干旱胁迫对竹节树幼苗生长的影响

陈 香，谭家得，丁岳炼，玄祖迎，柯 欢

(佛山市林业科学研究所，广东 佛山 528222)

干旱胁迫对竹节树幼苗生长的影响

陈 香，谭家得，丁岳炼，玄祖迎，柯 欢

(佛山市林业科学研究所，广东 佛山 528222)

为探明竹节树对干旱环境条件的适应性，以1年生竹节树(Caralliabrachiata)幼苗为材料，研究不同干旱条件下(轻度、中度、严重干旱，土壤含水量分别为田间持水量的70%～80%、50%～60%、30%～40%)竹节树幼苗生长特征和生物量分配。结果表明：轻度干旱胁迫可促进竹节树幼苗生长，重度干旱胁迫使竹节树的叶片数、苗高、地径和冠幅减小，叶、茎、根和总生物量均大幅下降。随着干旱胁迫程度加剧，叶生物量比例先减小后增大，根生物量比例先增大后减小，地上与地下部分生物量的比值呈逐渐增大趋势。表明竹节树具有较强的抗旱性。

竹节树；干旱胁迫；生长指标；生物量；生物量分配

竹节树(Caralliabrachiata)为红树科(Rhizophoraceae)竹节树属(Carallia)常绿乔木，分布于我国海南、广东、广西及云南等地。其干直叶密，常年亮绿，树形美丽，发芽多，生长快，具耐热、耐瘠、耐风、耐荫、抗污染、易移植等特点。在重度污染环境中还能长期正常生长和自然繁殖，属一级(强抗性)抗大气污染树种[1]，是理想的园林新优观赏和良好抗污染珍贵树种。它不仅可以在严重污染条件下成活，还能够适应恶劣的土壤环境，在土壤贫瘠的纯针叶林林地上能很好地生长，也是林相改造的优良树种[2]，因此被誉为“绿色金刚”。

目前，有关竹节树的研究限于其绿化[3]、降噪[4]、林分改造应用[2]等方面。但作为极具开发利用前景的绿化、造林树种，却尚未有对其环境适应生理生态、节水造林、保护环境和发展可持续林业等方面的相关报道。因此开展干旱胁迫对竹节树生长影响的研究，具有重要意义。本文通过人工控制土壤含水量，设置4个不同水平的干旱处理对竹节树进行持续1 a的试验，研究不同干旱处理对竹节树生长指标、生物量构件和生物量分配的影响，揭示其耐旱性，为竹节树的推广应用提供参考。

1 材料与方法

1.1 试验材料

供试材料选用佛山市林业科学研究所繁育的1年生竹节树实生苗，苗高、地径基本一致；初植平均苗高54.93 cm，平均地径6.69 mm。育苗容器为塑料盆，规格为盆口直径25 cm，高21 cm，每盆1株。为确保试验的一致性，试验于广东省佛山市林业科学研究所实验玻璃大棚内进行。在控水试验前采用自动喷雾装置进行浇水保证土壤水分充足，且采用统一的管护措施。

1.2 试验方法

小苗上盆90 d且生长稳定后开始控水。控水处理之前将盆栽的竹节树随机分成 4 组，每个处理20次重复，每次重复1株苗。结合竹节树的特性参照尉秋实等[5]关于土壤水分胁迫的划分标准加以改进，各处理分别设定为：①土壤含水量为田间持水量(田间持水量为25%)的100%(对照，CK)；②土壤含水量为田间持水量的70%～80%(轻度干旱，LD)；③土壤含水量为田间持水量的50%～60%(中度干旱，MD)；④土壤含水量为田间持水量的30%～40%(严重干旱，HD)。按此标准连续控水1 a。

采用土壤水分仪(浙江托普仪器有限公司，TZS-1K型)测定盆栽土壤水分含量，然后换算成需要浇水的量来控制土壤含水量。具体做法为：先用土壤水分仪测定盆中土壤水分含量(土壤占盆的2/3)，并测定盆栽土壤重量(含盆重和试验苗木重)，然后充分浇透水以使盆中土壤达到饱和含水量状态，测定此时土壤水分含量并测定土壤湿重(含盆重和试验苗木重)。试验期间，于每天18∶30用土壤水分仪测量土壤水分含量，并与试验处理要求标准进行比较后，确定加水量。为减小试验误差，试验期间每隔10 d测算1次各塑料盆每日的供水量。

1.2.1 生长指标测定 在干旱处理前、处理180 d、360 d时，测定各处理苗木的株高、地径、冠幅等形态指标。

采取收获法测定生物量。生长指标测定试验结束后，将各处理的竹节树苗从盆中取出，用自来水缓慢仔细洗去竹节树根部土壤，再用吸水纸擦净苗木和根系表面水分后，分别测定根、茎、叶等各器官生物量鲜重。然后将其分别放入烘箱，85 ℃下恒温48 h至恒重，取出称各部分生物量干重。

采用如下方法计算各部位生物量参数：叶比重(Leaf mass ratio，LMR)=叶干重/整株干重，茎比重(Branch mass ratio，BMR)=茎总干重/整株干重，根比重(Root mass ratio，RMR)=根干重/整株干重。地上比地下(Shoot mass to root mass，R/S)=地上干重/根干重。

1.2.2 数据分析 采用Excel软件对所得试验数据进行整理，并用SPSS 13.0统计分析软件对各数据进行方差分析和多重比较。

2 结果与分析

2.1 干旱胁迫对竹节树生长指标的影响

图1～图4显示，各个处理条件下的竹节树在处理前、处理180 d后，其叶片数、苗高、地径、冠幅之间的差异不显著；处理360 d后，重度干旱导致了竹节树的叶片数、苗高、地径、冠幅均显著低于其他处理和对照，而其它处理间无显著差异。处理360 d时，不同干旱处理对竹节树叶片数、苗高、地径、冠幅的影响分别表现为如下趋势：HD

整个试验期间，干旱胁迫对竹节树1 a内生长各指标的影响见表1。表1显示，LD、MD、HD处理叶片数分别为CK处理的94.21%、92.43%、66.17%；高生长量分别为CK处理的104.11%、98.48%、41.99%；地径生长量分别为CK处理的98.03%、79.39%、40.86%；冠幅生长量分别为CK处理的101.67%、82.65%、26.87%。方差分析结果显示，叶片数、苗高、地径的生长指标都表现为LD、MD处理与CK处理间差异不显著，HD处理与CK处理间差异显著(P<0.05)；冠幅生长量表现为LD处理与CK处理间差异不显著，MD处理与CK处理间差异显著(P<0.05)，HD处理与CK处理间差异极显著(P<0.01)。

不同小写字母为0.05水平上差异显著。下同。图1 干旱胁迫对竹节树叶片数的影响 图2 干旱胁迫对竹节树苗高的影响图3 干旱胁迫对竹节树地径的影响图4 干旱胁迫对竹节树冠幅的影响

表1 干旱胁迫对竹节树各生长指标的影响

*：同列中不同小写字母为P<0.05水平上差异显著。下同。

2.2 干旱胁迫对竹节树生物量的影响

图5表明，处理360 d时，不同干旱处理下的竹节树的茎、根、总生物量变化趋势大致相似，均表现为HD

2.3 干旱胁迫对竹节树生物量分配的影响

表2显示，干旱胁迫显著影响竹节树幼苗各生物量分配比例和地上与地下部分生物量的比值。叶生物量分配比例HD处理最高，根生物量分配比例HD处理最低，地上与地下部分生物量的比值HD处理最高。方差分析结果显示，茎生物量分配比例在不同处理间差异不显著，叶、根生物量分配比例CK处理与LD、MD处理间无显著差异，与HD处理间存在显著差异。地上部分生物量与地下部分生物量比值，HD处理与其它处理差异显著，且高于其它处理，其它处理间无显著差异。

表2 干旱胁迫对竹节树生物量分配的影响

3 结论与讨论

本研究结果表明，轻度干旱胁迫促进竹节树幼苗的生长，重度干旱胁迫使竹节树的生长发育受到抑制，叶片数减少，苗高、地径、冠幅减小，叶、茎、根和总生物量大幅下降，叶生物量比例增加，根生物量比例减少，地上与地下比值增加。竹节树在不同土壤干旱胁迫下的变化特征表明其竹节树具有一定的抗旱性。研究还发现，在对竹节树长期的严重干旱处理过程中，竹节树会表现出叶片萎蔫、发黄，甚至脱落，出现濒死状态，待干旱胁迫解除后，竹节树幼苗又很快恢复生长状态，生长的速度慢于其它干旱胁迫处理，由此表明竹节树对干旱具有较强的耐受性，其耐受机理有待进一步研究。

3.1干旱胁迫下竹节树幼苗生长特性变化

在胁迫情况下，植物通过调整生长和生物量分配来适应环境的不利变化[7]。已有研究表明，胁迫下植物的各生长量构件变小，植株矮小，叶片数变少，叶面积变小，地上与地下比值升高[7-8]。整个试验期间，轻度、中度干旱胁迫对竹节树的叶片数、苗高、地径、冠幅无显著影响，在一定程度上，轻度干旱胁迫促进竹节树的叶片数、苗高、地径、冠幅的生长。表明竹节树在中度干旱环境下仍能较为正常生长，对干旱环境有较好的适应性；试验初期，重度干旱胁迫对竹节树生长各指标无显著影响，随着胁迫时间的增加，竹节树则表现为叶片数减少、植株变矮、地径减少、冠幅减小，长时间的重度干旱胁迫限制了竹节树各生长指标的增长。在试验过程中发现，轻度干旱胁迫下的竹节树叶片嫩绿，无干叶现象；中度干旱胁迫下的竹节树中上部叶片正常，中下部少量叶片黄褐色；重度干旱胁迫的竹节树叶片萎蔫，植株下端将近一半叶片的顶端干枯，部分老叶有脱落现象。这可能是因为竹节树幼苗在缺少水分时，植株内叶绿素和蛋白质的生物合成受阻，干旱加速了竹节树原有叶绿素的分解，因此叶片呈黄褐色。严重干旱时，为保证植物的生存，竹节树的幼叶向老叶夺取水分，使得老叶干枯，甚至部分老叶过早脱落。

3.2 干旱胁迫下竹节树幼苗生物量和生物量分配变化

研究中，轻度干旱胁迫有利于叶、茎、根、总生物量指标的增加，重度干旱胁迫抑制其各生物量构件的增长。生物量各构件变化的分析结果显示，低轻度干旱胁迫(LD处理)可在一定程度上促进竹节树的生长，中度(MD处理)、重度干旱胁迫(HD处理)使其叶生物量降幅较小，根生物量降幅较大，这种影响随着胁迫的加剧，差异更显著。同时，也表明竹节树的根对干旱胁迫比较敏感，在长期严重干旱胁迫下，竹节树通过降低根的生物量来适应外界的恶劣环境。

生物量分配的变化是植物面对环境胁迫在生存策略方面的调整[7]。随着土壤水分胁迫的加重和胁迫时间的延长，四翅滨黎向根部投入更多的能量和物质，而使光合产物向营养器官的投入相对减少[8]；随着水分胁迫程度的增加，毛红椿通过落叶和根系二次生长来调整各生物量的分配比例，从而保障根系的水分需求和提高水分吸收效率，以此来缓解水分胁迫对其生存的胁迫[6]；当可利用水资源减少时，植物减少对地上部分茎、叶分配的生物量，而将相对多的生物量分配给植物地下部分的根系[9]。在本研究中，茎生物量分配比例在不同干旱处理间差异不显著，叶、根生物量分配比例在不同干旱处理间差异显著，重度干旱胁迫处理下的竹节树幼苗叶生物量分配比例显著高于CK和LD处理，根生物量分配比例显著低于其它处理；重度干旱胁迫处理下的竹节树幼苗地上部分生物量与地下部分生物量的比值显著高于其它处理，其它处理间比值无显著差异。一般来说，正常供水或胁迫初期的植物生长迅速，尽可能多的获取资源；水分供应缺乏或长期干旱下的植物生长缓慢，有较高的抗旱性，采取保守策略。不同环境时期采取不同的策略，既保证了植物的生存，又使其能合理生长[10]。本研究结果表明，随着土壤干旱胁迫加重，竹节树的叶生物量比例先减小后增大，根生物量比例则先增大后减小，地上与地下部分生物量的比值呈逐渐增大的趋势。随着胁迫的加重，竹节树幼苗通过增加地上部分的能量和物质，减少对根部的投入来适应外界环境的变化。研究发现，对照和轻度干旱胁迫下的竹节树主根相对较细长且须根多，严重干旱胁迫下的竹节树主根短且粗大，须根少，这可能是其在长期不利环境下形成的适应环境的生存策略。

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Effects of Drought Stress on Growth ofCaralliabrachiataSeedling

CHEN Xiang，TAN Jia-de，DING Yue-lian，XUAN Zu-ying，KE Huan

(FoshanMunicipalForestryResearchInstitute，Foshan528222，Guangdong，China)

In order to elucidate the adaptation ofCaralliabrachiata，we study the effects of drought stress (light stress，moderate stress，serious stress，and their soil moisture are 70%～80%、50%～60%、30%～40%) on growth characteristics and biomass allocation of 1-year-oldC.brachiata.The results showed that light drought stress promote the growth ofC.brachiata，but serious drought stres induced a remarkable decrease of the individual leaf number，height，ground diameter，crown diameter，leaf，stem，root and total biomass.With aggravating drought stress，there was attending that the leaf biomass ratio decreased and then increased.The root biomass ratio firstly increased and then decreased.The ratio of above-ground biomass/under-ground biomass was increased.The results showed thatC.brachiatahas strong drought resistance.

Caralliabrachiata；drought stress；growth index；biomass；biomass allocation

10.13428/j.cnki.fjlk.2016.02.024

2015-06-18；

2015-07-14

广东省科技计划项目(优良稀有树种竹节树的繁育技术和应用研究，2011B020413003)；国家林业局林业公益性行业科研专项项目(201004042)

陈香(1982—)，女，湖北十堰人，佛山市林业科学研究所工程师，硕士研究生，从事城市林业景观与生态、植物生理生态、林木花卉培育的研究。E-mail：zfy1957@163.com。

谭家得(1970—)，男，广东韶关人，佛山市林业科学研究所高级工程师，硕士研究生，从事城市林业研究与林业生态研究。E-mail：abc836@126.com。

S792.99；S718.43

A

1002-7351(2016)02-0129-05