糯玉米单倍体诱导和加倍的研究

李向永，姜　龙，王薪淇，景桂昕，邢　政，邓昆鹏，赵仁贵

( 吉林农业大学 农学院，吉林 长春 130118)



糯玉米单倍体诱导和加倍的研究

李向永，姜龙，王薪淇，景桂昕，邢政，邓昆鹏，赵仁贵

( 吉林农业大学 农学院，吉林 长春 130118)

【目的】 探索单倍体诱导系在糯玉米单倍体育种应用中的可能性及适宜的糯玉米单倍体诱导和加倍方法，以加快我国糯玉米育种进程，提高糯玉米育种效率。【方法】 诱导试验中以吉林农业大学选育的5个诱导系(HG1-HG5)作为诱导材料对不同糯玉米母本材料进行诱导，比较不同花丝长度、授粉时期和果穗部位对糯玉米单倍体诱导率的影响；加倍试验中，以秋水仙素作为糯玉米单倍体人工染色体加倍药剂，采取4 种(浸种法、浸芽法、滴心叶法、针刺生长点法)处理方法，每种方法设置3个秋水仙素质量浓度梯度(0.3，0.5 和0.7 mg/mL)并辅以2.5%二甲基亚砜(DMSO)作为助渗剂，筛选适宜的糯玉米单倍体加倍方法。【结果】 诱导试验结果表明，延迟授粉(花丝长度≥8 cm)单倍体诱导率均值为17.9%，约为正常授粉(花丝长度≤4 cm)条件下的2.9倍；伏后授粉单倍体诱导率均值为19.4%，约为伏期授粉的3.1倍；果穗顶部的诱导率(6.87%)高于底部(5.61%)。加倍试验结果表明，浸种法对植株伤害较严重，存活率低于50%；针刺生长点法(0.7 mg/mL)和滴心叶法(0.5 mg/mL)的散粉率较高(45.9%，28.9%)，相应的结实率也较高(15.2%，11.1%)，说明针刺生长点法处理效果最好，滴心叶法次之。【结论】 糯玉米单倍体育种能提高糯玉米育种效率。

糯玉米；单倍体诱导率；单倍体加倍率

糯玉米(ZeamaysL.ceratina Kulesh)是起源于中国的一个玉米亚种，它的胚乳直链淀粉极端降低甚至缺失，这是由第9号染色体基因wx控制[1]。糯玉米又叫蜡质玉米，因为其籽粒成熟干燥后，呈现不透明角质、磨砂蜡型胚乳，煮熟后的味道黏，也被称为黏玉米。鲜食糯玉米营养丰富、口感好，越来越受到人们的关注和喜爱，在我国已发展成为一项新兴产业。大量的研究表明，鲜食糯玉米具有良好的营养和保健价值，为保健的“黄金食品”，使其作为主食谷物的可行性增强，进而掀起了糯玉米育种的热潮[2]。我国的糯玉米种质资源丰富，但是对于糯玉米的研究起步较晚，育种者对种质资源的了解程度不够，对大量的种质资源缺乏有效的鉴定、筛选和评价，从而造成糯玉米田间常规育种工作量大、组合组配盲目性高、育种效率比较低。

基于孤雌生殖诱导的单倍体技术可大大缩短玉米选系时间，仅需2代即可获得DH(Doubled Haploid)系，提高了育种效率。因此，国内外各大公司、科研院所和高等院校相继开展了玉米DH育种，以加速培育优良自交系、育成新品种步伐，并应用于玉米育种实践。然而玉米DH育种受两个因素所限制：一是难以获得足够数量的单倍体，即单倍体诱导率低，Stock6仅为1.14%[3-4]；二是单倍体二倍化时困难，即加倍率低，目前加倍率达10%以上是很难实现的[5-7]。现如今，单倍体技术已成为国内外普通玉米的主流选系技术，但目前关于采用单倍体技术选育糯玉米自交系，并应用于糯玉米单倍体育种的相关研究却罕见报道。鉴于此，(1)本研究以吉林农业大学特用玉米育种组选育的玉米单倍体诱导率10%以上、遗传标记明显、花粉量大、持粉时间长、抗病性好的新型诱导系HG1-HG5为父本，以高抗丝黑穗病糯玉米自交系京糯6和高感丝黑穗病糯玉米自交系浚白34的杂交F1代及5个糯玉米杂交种作为母本材料，杂交诱导产生单倍体，探讨了不同诱导因素下糯玉米单倍体诱导率的变化特点，以期为提高诱导系的诱导效率、充分发挥诱导系的诱导效能提供理论依据；(2)以秋水仙素作为糯玉米单倍体人工染色体加倍药剂，采取4 种(浸种法、浸芽法、滴心叶法、针刺生长点法)处理方法，每种方法设置3个质量浓度梯度(0.3，0.5 和0.7 mg/mL)并辅以2.5%二甲基亚砜(DMSO)作为助渗剂，进一步探讨糯玉米单倍体加倍技术，对糯玉米单倍体育种进行初步探索，以期加快我国糯玉米育种进程，提高糯玉米育种效率。

1　材料与方法

1.1杂交诱导试验

(1)以高抗丝黑穗病糯玉米自交系京糯6和高感丝黑穗病糯玉米自交系浚白34的杂交F1代为母本，以吉林农业大学特用玉米育种组选育的5个新型诱导系HG1-HG5作为父本，于2014年在吉林农业大学特用玉米育种基地(长春)杂交诱导单倍体。试验设置花丝长短和授粉时期2个因素。花丝长短设2个处理：在长花丝(≥8 cm)和短花丝(≤4 cm)条件下用诱导系授粉；授粉时期设2个处理：伏期(07-15-08-01) 和伏后(08-15-09-01)授粉。用于研究的母本材料分别于2013年5月中旬和6月上旬播种(错期播种以利于试验进行)。

(2)选用5个糯玉米杂交种吉白糯155、吉香糯187、京科糯2000、吉糯288、吉糯420作为母本，以诱导系HG1作父本，于2013年11月种植于吉林农业大学特用玉米育种基地(三亚)，杂交诱导各杂交种30穗，收获后选择结实性好的果穗，按底部(约为果穗长度的1/2)和顶部(约为果穗长度的1/2)分开脱粒。

上述试验中父母本材料及血缘见表1。根据Chase[8]提出的遗传标记法，即胚乳糊粉层呈现紫色标记，胚芽部位无色，且胚面较小，凹陷较深的籽粒为准单倍体籽粒，对收获的杂交种子均逐粒鉴定。根据杂交当代籽粒总粒数和准单倍体籽粒数，计算单倍体诱导率。

单倍体诱导率=(准单倍体籽粒数/诱导的总籽粒数)×100%。

表 1　试验所用玉米杂交种父母本名称及血缘Table 1　Names and consanguinities of the parents of waxy maize hybrids used in the experment

1.2加倍试验

试验于2014年5月在吉林农业大学特用玉米育种基地(长春)进行。加倍药剂为长春百金生物试剂经销有限公司生产的秋水仙素原药、2.5%二甲基亚砜(DMSO)。采取浸种法、浸芽法、滴心叶法、针刺生长点法等4种处理方法，每种方法分3个质量浓度梯度(0.3，0.5和0.7 mg/mL)[9]。

加倍材料源于试验1.1节中杂交诱导产生的糯玉米单倍体，将部分准单倍体均分4等份(各100粒)后根据不同的秋水仙素加倍处理需求种植田间，去除非单倍体植株。田间观察单倍体植株成活率、散粉率、结实率和药害情况。以糯玉米单倍体植株是否散粉和结实来判断是否加倍成功。

计算公式为：

成活率=(成活株数/总株数)×100%；

散粉率=(散粉株数/单倍体总株数)×100%；

结实率=(单倍体自交结实株数/单倍体总株数)×100%。

1.3数据处理

试验数据通过Excel 2007和DPS 7.1软件进行计算分析[10]。

2　结果与分析

2.1糯玉米单倍体诱导

2.1.1花丝长度对糯玉米单倍体诱导率的影响从表2可以看出，花丝长度对糯玉米单倍体诱导率有很大影响，花丝长度≥8 cm时的单倍体诱导率均值明显大于花丝长度≤4 cm时的诱导率均值。在花丝长度≤4 cm时的诱导系中，HG4的诱导率最高(8.8%)；花丝长度≥8 cm时诱导系HG3的诱导率最高(22.0%)。各诱导系长花丝处理糯玉米单倍体的诱导率均高于短花丝处理。

表 2　不同花丝长度授粉糯玉米的单倍体诱导率Table 2　Waxy maize haploid inducing rate for pollination with different silk lengths

对花丝长度与不同诱导系间进行方差分析，结果见表3。表3结果表明，诱导系间单倍体诱导率达到显著水平，花丝长度间单倍体诱导率达到了极显著水平，说明花丝长度对单倍体诱导率有很大影响，且长花丝条件下授粉可以提高单倍体诱导率。

表 3　花丝长度与不同诱导系间单倍体诱导率的方差分析Table 3　Variance analysis of haploid inducing rate between silk length and inducer

注：*表示达5%显著相关水平；**表示达1%极显著相关水平。表5同。

Note:* means significant correlation at 5% level;** means extremely significant correlation at 1% level.The same table 5.

2.1.2授粉时期对糯玉米单倍体诱导率的影响由表4可知，授粉时期对糯玉米单倍体诱导率亦有很大影响，伏后授粉的诱导率均值明显高于伏期授粉的诱导率均值。其中在伏期授粉时，诱导率最高的是诱导系HG4(9.0%)；伏后授粉时诱导率最高的诱导系为HG3(23.6%)。各诱导系伏后授粉糯玉米单倍体诱导率均高于伏期授粉。

表 4　不同授粉时期糯玉米的单倍体诱导率Table 4　Waxy maize haploid inducing rate at different pollinating dates

对授粉时期与不同诱导系间进行方差分析，结果见表5。表5结果表明,诱导系间、授粉时期处理间单倍体诱导率均达到了极显著水平，说明不同授粉时期对单倍体诱导率有很大影响，且伏后授粉可以提高单倍体诱导率。此外，相对于花丝长短，授粉时期对诱导系彼此间的差异影响更大。

表 5　授粉时期与不同诱导系间单倍体诱导率的方差分析Table 5　Variance analysis of haploid inducing rate between pollinating date and inducer

2.1.3果穗不同部位对糯玉米单倍体诱导率的影响糯玉米果穗顶部和底部的单倍体诱导率见表6。

表 6　糯玉米果穗顶部和底部的单倍体诱导率Table 6　Comparison of haploid induction rates between top and bottom parts of ear

由表6可知，吉白糯155、吉香糯187和吉糯288等3个糯玉米杂交种果穗顶部单倍体诱导率均明显高于底部，顶部和底部单倍体诱导率分别为吉白糯155 (7.93%，5.45%)，吉香糯187(8.05%，5.31%)，吉糯288(8.31%，6.15%)。而京科糯2000和吉糯420顶部的单倍体诱导率低于底部，顶部和底部单倍体诱导率分别为京科糯2000(4.80%，5.02%)，吉糯420(5.72%，6.11%)，但两部位单倍体诱导率相差不大。综合5个糯玉米杂交种果穗的顶部与底部来看，果穗顶部的诱导率(6.87%)高于底部(5.61%)。综合整个果穗单倍体诱导率均值发现，不同杂交种(不同基础材料)的单倍体诱导率存在差异，其中吉糯288最高，为 7.23%；京科糯2000最低，为4.91%。

2.2糯玉米单倍体加倍

2.2.1不同加倍方法对糯玉米单倍体植株成活率的影响表7结果显示，糯玉米单倍体植株成活率在各处理不同秋水仙素质量浓度下均表现不同。滴心叶法中适宜秋水仙素质量浓度为0.3 mg/mL，浸芽法的适宜质量浓度为0.3 mg/mL,针刺生长点法的适宜质量浓度为0.7 mg/mL。在秋水仙素各质量浓度梯度下浸种法处理时，糯玉米单倍体植株受害程度都较其他3种方法严重，在3种质量浓度下存活率分别仅为39.3%，42.2%和25.6%。

表 7　不同质量浓度秋水仙素加倍处理糯玉米单倍体的成活情况Table 7　Survival rates of waxy maize haploid plants with different colchicine concentrations

2.2.2不同加倍方法对糯玉米单倍体植株散粉和结实的影响不同加倍方法对糯玉米单倍体植株散粉和结实的影响结果见表8和表9。

表 8　不同质量浓度秋水仙素加倍处理糯玉米单倍体的散粉情况Table 8　Fertility rates of waxy maize haploid plants with different colchicine concentrations

表 9　不同质量浓度秋水仙素加倍处理糯玉米单倍体的结实情况Table 9　Seed rates of waxy maize haploids with different colchicine concentrations

由表8和表9可知，在4种加倍方法中，针刺生长点法的效果最好，散粉率均超过10%；在秋水仙素质量浓度为0.7 mg/mL时散粉率达到45.9%，结实率也最高，为15.2%。滴心叶法在秋水仙素质量浓度0.5 mg/mL下散粉率为28.9%，结实率为 11.1%；浸种法各处理的散粉率均低于10%，在秋水仙素质量浓度为0.5和0.7 mg/mL下结实率都极低(1.1%和1.2%)；浸芽法虽在0.5 mg/mL下散粉率超过10%，但其结实率却很低(1.1%)。综上可以看出，在散粉性和结实率方面，针刺生长点法和滴心叶法相对较好。

3　讨　论

3.1糯玉米单倍体的诱导率

3.1.1单倍体诱导系HG1-HG5的诱导效果自1957年Coe[11]发现第一个单倍体诱导系Stock6到美籍华人Chang提出玉米DH育种的流程之后[12]，国内外各育种单位与机构相继开展玉米DH育种工作。如杜邦先锋、孟山都等国际公司已经大规模运用玉米DH育种技术，实现了“工厂化”[13-14]，但在主要技术上仍存在严重缺陷，其中单倍体诱导率低是限制玉米DH育种的瓶颈。吉林农业大学以CAU5为轮回亲本，从中选育出单倍体诱导率10%以上、遗传标记明显、花粉量大、持粉时间长、抗病性好的新型诱导系HG1-HG5。2013年，本课题组以玉米单倍体诱导系HG1-HG5为材料，研究了诱导系对不同糯玉米基因型材料的诱导效果，结果表明，HG1-HG5对糯玉米杂交种具有诱导产生单倍体的能力，该诱导系的育成对玉米DH育种将有一定作用。

3.1.2花丝长度、授粉时期的选择本研究结果表明，延迟授粉(花丝长度≥8 cm)的单倍体诱导率均值为17.9%，约为正常授粉(花丝长度≤4 cm)条件下的2.9倍，花丝长度对玉米单倍体诱导率造成重要影响的原因可能是随着花丝的增长，卵核接受精核的能力减弱，极核与精核结合的能力相对较强，由此导致胚乳正常发育，而雌配子由于没有受精而发育为单倍体。刘志增等[15]研究表明，精核间距在诱导单倍体过程中起重要作用。花丝长时，从花粉粒萌发后花粉管到达胚囊距离延长，可能造成两个精核的间距加大，从而更容易诱导形成单倍体。

伏后授粉(08-15-09-01)的诱导率均值(19.4%)约为伏期授粉(07-15-08-01)均值(6.3%)的3.1倍，说明授粉时期对糯玉米单倍体诱导率有较大影响。授粉时期对单倍体诱导率的影响可能同气温有密切关系。授粉时期早时温度相对较高，进而促进父本花粉管加速生长，新陈代谢及呼吸作用随之加强。基于上述条件，父本体内能量和物质的消耗加快，但此时供给的能量和物质不会相应地增加，而对于诱导系的花粉粒来说，本身内含物就很少，这种状况会加速花粉管的衰老，不正常花粉的竞争力减弱，继而导致单倍体产生数目降低。与之相反，授粉时期晚时温度相对较低，父本新陈代谢相对较慢，其体内不正常花粉粒的两个精核在花粉管中有充足的时间分开运输，从而达到单受精产生玉米单倍体的效果。此外，母本花丝在温度较低时接受花粉的时间延长，也可能增加了单受精的几率。考虑到本研究母本基因型较少，有关温度、花丝活力和母本基因型等因素对诱导性能的影响仍需进一步研究。

3.1.3果穗不同部位的影响本研究发现，除京科糯2000和吉糯420顶部的单倍体诱导率与底部差异不大之外，其他糯玉米果穗顶部籽粒的单倍体诱导率均高于底部，这与Sarkar等[16]、Chalyk[17]、Rotarenco等[18]的研究结果相类似。这可能与卵细胞成熟的不同步、营养功能的变化、某些外界因子的局部影响等，或者所有因素共同起作用相关。

3.2糯玉米单倍体的加倍率

Chase[19]曾提出用秋水仙素溶液注射普通玉米幼苗的盾片节进行加倍。Gayen等[20]曾采用浸种法使普通单倍体加倍率达到了18%。魏俊杰等[21]在玉米6叶期和拔节期用不同质量浓度的秋水仙素配以DMSO注射处理普通玉米茎尖生长点，发现在6叶期，以0.5%秋水仙素配以2.0% DMSO处理效果最好，加倍率高达32.3%。

本试验利用秋水仙素加倍处理糯玉米单倍体，结果表明：浸种法对植株伤害较严重，成活率低于50%；针刺生长点法(0.7 mg/mL)和滴心叶法(0.5 mg/mL)的散粉率较高(45.9%，28.9%)，相应的结实率也较高(15.2%，11.1%)，说明针刺生长点法处理效果最好，滴心叶法次之。综上所述，用针刺生长点法和滴心叶法加倍糯玉米单倍体效果较好，散粉率和结实率相对较高。

此外，由于秋水仙素对人体毒性很大，而且易对植物造成死苗、畸形等伤害，因此探寻无毒无害的化学试剂等其他加倍方式是今后单倍体染色体加倍研究的重点[22]。

[1]谢孝颐,蔡志飞,印志同,等.糯玉米育种概论 [J].玉米科学,2003(专刊)：58-67.

Xie X Y,Cai Z F,Yin Z T,et al.Overview of waxy maize breeding [J].Journal of Maize Sciences,2003(Special issue):58-67.

[2]李艳茹,吉士东,郑大浩,等.糯玉米的营养价值和发展前景 [J].延边大学农学学报,2003,25(2):146-148.

Li Y R,Ji S D,Zheng D H,et al.Nutritive value and developmental prospect of waxy corn [J].Journal of Agricultural Science Yanbian University,2003,25(2):146-148.

[3]刘治先,张铭堂.玉米Stock6的遗传特性及其在玉米育种上的应用 [J].山东农业科学,1996(3):4-7．

Liu Z X,Zhang M T.Genetic characteristics of inbred Stock6 and its breeding application in breeding [J].Journal of Shandong Agricultural Science,1996(3):4-7.

[4]张姿丽,冯发强,蒋锋,等.玉米Stock6诱导单倍体研究进展 [J].仲恺农业工程学院学报,2011,24(3):58-62．

Zhang Z L,Feng F Q,Jiang F,et al.Development in the research of haploid breeding by Stock6 in maize [J].Journal of Zhongkai University of Agriculture and Engineering,2011,24(3):58-62.

[5]Zabirova E R,Shatskaya O A,Shcherbak V S.Line 613/2 as a source of a high frequency of spontaneous diploidization in corn [J].Maize Genet Coop News Lett,1993,67:67.

[6]邢锦丰,张如养,段民孝,等.单倍体技术在玉米育种中的应用及其问题探讨 [J].作物杂志,2012(2):15-17.

Xing J F,Zhang R Y,Duan M X,et al.Discussion on problems for utilization of haploid breeding of maize [J].Crops,2012(2):15-17.

[7]姜龙,慈佳宾,崔学宇,等.不同生态条件下玉米单倍体诱导率和加倍率研究 [J].吉林农业大学学报,2014,36(2):139-143．

Jiang L,Ci J B,Cui X Y,et al.Study on induction rate and doubling rate of maize haploid under different ecological conditions [J].Journal of Jilin Agricultural University,2014,36(2):139-143.

[8]Chase S S.Monoploids and monoploid derivatives of maize(ZeamaysL.) [J].Bot Review,1969,35:117-167.

[9]姜龙,王薪淇,李向永,等.爆裂玉米单倍体诱导和加倍方法的研究 [J].作物杂志,2015(3):52-56．

Jiang L,Wang X Q,Li X Y,et al.Study on pop corn haploid inducing and doubling methods [J].Crops,2015(3):52-56.

[10]唐启义,冯明光.实用统计分析及其DPS数据处理系统 [M].北京:科学技术出版社,2002:304-311.

Tang Q Y,Feng M G.Practical statistical analysis and DPS data processing system [M].Beijing: Science Technology Press,2002:304-311.

[11]Coe E H.High haploid line [J].Maize Genet Coop News Lett,1957，31:138-139.

[12]才卓,徐国良,张铭堂,等.玉米单倍体育种研究进展 [J].玉米科学,2008,16(1):1-5.

Cai Z,Xu G L,Zhang M T,et al.The advances in haploid breeding of maize [J].Journal of Maize Sciences,2008,16(1):1-5.

[13]陈绍江,黎亮,李浩川,等.玉米单倍体育种技术 [M].2版.北京:中国农业大学出版社,2012.

Chen S J,Li L,Li H C,et al.Maize haploid breeding [M].2nd ed.Beijing:China Agriculture University Press,2012.

[14]刘培勋,刘和平,罗仁革,等.单倍体诱导技术在玉米育种中的应用 [J].种子,2014,35(5):49-52.

Liu P X,Liu H P,Luo R G,et al.Application of haploid induction breeding technology in maize [J].Seed, 2014, 35(5):49-52.

[15]刘志增,宋同明.玉米单倍体雌雄育性的自然恢复以及染色体的化学加倍 [J].作物学报,2000,26(6):947-952.

Liu Z Z,Song T M.Fertility spontaneously restoring of inflorescence and chromosome doubling by chemical treatment in maize haploid [J].Acta Agronomica Sinica,2000,26(6):947-952．

[16]Sarkar K R,Prasanna B M,Gayen P.Distribution of haploids on the ear [J].Maize Genet Coop News Lett,1995,69:107.

[17]Chalyk S T.Creting new haploid-inducing lines of maize [J].Maize Genet Coop News Lett,1999,73:53-54.

[18]Rotarenco V A,Mihailov M E.The influence of ear age on the frequency of maternal haploids produced by a haploid-inducing lines [J].Maize Genet Coop News Lett,2007,81:9-10.

[19]Chase S S.Production of homozygous diploids of maize from monoploids [J].Agron J,1952,44:263-267.

[20]Gayen P,Maden J K,Kumar R,et al.Chromosome doubling in haploids through colchicines [J].Maize Genet Coop News Lett,1994,68:64-65.

[21]魏俊杰,张小丽,陈梅香,等.6叶期秋水仙素注射处理玉米单倍体的加倍效果研究 [J].玉米科学,2007,15(4):49-51.

Wei J J,Zhang X L,Chen M X,et al.Analysis of the results of injection treatment with colchicines in six leaf stage to maize haploid [J].Journal of Maize Sciences,2007,15(4):49-51.

[22]惠国强,杜何为,杨小红,等.不同除草剂加倍玉米单倍体的效率 [J].作物学报,2012,38(3):416-422.

Hui G Q,Du H W,Yang X H,et al.Doubling efficiency of maize haploids treated by different herbicides [J].Acta Agronomica Sinica,2012,38(3):416-422．

Haploid inducing and doubling of waxy maize

LI Xiangyong,JIANG Long,WANG Xinqi,JING Guixin,XING Zheng,DENG Kunpeng,ZHAO Rengui

(CollegeofAgronomy,JilinAgriculturalUniversity,Changchun,Jilin130118,China)

【Objective】 The possibility of applying haploid inducing lines in breeding of waxy maize and the suitable inducing and doubling methods were investigated to accelerate the breeding process and improve the breeding efficiency of waxy corn in China.【Method】 Waxy maize haploid inducers (HG1-HG5) released by Jilin Agricultural University were used as male parents to conduct maize haploid inducing test.Waxy maize inducing rates were compared among silk length,pollinating date and parts of ears.Colchicine was used as doubling agent of waxy maize haploid artificial chromosome,2.5% DMSO was used as an auxiliary agent,and four approaches (dipping seed method,dipping bud method,dipping heart leaf method,and acupuncturing growing point method) and three concentration gradients (0.3,0.5 and 0.7 mg/mL) were tested to select suitable doubling method.【Result】 The haploid inducing rate of long silk (≥8 cm) pollination was 17.9% on average,almost 2.9 times of short silk (≤4 cm) pollination.Haploid inducing rate of late summer pollination was 19.4% on average,about 3.1 times of mid-summer pollination.Haploid inducing rate on top of ear (6.87%) was higher than that in bottom (5.61%).Dipping seed and dipping bud methods had the survival rates of less than 50%.Fertile rates of acupuncturing growing point method at 0.7 mg/mL and dipping heart leaf method at 0.5 mg/mL were 45.9% and 28.9% and their seed rates were 15.2% and 11.1%,respectively.Acupuncturing growing point method was the best followed by dipping heart leaf method.【Conclusion】 Application of haploid breeding may improve breeding efficiency of waxy maize.

waxy maize;haploid inducing rate;haploid doubling rate

网络出版时间:2016-07-1208:4510.13207/j.cnki.jnwafu.2016.08.014

2014-12-10

国家星火计划项目(2011GA660005)；吉林省财政厅科研育种项目(吉财2012002)；长春市科技支撑计划项目(长科技合2011215号)

李向永(1991-)，男，河南周口人，硕士，主要从事玉米种质资源创新与DH育种研究。 E-mail:191732014@qq.com

赵仁贵(1966-)，男，吉林松原人，教授，博士生导师，主要从事特用玉米遗传育种与新品种选育研究。

E-mail:zhaorengui@sina.com

S513.035.2

A

1671-9387(2016)08-0090-07

网络出版地址:http://www.cnki.net/kcms/detail/61.1390.S.20160712.0845.028.html