甘蔗近缘种蔗茅（Erianthus fulvus）光合气体交换特性的差异分析

徐超华，李纯佳，陆 鑫，刘新龙，李旭娟，毛 钧，林秀琴，刘洪博，字秋燕，蔡 青，2

（1云南省农业科学院甘蔗研究所/云南省甘蔗遗传改良重点实验室，云南开远 661699；2云南省农业科学院生物技术与种质资源研究所，昆明 650223）

甘蔗近缘种蔗茅（Erianthus fulvus）光合气体交换特性的差异分析

徐超华1，李纯佳1，陆 鑫1，刘新龙1，李旭娟1，毛 钧1，林秀琴1，刘洪博1，字秋燕1，蔡 青1，2

（1云南省农业科学院甘蔗研究所/云南省甘蔗遗传改良重点实验室，云南开远 661699；2云南省农业科学院生物技术与种质资源研究所，昆明 650223）

【目的】研究蔗茅无性系气体交换特性，筛选高光效种质资源，为开展高光效品种培育等相关研究奠定基础。【方法】在自然条件下，利用Li-6400便携式光合仪测定36份蔗茅种质资源的光合气体交换参数，如叶片净光合速率、气孔导度、胞间CO2浓度、蒸腾速率、叶片饱和水汽压亏缺、蒸腾效率、叶片瞬时水分利用效率。【结果】36份蔗茅种质资源平均净光合速率为17.61 µmol·m-2·s-1，倍数变化为2.28；平均气孔导度为0.15 mol·m-2·s-1，倍数变化为2.88；平均胞间CO2浓度为163.49 µmol·mol-1，倍数变化为2.29；平均蒸腾速率为2.17 mmol·m-2·s-1，倍数变化为1.96；平均叶片饱和水汽压亏缺为1.38 MPa，倍数变化为1.60；平均蒸腾效率为124.43 µmol CO2·mol-1H2O，倍数变化为1.93；平均叶片瞬时水分利用效率为8.12 µmol CO2·mmol-1H2O，倍数变化为1.75。36份蔗茅无性系光合气体交换参数变异系数范围为 11.79%—26.79%，其中，气孔导度变异系数最高（26.79%），净光合速率次之（21.48%），叶片瞬时利用效率最低（11.79%），36份蔗茅无性系光合气体交换参数间存在较大差异。净光合速率与蒸腾速率、气孔导度、叶片瞬时水分利用效率呈显著正相关，与叶片饱和水汽压亏缺呈显著负相关；气孔导度与胞间CO2浓度、蒸腾速率呈显著正相关，与叶片饱和水汽压亏缺、蒸腾效率呈显著负相关。环境因子相关分析表明，叶片饱和水汽压亏缺与经度呈正相关，与海拔、纬度呈负相关，依据海拔划分为高海拔和低海拔，高海拔拥有相对较高的光合速率。进一步利用主成分分析选出2个主成分，方差累计贡献率达到89.79%，净光合速率、气孔导度、蒸腾速率即光合效率作为第一主成分的主导因子；胞间CO2浓度、叶片瞬时水分利用效率、蒸腾效率即水分利用效率因子作为第二主成分的主要因子。36份蔗茅无性系材料可划分为五类，分别划分为光合效率高、较高、中、低、较低和水分利用效率高、较高、中、低、较低类5个类群。在聚类基础上进行逐步判别分析，7个光合气体交换参数有5个进入判别函数，建立了5个判别能力较高的判别模型，回判的准确率达97.22%。【结论】第Ⅳ大类群具有较高光合效率和较高水分利用效率，材料丰富，拥有较好的育种应用前景。

蔗茅；气体交换参数 ；聚类分析；判别分析

0 引言

【研究意义】甘蔗是中国主要糖料作物，提高甘蔗产量对中国食糖产业发展和战略安全具有重要意义［1］。光合作用是作物产量的基础［2］，筛选高光效种质资源，培育高光效甘蔗品种对进一步提高甘蔗产量起着至关重要的作用。因此，开展甘蔗种质资源光合作用机理和生理特性研究，创造和筛选高光效甘蔗种质资源，逐步建立高光效甘蔗种质资源库，为高光效甘蔗品种选育及相关研究奠定基础。【前人研究进展】吕建林等［3］研究了甘蔗12个杂交组合，证实光合效率是一个稳定的遗传性状。高三基等［4］研究表明甘蔗品种F1代光合速率具有基因型差异，且差异程度与杂交亲本有关［5］。罗俊等［6］对152份甘蔗品种资源光合特性比较及聚类分析，结果表明，甘蔗品种资源在光合速率上存在基因型差异，品种资源光合类型十分丰富，为进一步进行光合生理性状遗传改良提供理论依据。对甘蔗种质资源作出光效鉴定，筛选一批光合速率较高的甘蔗种质资源，在掌握光合能力和遗传规律基础上，选育并配出高光效品种，有助于在甘蔗高光效育种中对光合生理性状进行遗传改良。国家甘蔗种质资源圃现保存了6个属16个种的珍贵甘蔗野生种、栽培原种和杂交种质材料2 600余份，具有雄厚、丰富的种质基因源，为构建高光效甘蔗种质库奠定重要的材料基础。蔗茅（Erianthus fulvus）是甘蔗亚族（Saccharinae）、蔗茅属内的一个野生种，原产于热带、亚热带和温带，在中国分布范围极广，具有极强的抗旱、抗寒和耐瘠能力［7-8］。为将蔗茅血缘成功引入甘蔗栽培品种，早在1927年，利用热带种EK28与蔗茅杂交，获得了杂交后代。近10年来，云南农业大学甘蔗研究所一直从事蔗茅与甘蔗品种或栽培原种杂交，获得了一批含蔗茅血缘的优异的甘蔗创新种质材料。研究显示，甘蔗与蔗茅杂交 F1材料间存在丰富的遗传变异，染色体组成以 n+2n方式传递［9-10］；割手密与蔗茅杂交，获得染色体数为2n+n的后代［11］，这为蔗茅在甘蔗育种中进一步利用提供了科学依据。【本研究切入点】目前，对于蔗茅的研究仅局限在地理分布［7-8］及部分种质细胞学［9-12］、抗逆性［13-14［15-17］，然而对甘蔗野生种质资源光合生理评价鲜有报道。开展甘蔗野生种质资源光合生理研究，了解这类种质资源的光合能力，逐步完善高光效甘蔗种质资源库，为高光效育种奠定材料基础。在充分考虑甘蔗野生血缘基础上，对甘蔗品种光合生理性状进行遗传改良，从而达到提高光能利用效率的目的，进一步提高甘蔗产量。【拟解决的关键问题】本研究以国家甘蔗种质资源圃保育的36份蔗茅无性系为研究材料，利用LI-6400便携式光合仪测定其光合气体交换参数，利用主成分、聚类和判别分析，筛选一批高光效蔗茅野生种质资源，逐步建立高光效甘蔗种质资源库，为高光效甘蔗选育奠定理论基础和材料基础。同时探讨蔗茅无性系光合气体交换参数与环境因子之间的关系，为蔗茅野生资源采集提供参考依据。

1 材料与方法

1.1供试材料

供试材料为国家甘蔗种质资源圃内保育的 36份蔗茅无性系群体。所有材料均为近10年采集，基本采集信息见表1。

采用挖根移栽方法，将每份蔗茅无性系种植于直径0.8 m、深0.8 m的水泥框里，框与框之间的距离为1 m，防止串根混杂。采用当地红壤土覆盖，含其有机质21.2 g·kg-1，pH7.8，全氮、磷和钾分别为0.111、0.149 和1.2 g·kg-1，有效氮、磷、钾分别为67、18.6和166 mg·kg-1。其中，蔗茅无性系整个生长发育期内灌水 4次，雨季清理排水沟，排灌畅通，保证框中无渍无旱，实时施以少量肥料，按时除草，保证每份蔗茅无性系材料的正常生长。

1.2试验地概况

试验于云南省农业科学院甘蔗研究所国家甘蔗种质资源圃进行，地处云南省红河州开远市（23.7°N，103.25°E），海拔1 051.8 m，属亚热带高原季风气候，光照资源充足，全年以晴天为主，年日照时数2 382 h，年平均气温20℃，年平均降雨量771.1 mm，年潜在蒸发量1 987 mm，无霜期341 d左右。以上气象数据来源于中国气象科学共享服务平台。

1.3测定方法

于2015年7月—8月，材料生长旺盛期进行测量，共6次，每次测量6株。每一无性系选择各6株生长相对一致的代表性植株，挂牌标识其+1叶（最高可见肥厚带），利用LI-6400XT便携式光合仪采集其光合气体交换数据。

天气晴朗的上午，待叶片在自然光下充分诱导，于9：00—16：00开始测量。光合仪设定叶室温度为28℃，CO2浓度为 400 µmol·mol-1，气体流速为 500 µmol·mol-1，CO2气体由小钢瓶供应，应用红蓝光光源提供1 400 µmol·m-2·s-1光合有效辐射（photosynthetically active radiation，PAR）。测定指标包括净光合速率（photosynthesis rate，A，µmol·m-2·s-1）、气孔导度（stomatal conductance，Gs，mol·m-2·s-1）、胞间CO2浓度（internal CO2concentration，Ci，µmol·mol-1）、蒸腾速率（transpiration rate，E，mmol·m-2·s-1）、叶片饱和水汽压亏缺（leaf vapor pressure deficit，VPDL，MPa）、蒸腾效率（TE=A/Gs，transpiration efficiency，µmol CO2·mol-1H2O）［18-20］和叶片瞬时水分利用效率（WUE=A/E，water use efficiency，µmol CO2·mmol-1H2O）［21-23］。

1.4统计方法

利用SPSS分析软件中ANOVA、DISCRIM等过程进行统计分析，并用 Sigmaplot10.0作图；运用NTSYSpc2.1软件绘制聚类分析图。

2 结果

2.1不同蔗茅无性系间光合参数的差异

方差分析结果表明，蔗茅无性系间净光合速率（A）、气孔导度（Gs）、胞间CO2浓度（Ci）、蒸腾速率（E）、基于叶温饱和水分亏缺（VPDL）、蒸腾效率（TE）和水分利用效率（WUE）差异达极显著水平（表 2）。其中，净光合速率较高的蔗茅无性系如云南2007-50，A值达23.40 µmol·m-2·s-1，净光合速率最低的无性系为云南 2007-49，A 值只有 10.24 µmol·m-2·s-1，不同蔗茅无性系的净光合速率相差2.28倍之多，36份蔗茅无性系A平均值为17.61 µmol·m-2·s-1，91.66%集中分布在14—22 µmol·m-2·s-1（图1-A）。36份蔗茅无性系 Gs平均值为 0.15 mol·m-2·s-1，变幅为0.08—0.23 mol·m-2·s-1，最高与最低相差 2.88倍，77.78%集中分布在0.12—0.18 mol·m-2·s-1（图1-B）；Ci平均值为163.49 µmol·mol-1，变幅为104.65—240.17 µmol·mol-1，最高与最低相差 2.29倍，88.89%集中分布在140—220 µmol·mol-1（图1-C）；E平均值为2.17 mmol·m-2·s-1，变幅为1.45—2.94 mmol·m-2·s-1，最高与最低相差1.96倍，86.11%集中分布在1.8—2.6 mmol·m-2·s-1（图1-D）；VPDL平均值为1.38 MPa，变幅为 1.08—1.74 MPa，最高与最低相差 1.6倍，80.56%集中分布在1.3—1.6 MPa（图1-E）；TE平均值为124.43 µmol CO2·mol-1H2O，变幅为85.33—164.69 µmol CO2·mol-1H2O，最高与最低相差1.93倍，94.44%集中分布在100—160 µmol CO2·mol-1H2O（图1-F）；WUE平均值为8.12 µmol CO2·mol-1H2O，变幅为 5.15—9.64 µmol CO2·mol-1H2O，最高与最低相差1.75倍，97.22%集中分布在7—10 µmol CO2·mol-1H2O（图1-G）。

表1　参试蔗茅野生种质资源基本信息Table 1 Basical information of Erianthus fulvus clones involved

表2　蔗茅无性系光合气体交换参数及方差分析Table 2 Photosynthetic gas exchange parameters and variance analysis among the clones

图1　蔗茅无性系光合气体交换参数分布状况Fig. 1 Distribution of photosynthetic gas exchange parameters in Erianthus fulvus clones

36份蔗茅无性系7个光合生理性状变异系数存在一定的差异，变异幅度在11.79%—26.79%，变异系数由大到小依次为 Gs（26.79%）、A（21.48%）、Ci （20.99%）、E（18.57）、TE（17.22%）、VPDL（12.28）、WUE（11.79%）。其中，Gs变异系数最大，其次为A，WUE水分利用效率最小，Gs、A、Ci变异系数均超过20%以上。

2.2相关性与主成分分析

光合生理性状相关分析结果见表3。A与E、Gs、 WUE呈显著正相关，与VPDL呈显著负相关；Gs与Ci、E呈显著正相关，与VPDL、TE呈显著负相关；Ci与E呈显著正相关，与VPDL、TE、WUE呈显著负相关；E与VPDL、TE呈显著负相关；TE与WUE呈显著负相关。进一步主成分分析见表 4，第一主成分占总方差的 57.079%，其中，第一主成分中特征向量较大的是Gs、A和E，故光合效率因子作为蔗茅无性系特征参数的第一主成分，为满足主成分累积的贡献率≥85%的要求，需要继续选取特征参数的第二主成分。第二主成分中Ci、WUE、TE的特征向量最大，故水分利用效率因子作为蔗茅无性系特征参数的第二主成分，此时2个主成分（Y1、Y2）的方差累积贡献率达89.789%。

表3　光合气体交换参数的相关性Table 3 Correlation of photosynthetic gas exchange parameters

表4　特征向量和特征根Table 4 Eigenvectors and eigenvalues

光合生理性状与经度、纬度、海拔的相关分析见表5，经度与VPDL、TE呈正相关，与Gs、Ci、E呈负相关；纬度、海拔与VPDL呈负相关。进一步分析海拔因子与VPDL的关系（表6），按照海拔高度划分为高海拔和低海拔，高海拔比低海拔拥有较高的A、Gs、Ci、E、WUE和较低的VPDL、TE。

2.3多性状聚类分析

以7个光合生理性状为指标计算各材料之间的遗传距离，结果（图2）表明，遗传距离变幅为0.776—3.1169，其中，云南2009-29与四川2013-14之间的遗传距离最小，为0.0776；云南2007-50与贵州2012-174之间的遗传距离最大，为3.1169。在遗传距离基础上，运用非加权配对算术平均法进行聚类分析（图 2）。在遗传距离为1.1时，可将36份蔗茅无性系材料分为5大类群。第Ⅰ大类群由云南2007-04、贵州2012-177、贵州2012-174、云南2009-37和四川2013-09组成，为低光合效率和高水分利用率型；第Ⅱ大类群由云南2007-44、贵州2012-170、云南2007-59、贵州2012-182、云南2009-03、云南2009-45和贵州2012-171组成，为中等光合效率和高水分利用效率型；第Ⅲ大类群由云南2007-50和云南2009-42共同组成，为高光合效率和中等水分利用效率型；第Ⅳ大类群由云南2007-71等18份材料组成，为较高光合效率和较高水分利用效率型；第Ⅴ大类群由云南2007-40、四川2013-06、云南2009-27和云南2007-49组成，为较低光合效率和低水分利用率型（表7）。因此，第Ⅳ大类群共18份材料可作为光合效率和水分利用效率较好结合的蔗茅无性系进一步选育。

图2　基于蔗茅无性系光合气体交换参数的聚类图Fig. 2 Dendrogram analysis based on photosynthetic gas exchange parameters of Erianthus fulvus

表5　光合气体交换参数与经度、纬度、海拔的相关系数Table 5 Correlation coefficients between photosynthetic gas exchange parameters and latitude， longitude and altitude

表6　不同海拔间的光合能力差异Table 6 Photosynthetic capacity between difference latitude

表7　光合气体交换参数不同组别间的差异Table 7 Differences in photosynthetic gas exchange parameters among different groups

2.4多性状聚类的判别分析

利用聚类结果进行逐步判别分析（表 8），依据样品数据，每次增加一个对判别影响最大的变量，引入判别方程，同时验证判别。在判别率不再升高时，停止引入，建立数学判别模型。最终有5个变量引入判别函数，剔除2个变量。这5个变量依次为Gs、Ci、A、WUE、E，最终得到5个判别函数如下：

根据判别函数，对原分类重新归类，判别归类的结果只有一个品种被误判，云南2007-40经判别分类由原先的Ⅴ类被误判为Ⅳ类，总误判率为2.78%，可认为建立的 5个判别函数的判别能力较强。

表8　逐步判别筛选的变量Table 8 Discriminant stepwise for screening variables

3 讨论

蔗茅野生种质资源在中国分布范围较广，主要分布于中国的云南、贵州、四川、湖北、陕西、西藏等地区［24-27］。考察研究发现，蔗茅野生资源大多生长在山地，甚至在陡峭的石壁岩缝，说明蔗茅野生资源具有极强的耐寒、耐旱和耐瘠能力［13，28］。本研究发现，蔗茅无性系光合气体交换参数与经度、纬度、海拔密切相关，叶片饱和水汽压亏缺与纬度呈极显著负相关。研究表明，低的大气湿度和高的饱和水汽压亏缺会直接影响气孔导度，而且还会通过某种非气孔的，目前尚不清楚的方式影响植物叶片光合速率［29］。在空气中水汽比较重大，一般聚集在大气层的下部，因此低海拔的大气湿度高于高海拔。从表6可以看出，在较高的大气湿度条件下，净光合速率仍然低于高海拔，而水汽压亏缺却高于高海拔，研究表明，高海拔蔗茅通过调节水汽压亏缺从而影响气孔开放程度，从而维持较高的光合效率，这也许是蔗茅适应高海拔环境的因素之一。

蔗茅无性系间净光合速率等光合性状差异极显著，表明蔗茅种质资源间净光合速率等光合生理性状存在遗传差异，这与前人得到相似的结论［3-4，6，30］。光合性状遗传变异程度较大，遗传基础丰富，作为亲本选择的余地较大。利用主成分分析选出2个主成分，方差累计贡献率达到89.79%，净光合速率、气孔导度、蒸腾速率即光合效率作为第一主成分的主导因子；胞间CO2浓度、水分利用效率、蒸腾效率即水分利用效率因子作为第二主成分的主要因子。经系统聚类将36份蔗茅无性系材料划分为五大类群，按照净光合速率和水分利用效率不同可划分为：低光合效率和高水分利用效率型，由第Ⅰ大类群5份材料组成；中等光合效率和高水分利用效率型，由第Ⅱ大类群7份材料组成；高光合效率和中等水分利用效率型，由第Ⅲ大类群2份材料组成；较高光合效率和较高水分利用效率型，由第Ⅳ大类群18份材料组成；较低光合效率和低水分利用率型，由第Ⅴ大类群4份材料组成。

通过判别分析，7个光合生理性状有5个进入判别函数，所建立的判别函数对原样品进行回判，回判的准确率达到97.22%，由于原分类与判别分类差异较小，判别效果良好。罗俊等［6］对152份甘蔗基因型品种资源光合特性进行判别分析，各品种回判正确率达94.08%以上；陈义强等［31］对 38个中国常用甘蔗亲本及其衍生后代抗旱评价进行判别分析，根据判别函数，利用相互验证法对原分类进行重新归类，判别归类的结果在 76个样品中只有 3个被误判，正确率达96.05%。高三基等［32］对120份甘蔗实生苗群体主要经济性状进行判别分析，5个经济性状4个进入判别函数，所建立的判别函数对原样品进行回判，回判的准确率达到95.27%。本研究结果与以上学者的研究结果相似。

本研究发现，第Ⅳ大类群具有较高光合效率和较高水分利用效率，且材料丰富，作为亲本选择的余地较大。因此，利用这些优良的蔗茅种质资源作为高光效育种亲本、结合光合速率的遗传规律、配合力效应研究，开展高光效和高生物量育种是可能的。

4 结论

蔗茅无性系间光合气体交换参数差异显著，群体内遗传变异丰富，作为亲本组合选择余地较大。利用主成分选出2个主成分因子即光合速率和水分利用效率，36份蔗茅无性系材料划分为五类，第Ⅰ大类群为低光合效率和高水分利用率型；第Ⅱ大类群为中等光合效率和高水分利用效率型；第Ⅲ大类群为高光合效率和中等水分利用效率型；第Ⅳ大类群为较高光合效率和较高水分利用效率型；第Ⅴ大类群为较低光合效率和低水分利用率型，其中，第Ⅳ大类群拥有较高光合效率和较高水分利用效率，拥有较好的育种应用前景。

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（责任编辑 李莉）

Comparison of Photosynthetic Gas Exchange Parameters for Sugarcane Close Relative Species Erianthus fulvus

XU Chao-hua1， LI Chun-jia1， LU Xin1， LIU Xin-long1， LI Xu-juan1， MAO Jun1， LIN Xiu-qin1，LIU Hong-bo1， ZI Qiu-yan1， CAI Qing1，2
（1Sugarcane Research Institute， Yunnan Academy of Agricultural Sciences/Yunnan Key Laboratory of Sugarcane Genetic Improvement， Kaiyuan 661699， Yunnan；2Biotechnology & Genetic Resources Institute， Yunnan Academy of Agricultural Sciences，Kunming 650223）

【Objective】A study on photosynthesis was carried out to examine the variation in gas exchange parameters amongErianthus fulvus clones， aiming at screening germplasm with good photosynthetic capacity and benefiting breeding for varieties with promoted photosynthetic capacity. 【Method】 Li-6400 photosynthesis system was used for gas exchange measurements of 36 clones of Erianthus fulvus at elongating stage.【Result】The each average value of gas exchange parameters was 17.61 µmol·m-2·s-1（A）， 0.15 mol·m-2·s-1（Gs）， 163.49 µmol·mol-1（Ci）， 2.17 mmol·m-2·s-1（E）， 1.38 MPa （VPDL）， 124.43 µmol CO2·mol-1H2O（TE），8.12 µmol CO2·mmol-1H2O（WUE） and the fold change was 2.28， 2.88， 2.29， 1.96， 1.60， 1.93， and 1.75， respectively. Coefficient of variation of gas exchange parameters ranged from 11.79% to 26.79%， in which stomatal conductance had the highest value （26.79%）， followed by the net photosynthetic rate a CV value of 21.48%， water use efficiency exhibited the lowest CV with a value of 11.79%. Statistical analysis showed that there was a significant variation in each gas exchange parameter among the clones. Gas exchange parameter correlation analysis showed that net photosynthesis rate was positively correlated with transpiration efficiency， stomatal conductance， water use efficiency， and a negative correlation with leaf vapor pressure deficit. Stomatal conductance showed a positive correlation with internal CO2concentration， transpiration rate， and a negative correlation with leaf vapor pressure deficit and transpiration rate. Environmental factors correlation analysis showed that leaf vapor pressure deficit had a significant correlation with longitude， but a significant negative correlation with elevation and altitude. According to the altitude， they were divided into high altitude and low altitude and high altitude of clones showed a better photosynthetic capacity than low altitude. Two principal components were picked up whose cumulative variance proportion was up to 89.79%. Elements of photosynthesis， conductance， transpiration rate， and those of internal CO2concentration， water use efficiency，transpiration efficiency were dominating ones for the first and second principal component， respectively. The 36 clones could be divided into 5 groups by systemic clustering analysis. Accordingly， the groups could be characterized by different levels of photosynthetic capacity or water use efficiency. Five models of fine discrimination were established， with 5 parameters selected from all the ones measured. The discrimination accuracy of the models was up to 99.03%.【Conclusion】The clones in group IV were high in both photosynthetic capacity and water use efficiency and also had rich materials， thus are potential to be used as parents in breeding progress.

Erianthusfulvus； gas exchange parameter； cluster analysis； discrimination analysis

2016-03-04；接受日期：2016-05-13

国家“十二五”科技支撑计划（2013BAD01B00）、云南省甘蔗遗传改良重点实验室开放基金（2015DG015-04）、云南省高端科技人才引进计划（2012HA001）、农业部农作物种质资源保护项目（2016NWB017）、科技部国家科技基础条件平台（NICGR2016-044）

联系方式：徐超华，E-mail：xuchaohua_0435@sina.com。通信作者蔡青，E-mail：caiqingysri@163.com