先后出现于14:00和16:00，且前者高于后者，中午有光合下调现象，14:00出现极小值且交替灌溉间作小麦分别低于常规灌溉。通过比较分析，小麦叶片Pn峰值在交替灌溉条件下也均低于常规灌溉，上午的峰值差异不明显(P>0.05)，而下午的差异显著(P<0.05)，其中AW1、AW2、AW3的Pn上午降幅分别为4.66%～6.93%、2.92%～5.94%、1.46%～3.96%，下午降幅分别为4.47%～18.18%、2.99%～16.36%、1.49%～14.55%。AW1、AW2、AW3下小麦叶片的日平均Pn分别为7.77、7.90、8.05 μmolCO2·m-2·s-1，分别较CW降低了6.89%、5.29%、3.50%，但两种灌溉模式间叶片日平均Pn差异均未达显著水平(P>0.05)，说明交替灌溉对间作小麦的总光合速率影响微弱。

CW和AW3间作小麦叶片的Tr日变化与其光合日变化趋势基本一致，均呈双峰曲线，峰值分别出现于12:00和16:00(表3)。AW1、AW2间作小麦Tr日变化均呈单峰曲线，其峰值均出现在午后的14:00，相对滞后于光合变化。可见，在较低的田间土壤水分条件下，交替灌溉下间作小麦的最大光合与最大蒸腾出现不同步，最大光合出现在蒸腾最大值出现之前。

表2　不同处理下麦田光合有效辐射、空气温度、空气相对湿度和空气CO2浓度的日变化

PAR、Ta、RH和Ca的单位分别为μmol·m-2·s-1、℃、%和μmol·mol-1。

The units of PAR,Ta, RH andCaare μmol·m-2·s-1,℃,% and μmol·mol-1, respectively.

不同处理间作小麦气孔导度(Gs)的日变化均呈单峰曲线，以12:00的较大；与CW相比，AW1的Gs降低了3.47%～12.27%。不同处理间胞间CO2浓度(Ci)只在12:00、14:00时有一定的差异。常规灌溉下间作小麦的Ci高于交替灌溉，CW分别平均较AW1、AW2、AW3提高了0.84%、2.32%、2.72%，但差异均不显著(P>0.05)。叶片温度(Tl)和气孔限制值(Ls)在不同处理间的差异不大，8:00-12:00增加速度较快，峰值分别出现在14:00和12:00左右，之后逐渐下降，为防止水分过分流失，交替灌溉间作小麦叶片Ls都略高于常规灌溉，但二者间不存在显著性差异。

表3　不同处理下小麦旗叶光合特性的日变化

Pn、Tr、Gs、Ci和Tl的单位分别为μmolCO2·m-2·s-1、mmolCO2·m-2·s-1、molH2O·m-2·s-1、μmol·mol-1和℃。

The units ofPn,Tr,Gs,CiandTlare μmolCO2·m-2·s-1, mmolCO2·m-2·s-1, molH2O·m-2·s-1,μmol·mol-1and ℃,respectively.

2.3不同灌溉条件下小麦光合速率与其他生理和环境因素的关系

Pearson相关性分析(表4)表明，不同处理下Pn与其生理和环境因子间的相关性不一致。其中，不同处理下Pn与PAR均呈极显著正相关，且相关系数在0.856以上，以AW1下PAR与Pn的相关系数最大(0.912)。AW1和AW3下Pn与Gs呈显著正相关，而AW2和CW下Pn与除PAR以外的各因子间均相关不显著。总体上，Pn与Tr、Gs和Ca呈正相关，与Tr相关性大小表现为AW3>AW1>AW2>CW，与Gs相关性大小表现为AW1>AW3>CW>AW2，而与Ta、Ci和RH相关性小，部分呈负相关。可见Pn与PAR关系最密切，其次是Gs和Tr。

表4　不同处理下小麦净光合速率与其他生理和环境因子的相关性

*：P<0.05;**:P<0.01.

进一步通径分析(表5)发现，对不同处理的小麦Pn影响最大的是PAR。PAR对Pn的直接通径系数均为较大的正值，说明PAR对Pn均有较大促进作用，特别是在AW2下，PAR对Pn的直接通径系数达到1.167，远大于其他环境因子。PAR对Pn的间接作用较小，可能原因为PAR对RH的影响及通过RH对Ta和Ca的影响，起到了明显的滞后效应。PAR对Pn的间接作用主要通过Ta、RH实现。AW1、AW3和CW下PAR通过其他环境因子的间接通径系数均较小。AW2下PAR通过RH和Ta的间接通径较大(间接通径系数分别为 0.710、- 0.321)，但符号相反，造成间接效应抵消，使得PAR 的间接通径系数总和较小。AW1、AW2下Ta对Pn直接通径系数分别为-0.205、-0.114，而AW3和CW下Ta对Pn直接通径系数分别为0.008、0.019。Ta对Pn的间接作用主要通过RH实现，虽然AW3和CW下Ta直接通径系数为正，但由于其间接通径系数为负(-0.126、-0.022)，大大抵消了Ta对Pn的直接促进作用。

表5　不同处理下小麦净光合速率与环境因子的通径分析

决策系数(R2)是通径分析中的决策指标，用以把各自变量对因变量的综合作用进行排序，最终确定主要决策变量和限制变量。决策系数最大的为主要决策变量，而决策系数小且为负值的为主要限制变量[16]。根据计算结果，不同处理影响间作小麦Pn的环境因子决策系数：AW1下表现为PAR>Ca>Ta>RH；AW2下表现为PAR>RH>Ta>Ca；AW3下表现为PAR>Ca>RH>Ta；CW下表现为PAR>Ca>RH>Ta。由此可知，无论是交替灌溉还是常规灌溉处理，PAR均是主要决策变量。AW3处理Ta和 RH的决策系数为负值且绝对值较大，应为主要限制变量。

2.4交替灌溉对间作小麦产量和水分利用效率的影响

从图2可以看出，交替灌溉条件下，间作小麦籽粒产量以AW2最高，分别较AW1、AW3增加了5.49%和2.48%；与CW相比，交替灌溉间作小麦的籽粒产量有所降低，其中，AW1、AW2、AW3下间作小麦籽粒产量分别较CW降低了6.69%、1.27%和3.71%, 但差异均不显著。交替灌溉可显著提高间作小麦的水分利用效率(WUE)， AW1、AW2、AW3的WUE较CW分别增加了18.40%、9.08%和1.47 %，AW1、AW2与CW处理间差异均显著；AW1的WUE显著高于AW2、AW3，增幅分别为10.25%、17.19%。表明交替灌溉对间作小麦有一定的节水效应。

图柱上的字母不同表示处理间差异显著(P<0.05)。

Different letters on the columns mean significantly different among the treatments at 0.05 level.

图2不同处理下小麦的产量和水分利用效率(WUE)

Fig.2Yield and water use efficiency(WUE) of wheat under different treatments

3　讨 论

自然条件下栽培植物的光合作用日变化均有规律可循，一般认为呈双峰曲线伴有光合“午休”现象，这与大气和土壤干旱造成的植物水分亏缺有关[17]。根据起因不同可以将Pn降低的原因分成两类：一种是气孔限制，另一种是非气孔限制。Farquhar和Sharkey[18]提出了气孔限制值分析方法，当光合速率下降的同时Ci降低，气孔限制值升高时，光合速率降低主要是因为气孔关闭引起的；而如果光合速率下降的同时Ci上升，但气孔限制值下降，表明光合速率降低主要是由于非气孔因素引起的。本研究中，AW1、AW2、AW3下间作小麦均出现明显的光合“午休”现象，而CW下未出现。交替灌溉处理出现光合“午休”现象时，Ci降低而Ls在12:00时显著升高，说明Gs下降引起的光合原料短缺是引起Pn降低的主要原因。干旱环境下气孔关闭避免了植物过度失水[19]，有利于其在干旱环境下的生长，交替灌溉一天之中Pn较常规灌溉低，且光合“午休”较常规灌溉稍明显的原因可能是交替灌溉条件下，土壤水分亏缺，外界高温促使植物Tr降低，Ls增加，使得Pn一直维持在相对较低的水平，但两种灌溉模式下叶片Pn的差异未达显著水平(P>0.05)，说明交替灌溉并未使间作小麦的光合速率发生明显变化。植物WUE是评价植物对环境适应的综合生理生态指标，是确定植物体生长发育所需水分供应的重要指标之一[17]，节水灌溉目的在于有效地利用水资源，作物的WUE可作为评价灌溉效果的指标[19]。本试验中交替灌溉间作可以通过降低蒸腾、调节气孔开度、降低CO2浓度和大气湿度等措施，提高小麦叶片水分利用效率，这与以往在单作作物研究结果一致[20-23]。

在自然条件下，环境因子对光合作用的影响不是单一的，而由多因素相互联系、相互制约的结果[24-25]。有研究认为，植物自然条件下的光合潜力与环境光强呈正相关[26]。一天之中，PAR较低时，Pn随着PAR的增加而逐渐增强，叶片可捕获的光能也逐渐增多[27]，随着光合有效辐射的进一步增强，强光可能导致叶片吸收的光能出现过剩，同时伴随着其他环境因子的较大变化，如空气CO2浓度和空气湿度的下降、气孔阻力的增加等，在午间出现了较明显的光合“午休”现象。本研究结果表明，PAR对Pn的直接通径系数均为较大的正值，远大于其他环境因子，是影响Pn的主要环境因子，且AW1、AW2处理对Pn的直接通径系数也较大，说明较低灌水水平下交替灌溉处理未对间作小麦造成胁迫。对交替灌溉条件下农田气象因子日变化的分析表明，与常规灌溉相比，交替灌溉增加了间作小麦冠层附近的温度，降低冠层附近的湿度。一般来说，Pn与Ta、RH呈抛物线关系。本研究中，AW1、AW2处理日最高温和日均温相对AW3、CW处理较高，造成Ta对Pn的抑制效应，直接通径系数为负值；而AW3、CW处理Ta对Pn的直接通径系数为正。因此，温度很高时会对Pn产生一定的抑制作用；交替灌溉条件下RH与Pn呈正相关，直接通径系数均为正，RH与Ta之间的交互作用在间作小麦Pn的调控中起着关键作用，但常规灌溉条件下由于RH与Pn和Ta之间呈负相关，RH对Pn的综合作用较小。

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Effect of Irrigation Pattern on Photosynthetic Diurnal Changes of Intercropped Wheat in Irrigated Area in Oasis

YANG Caihong1，CHAI Qiang2

(1.Forestry College of Gansu Agricultural University, Lanzhou,Gansu 730070，China; 2.Gansu Provincial Key Laboratory of Arid Land Crop Science/Agronomy College of Gansu Agricultural University, Lanzhou,Gansu 730070，China)

In order to investigate the effects of alternative irrigation on photosynthetic characteristics of intercropped wheat, with conventional irrigation as the control, diurnal changes of photosynthetic rate (Pn) and its physio-ecological factors were measured.Direct effect and indirect effect of environmental factors onPnwere calculated with variance analysis, correlation analysis and path analysis, so as to provide scientific basis for implementation of alternative partial root-zone irrigation for wheat/maize intercropping. The results indicated thatPnunder four treatments appeared as double peak curves, and the majority of peaks appeared at 12:00 and 16:00,and the former was higher than the latter.The photosynthesis showed “down ward” at midday. Diurnal changes of transpiration rate(Tr) in CW and AW3 treatment showed a similar trend to that ofPn.However, AW1 and AW2 were expressed as a single peak curve,andTrof AW1 and AW2 treatment was relatively backward,as compared toPn. Photosynthetic available radiation (PAR)was the major environmental factor that affectedPnof intercropped wheat under different treatments; meanwhile, it was subjected to stomatal conductance(Gs) andTr.As for environmental factors, interaction between air temperature and air relative humidity has certain effect onPnwhich was the main limiting factor. Therefore,intercropped wheat with alternative irrigation keep the similarPnthrough adjusting leaf stomatal conductance and reducing luxury transpiration, thus improving leaf water use efficiency(WUE)compared to conventional irrigation.

Alternative irrigation; Intercropping; Wheat; Photosynthetic characteristic; Path analysis

2016-01-16

2016-03-02

国家自然科学基金项目(41561062，31360323，31301283)；国家科技支撑计划项目(2012BAD14B10)；甘肃省杰出青年基金项目(111RJDA006)

E-mail：yangch@gsau.edu.cn

柴 强(Email：chaiq@gsau.edu.cn)

S512.1；S311

A

1009-1041(2016)08-1028-09

网络出版时间：2016-08-01

网络出版地址：http://www.cnki.net/kcms/detail/61.1359.S.20160801.1120.016.html