酥李光合作用日变化研究

骆 畅，刘济明，文 萍

(贵州大学林学院，贵州 贵阳 550025)

酥李光合作用日变化研究

骆 畅，刘济明，文 萍

(贵州大学林学院，贵州 贵阳 550025)

2013年9月中旬在贵州大学林学院苗圃，利用Li-6400开放式光合作用测定系统对1年生酥李盆栽苗的光合特性进行测定。结果表明：酥李净光合速率(Pn)日进程呈典型的双峰曲线，有明显的光合“午休”现象，峰值分别出现在11∶00左右(峰值17.64 μmol·m-2·s-1)、16∶00左右(峰值6.45 μmol·m-2·s-1)；酥李气孔导度(Gs)、蒸腾速率(Tr)的日变化均呈双峰曲线；胞间CO2浓度(Ci)的日变化大致呈“V”字型曲线。酥李净光合速率(Pn)与胞间CO2浓度(Ci)极显著负相关，其光合“午休”的原因主要为气孔关闭引起光合作用下降，气孔导度(Gs)和胞间CO2浓度(Ci)是酥李净光合速率(Pn)的关键影响因子。

酥李；光合特性；净光合速率

酥李(Crispplum)是贵州的地方良种。李是重要的落叶果树之一，但国内外对其光合作用研究很少[1]，目前研究主要集中在栽培学方面[2-4]。光合作用是植物最重要的生理过程之一，是植物将光能转化为化学能并利用它进行有机物合成的生物过程[5]。叶片的光合产物提供了树体90%以上的干物质。CO2是光合作用必须的原材料，且在C3植物的光合作用中起到了主要的限制作用[6]。现在植物的光合作用研究很多，但是果树方面的研究却比较少，其中对酥李的光合特性研究甚少，通过对果树光合作用各种参数的测定，对水果的产量形成和制定适合的栽培技术措施有十分重要的意义[7]，本文以酥李为试材，研究其光合作用日变化，探索其光合作用的规律以及各种环境因素对其的影响，以期为酥李的培育及品质提高提供参考。

1 材料与方法

1.1 试验材料的准备

试验材料为酥李1年生苗木。于2013年3月移植到贵州大学南校区苗圃，经精心的水肥管理，长势旺盛。试验于2013年9月中旬进行，在无云无风的天气情况下，选择生长势基本一致、无病虫害的3株酥李苗木作为试验植株，再选取3片完全成熟的叶片进行测定。

1.2 试验方法

酥李光合日变化数据采用Li-6400开放式光合作用测定系统进行测定。测定时间为7∶00—19∶00。7∶00—11∶00、14∶00—16∶00，每隔2 h测定1次，11∶00—14∶00、18∶00—19∶00，每隔1 h测定1次。每片叶子测定3次，分别测定气温(Ta)、叶片叶温(Tl)、净光合速率(Pn)、光合有效辐射(PAR)、气孔导度(Gs)、蒸腾速率(Tr)、胞间CO2浓度(Ci)、叶片蒸汽压亏缺(Vpdl)等参数。

2 结果与分析

2.1 环境生态因子日进程

由图1可知，从7∶00—19∶00气温(Ta)与酥李叶片温度(Tl)的变化趋势保持一致。最高峰出现在14∶00左右，次高峰在11∶00左右，12∶00—13∶00为低谷期。气温(Ta)与叶温(Tl)变化基本一致且数值相近。说明酥李叶温与环境温度的变化较为一致。由于中午11∶00—12∶00有云层遮挡阳光导致气温(Ta)有小幅降低，从而引起酥李叶温(Tl)的短暂下降。

空气相对湿度(RH)与酥李叶片蒸汽压亏缺(Vpdl)的日变化情况见图2。7∶00—9∶00时，空气相对湿度(RH)较为平稳，9∶00—11∶00骤然减小，11∶00—14∶00小幅波动，之后一直呈上升趋势，空气相对湿度(RH)最大值出现在9∶00；而叶片蒸汽压亏缺(Vpdl)值从早晨到中午一直保持上升趋势，14∶00时，叶片蒸汽压亏缺(Vpdl)达到峰值，14∶00后持续下降。空气相对湿度(RH)呈现先下降后上升的“V”型变化趋势，而叶片蒸汽压亏缺(Vpdl)日变化趋势则与空气相对湿度(RH)基本相反，符合一般常识。

图1 气温(Ta)、酥李叶温(Tl)的日进程图2 空气相对湿度(RH)、酥李叶片蒸汽压亏缺(Vqdl)的日进程

由图3可知，大气CO2浓度(Ca)7∶00最高，早晨迅速下降，午间小幅波动，下午开始缓慢上升；有效辐射(PAR)7∶00—11∶00呈上升趋势，之后一直缓慢下降到最低点，这2项数据的变化进程基本符合一般常识。

2.2 生理因子日变化

2.2.1 气孔导度及胞间CO2浓度 由图4可知，气孔导度(Gs)全天呈双峰型变化趋势，最高峰峰值分别出现在9∶00左右，次高峰出现在13∶00左右，16∶00之后随光强的减弱而迅速下降。胞间CO2浓度(Ci)全天大致呈“V”字型变化趋势。早间较高，随着光合作用的进行迅速降低，之后在9∶00—16∶00内变幅减小，16∶00之后又快速回升。

图3 大气CO2浓度(Ca)、光合有效辐射(PAR)日进程图4 气孔导度(Gs)、胞间CO2浓度(Ci)的日进程

2.2.2 净光合速率与蒸腾速率 由图5可知，早晨酥李净光合速率(Pn)持续上升，11∶00出现最高峰(17.64 μmol·m-2·s-1)，之后净光合速率降低，在12∶00—14∶00时出现光合“午休”现象，16∶00出现次高峰(6.45 μmol·m-2·s-1)，后又呈下降趋势。酥李的净光合速率(Pn)日变化为典型的双峰曲线，净光合速率(Pn)日间均值4.98 μmol·m-2·s-1。光合“午休”现象较为明显，光合“午休”期间净光合速率(Pn)维持在最高峰值的12%左右，早上光合能力较强，下午较弱，“午休”之后净光合速率能够回升到早间的平均水平，但下午的光合速率明显低于上午。

酥李蒸腾速率(Tr)日变化同样为典型双峰曲线。7∶00—11∶00蒸腾速率(Tr)随着气温(Ta)和叶片温度(Tl)的升高而逐步升高，在11∶00左右达到第1个峰值，11∶00—12∶00出现短暂下降，之后又逐渐升高并在13∶00左右达到第2个峰值，缓慢下降到16∶00，之后随着气温(Ta)、叶片温度(Tl)的降低以及空气相对湿度(RH)的上升而迅速下降。

2.3 影响净光合速率的生理生态因子

光合作用的生物化学过程很复杂，受到诸多外界环境条件和内部因素的共同影响[8]，而且各生理生态因子之间也存在相互影响。光合作用中的关键酶Rubisco直接影响光合速率的大小。它最适温度25～30 ℃，中午气温偏高可能导致光合速率下降[9]。温度会影响相关酶的活性和水分供给，造成叶片气孔的关闭，进而引起光合速率下降。湿度的饱和差增大导致蒸腾作用加速，叶片水势降低，水分的缺失引起叶片气孔开度减小，叶片对CO2的吸收就会下降，光合产物输出缓慢，导致光合速率下降[9-10]。有研究表明，在一定范围内增加环境中的CO2浓度，可以使植物中RuBpcase的羧化活性提高，降低RuBpcase的加氧活性，从而抑制光呼吸，净光合速率升高。所以净光合速率在一定范围内会随CO2浓度的增加而升高[11]。

从表1可以看出，净光合速率(Pn)与胞间CO2浓度(Ci)极其显著负相关，结合其它因子间相关性可知，当光合有效辐射PAR增强时，气温升高。气温(Ta)及叶温(Tl)升高，空气相对湿度(RH)下降，蒸腾速率(Tr)加强，气孔导度(Gs)加大，净光合速率(Pn)升高。Gs大部分时间与Pn同步变化，胞间CO2浓度(Ci)之所以呈现逐渐降低的趋势，是因为CO2作为光合作用的原料被同化以及转运。

根据Farquhar等[12]的气孔限制理论，胞间CO2浓度与净光合速率同时降低，且此时段气孔导度逐渐降低，也就是气孔逐渐关闭，则可以认为是气孔的关闭所引起净光合速率的降低。而在酥李的光合“午休”阶段，其胞间CO2浓度(Ci)和气孔导度(Gs)与净光合速率(Pn)同时降低。许大全[13]对光合午休现象的分析也指出，Ci是否随着Gs同时降低是判断气孔关闭是否引起光合作用降低的最重要依据。由此可知，气孔关闭引起的气孔限制因素是酥李光合“午休”的主要原因，即光强、温度和空气湿度等环境条件的改变，引起气孔关闭，气孔导度降低，胞间CO2浓度降低，光合作用底物 CO2供应不足，进而造成净光合速率降低。

表1 酥李光合参数间的相关性分析

*：Pearson系数双边检验；*为显著相关(P<0.05)；**为极显著相关(P<0.01)。

3 结论与讨论

酥李净光合速率日变化呈双峰型曲线，有明显的光合“午休”现象，酥李净光合速率在光合“午休”期间下降较大，且下午峰值仅为上午峰值的36.6%，远达不到上午最佳状态下的平均水平，表明酥李对光合作用的调节能力一般，但具体机制还不明确。此结果与黑琥珀李、绥李三号、阜城杏梅、欧李的日变化规律一致。此外，黑琥珀李净光合速率最大值为17.4 μmol·m-2·s-1，而绥李三号净光合速率的最大值为13.5 μmol·m-2·s-1，阜城杏梅净光合速率最大值为17.5 μmol·m-2·s-1，欧李净光合速率最大值为7.96 μmol·m-2·s-1，酥李日间净光合速率最大值是17.64 μmol·m-2·s-1，净光合速率比其他品种稍高[1，9，14-15]，这应该是品种之间的差异，在对李的研究进展综述中杨晓华等[10]也持此观点。

酥李光合“午休”的原因主要为气孔限制因素。影响酥李净光合速率日进程的关键因子包括生理因子胞间CO2浓度(Ci)、气孔导度(Gs)、以及生态因子气温(Ta)、空气相对湿度(RH)。植物通过改变气孔开度来控制与外界CO2和水汽的交换，以此来调节净光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)和呼吸等重要的生理过程适应环境[16]。空气中的CO2通过气孔扩散进入叶片光合组织的细胞间隙溶解于液相中，在光能的作用下发生光合作用，因此胞间CO2浓度对净光合速率有显著的影响[17]。CO2作为植物进行光合作用的原材料，在高光强环境下，是光合作用的主要限制因子[18]。而罗甸小米核桃[19]、阜城杏梅[14]、黑琥珀李[9]、欧李[15]等许多植物净光合速率的主要影响因子同样包括胞间CO2浓度，说明CO2浓度是植物光合作用普遍存在的重要影响因子。

酥李净光合速率日均值为4.98 μmol·m-2·s-1，说明其光合能力一般。在生产中宜选择见光好、日照充足的地块，栽培过程中注意整形，在午间高温干热的天气下应适当遮荫、加强通风，降低光合午休的程度，提高光合作用水平，促进其生长发育。

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A Study on Diurnal Variation in Photosynthesis ofCrispplum

LUO Chang，LIU Ji-ming，WEN Ping

(CollegeofForestry，GuizhouUniversity，Guiyang550025，Guizhou，China)

In mid-September 2013，the photosynthetic characteristics of the 1-year-oldCrispplumwere studied by using Li-6400 Open photosynthesis system at nursery which in college of forestry，Guizhou University.Results showed that the diurnal variation in the net photosynthetic rate(Pn) appeared a typical bimodal curve in accompany with the obvious midday depression phenomenon of photosynthesis.1st peak (peak value 17.64 μmol·m-2·s-1) appears about 11∶00，2nd peak (peak value 6.45 μmol·m-2·s-1) appears about 16∶00.Crispplumblowhole leading (Gs) and the transpiration speed (Tr) diurnal variation assumes the split-blip curve，inter cellular CO2the density (Ci) diurnal variation assumes “V” the font curve approximately.The diurnal variations ofPnrelated negative significant to inter cellular carbon dioxide concentration(Ci)，the main reason of midday depression phenomenon is the blowhole limiting factor which causes for the blowhole closure.CiandGsare the key influencing factors ofPn.

Crispplum；diurnal variation of photosynthesis；net photosynthetic rate

10.13428/j.cnki.fjlk.2016.02.015

2015-08-15；

2015-09-18

贵州省林业厅重大项目(喀斯特地区特色经济林树种培育与示范，黔林科合[2010]重大04号)

骆畅(1991—)，女，贵州盘县人，贵州大学林学院在读硕士研究生，从事野生植物资源保护与利用研究。E-mail：luochang_96@163.com。

刘济明(1963—)，男，贵州大学林学院教授，博士，从事野生动植物保护和植物生态学研究。E-mail：karst0623@163.com。

S662.3

A

1002-7351(2016)02-0080-05