涝渍胁迫对厚皮香幼苗叶绿素荧光的影响

刘臣琼，王小德*，刘钰欣，张　娟（.浙江农林大学风景园林与建筑学院，浙江临安 3300；.湖南农业大学生物科学技术学院，湖南长沙 40000）

涝渍胁迫对厚皮香幼苗叶绿素荧光的影响

刘臣琼1，王小德1*，刘钰欣2，张娟1
（1.浙江农林大学风景园林与建筑学院，浙江临安 311300；2.湖南农业大学生物科学技术学院，湖南长沙 410000）

以1年生厚皮香实生幼苗为试验材料，分别进行涝害与渍害处理，研究不同涝渍胁迫时间下，厚皮香幼苗叶绿素荧光特性的动态变化。结果表明，与对照组相比，渍害组、涝害组幼苗叶绿素荧光参数除F o升高以外，F v/F o、F v/F m、φPSⅡ和ETR均有一定程度下降。幼苗涝渍胁迫时间与φPSⅡ、ETR呈极显著负相关；涝渍胁迫下厚皮香幼苗叶绿素荧光各参数间具有相关性，与渍害胁迫相比，涝害胁迫在叶绿素荧光特性上对厚皮香幼苗不良影响更为严重。

厚皮香；涝渍胁迫；叶绿素荧光参数

文献著录格式：刘臣琼，王小德，刘钰欣，等.涝渍胁迫对厚皮香幼苗叶绿素荧光的影响［J］.浙江农业科学，2016，57（7）：1091-1095.

Kautsky是公认的叶绿素荧光诱导现象的发现者［1-2］。叶绿素荧光测定在植物研究的各个方面都得到了广泛研究和应用［3-7］，被认为是植物光合特性研究的探针［8］。叶绿素荧光既反映了植物光能的吸收、能量的传递和光化学反应等光合作用的初始反应过程，又反映了植物电子传递、质子梯度建立及ATP和CO2合成的情况，是一种探究植物光合能力的简捷、可靠、无损伤方法。

厚皮香（Ternstroemia gymnanthera）为常绿灌木或小乔木，枝叶十分茂盛，树形十分优美，是非常好的彩叶树种［9］，适宜栽植在林缘、围墙或竹篱的旁边，树皮可提取栲胶［10］。然而，尽管厚皮香在中国的一些省市生长良好，但其不耐水涝，在浙江等南方夏季高温多雨地区易受到涝渍胁迫影响，导致根系发育不良、叶片发黄脱落、开花数量降低、花朵观赏品质下降、结果量减少、植株生长缓慢、甚至死亡，对厚皮香幼苗的生长和发育造成很大的危害，鉴于此，本研究以1年生厚皮香幼苗为材料，在涝渍胁迫下测定叶绿素荧光参数，探讨其耐涝性生理机制，为厚皮香栽培与推广提供一定理论基础。

1　材料与方法

1.1供试材料

挑选大小与长势基本一致的1年生厚皮香实生幼苗72株，于2015年4月15日，种植在口径20 cm、高25 cm的塑料盆中，土壤基质为泥炭土∶蛭石∶河沙体积比2∶1∶1，放于浙江农林大学教学实习基地内进行相同的水肥管理。于2015年7月12日开始进行正常、渍害和涝害处理。

1.2处理设计

将幼苗分为3个组分别进行正常、涝害和渍害处理，每组幼苗24株。对照（CK）：0 d土壤含水量75%左右；渍害处理（ZH）：土壤含水量为100%左右，处于完全饱和状态，水面与土面保持水平；涝害处理（LH）：土壤含水量过饱和，水面高于土面5 cm左右。每7 d作为1个周期进行测量。每次每组测量5株，每株3个重复，具体周期为0、7、14、21、28和35 d。

1.3测定方法

在晴朗天气选取每株植株上部第2轮的完整良好叶片为测定对象，使用Li-Cor-6400便携式光合分析系统（Li-Cor-6400，Li-Cor Inc，USA）荧光叶室，于上午9：00—11：00测定厚皮香幼苗的初始荧光值（F o）和最大荧光值（F m）；光照后，再测定稳定态荧光值（F s）、光下最小荧光值（F o＇）和光下最大荧光值（F m＇）。根据所测定的参数在特定的计算公式下计算出PSⅡ潜在光化学量子效率（F v/F o）、PSⅡ最大光化学量子效率（F v/F m）、PSⅡ实际光化学量子效率（φPSⅡ）、电子传递速率（ETR）、光化学淬灭系数（qP）与非光化学淬灭系数（qN）。

1.4数据处理

利用Exce12007和SPSS 19.0程序对试验数据进行处理与分析。

2　结果与分析

2.1涝渍胁迫对厚皮香幼苗叶绿素荧光动力学参数的影响

Fo即初始荧光值，指PSⅡ反应中心电子门均处于开放状态的荧光产量［11］，F o值越高，表示PSⅡ反应中心初始荧光产量越大。如图1所示，随着涝渍胁迫时间的延长，ZH组与LH组F o基本呈增长趋势。与0d相比，ZH组第7、14、21天的F o分别降低了4.8%、1.3%和0.5%，第28、35天分别升高了14.7%与28.0%；LH组第7、14、21、28和35天的F o分别增加了12.1%、9.4%、11.1%、17.7%和24.6%，由此可以看出，从第21天开始，以后的每个周期上升幅度更加明显。

F m即最大荧光值，指PSⅡ反应中心电子门均处于关闭状态的荧光产量，F m值越低，则表示PSⅡ反应中心最大荧光产量越低，并使电子传递效率也随着降低。如图2所示，随着涝渍胁迫时间的增加，ZH组F m较为稳定，而LH组则表现为先增后减的趋势。与0 d相比，LH组第7天的F m升高了6.6%，7 d后分别降低了6.1%、20.0%、20.2%和27.5%。涝渍处理第35天，ZH组与LH组的F m差异达到极显著水平。

F v/F o表示PSⅡ反应中心潜在光化学量子效率，F v/F m表示PSⅡ反应中心最大光化学量子效率。这二者数值的变化均可有效地反映出叶绿体将光能转化为有机质能的潜力［12］。如图3和4所示，随着涝渍处理周期的延长，ZH组与LH组的F v/ F o、F v/F m均逐渐下降。与0 d相比，ZH组第35天的F v/F o降低了26.8%，二者差异达极显著水平，LH组第21、28、35天的F v/F o分别降低了38.3%、43.7%和56.1%，均极显著低于0 d。ZH组F v/F m的变化较为稳定；与0 d相比，LH组第21、28、35天的F v/F m分别降低了14.2%、15.0%和23.2%，差异均达极显著水平。从第21天开始，ZH组与LH组的F v/F o和F v/F m差异均达到极显著水平。

图1　涝渍胁迫下厚皮香幼苗叶片F o的变化

图2　涝渍胁迫下厚皮香幼苗叶片F m的变化

图3　涝渍胁迫下厚皮香幼苗叶片F v/F o的变化

图4　涝渍胁迫下厚皮香幼苗叶片F v/F m的变化

2.2涝渍胁迫对厚皮香幼苗φPSⅡ与ETR的影响

φPSⅡ即PSⅡ实际光化学量子效率，反映了厚皮香幼苗实际的光合效率，φPSⅡ越大，表明厚皮香幼苗的实际光合能力越强。如图5所示，与0 d相比，随着涝渍处理时间的延长，除ZH组第7天的φPSⅡ升高了12.9%外，其他ZH组与LH组的φPSⅡ均降低，ZH组第28与35天的φPSⅡ分别减少了25.8%和49.2%，差异均达到极显著水平；第14天开始，LH组的φPSⅡ分别减少了43.7%、62.1%、72.6%和75.3%，均极显著低于0 d。从第7天开始的每个测定周期，ZH组与LH组的φPSⅡ差异均达到极显著水平。

图5　涝渍胁迫下厚皮香幼苗叶片φPSⅡ的变化

ETR即光合电子传递速率，ETR=PAR×φPSⅡ×0.85×0.5，PAR为光合有效辐射，0.85表示的是植物经验性吸收光能的系数，0.5是假设植物吸收的光能被2个光系统平均分配。由公式可得出，随着涝渍处理周期的延长，ETR的变化趋势与PSⅡ实际光化学量子效率的变化趋势相一致（图6）。

图6　涝渍胁迫下厚皮香幼苗叶片ETR的变化

2.3涝渍胁迫条件下厚皮香幼苗荧光淬灭动态分析

qP表示光化学淬灭系数，反映了PSⅡ反应中心中电子门的开放程度即植物光合活性高低，如图7所示，随着涝渍处理时间的延长，除ZH组第0～7天与第21～28天的qP有较小上升趋势以外，ZH组与LH组的其他值都呈下降趋势，与0 d相比，ZH组第35天的qP降低了42.0%，二者达差异极显著水平，LH组从第14天开始，qP分别降低了33.3%、50.1%、61.9%和67.4%，均极显著低于0 d。第21天后的每个测定周期，ZH组与LH组的qP差异均达极显著水平。

图7　涝渍胁迫下厚皮香幼苗叶片qP的变化

qN表示非光化学淬灭系数，反映了植物耗散过剩光能转化为热量的能力也可称为光保护能力。如图8所示，随着涝渍处理时间的延长，ZH组的qN相对比较稳定，而LH组则表现为先减后增再减的趋势，但均低于0 d，第7天开始，LH组的qN分别降低了22.5%、19.6%、19.3%、20.8%和28.0%，差异均达极显著水平。第7天后的每个测定周期，ZH组与LH组的qN差异均达极显著水平。

图8　涝渍胁迫下厚皮香幼苗叶片qN的变化

2.4不同涝渍胁迫时间与厚皮香幼苗各叶绿素荧光参数间相关性分析

如表1所示，厚皮香幼苗不同渍害时间与F o呈显著正相关（R2=0.838），与φPSⅡ、ETR呈极显著负相关，相关系数分别为-0.919和-0.921，与F v/F o、F v/F m、qP呈显著负相关，相关系数分别为-0.848、-0.877和-0.906。叶绿素荧光各参数间基本呈显著相关或极显著相关。

如表2所示，厚皮香幼苗不同涝害时间与F o呈显著正相关（R2=0.916），与其他叶绿素荧光参数均呈极显著负相关，且相关系数为-0.989～-0.927。叶绿素荧光各参数间基本呈显著相关或极显著相关。

表1　厚皮香幼苗不同渍害时间与叶绿素荧光参数的相关性分析

表2　厚皮香幼苗不同涝害时间与叶绿素荧光参数的相关性

3　小结与讨论

叶绿素荧光参数不仅可以清楚地显示出植物光合作用和光合生理的情况，而且可以用常数值表示，反映植物一些内在的特点。研究结果表明，随着涝渍胁迫时间的延长，ZH组F v/F o、F v/F m、φPSⅡ和ETR在第7天之前，均发生小幅度升高，之后便呈下降趋势，此现象可能与试验初期轻微渍害胁迫使植物产生短时间适应机制有关［13］。LH组的F v/F o、F v/F m、φPSⅡ和ETR则均呈下降趋势。F v/F o、F v/F m、φPSⅡ和ETR值降低说明厚皮香幼苗PSⅡ反应中心潜在的最大光能吸收能力降低、电子传递效率与光化学效率减少，导致植物叶绿体中ATP形成受阻，暗反应中CO2同化量减少，叶片光合作用受到抑制［14］，LH组在第14天左右受伤害程度尤为严重。F o有上升趋势，则说明PSⅡ反应中心遭到破坏，ZH组F o增幅较小，表明渍害胁迫对厚皮香幼苗PSⅡ反应中心破坏程度较轻，植物仍在进行光合作用；LH组F v/F o、F v/F m、φPSⅡ和ETR一直小于ZH组，下降趋势也更为明显，说明涝害胁迫对厚皮香幼苗光能吸收能力与光化学效率的伤害大于渍害胁迫。

光能被植物吸收后被分解成3个部分，分别是光合作用、叶绿素荧光和热［15］，因此，引起叶绿素荧光下降的原因可能是光合作用的增加也有可能是热耗散增加［16］，这2个原因分别对应光化学淬灭qP和非光化学淬灭qN。研究结果表明，随着涝渍胁迫时间的延长，除ZH组第0与21天的qP有较小增幅以外，ZH组与LH组的其他值都呈下降趋势，ZH组qP上升可能是因为植物在渍害初期与中期具有一定的自我调节能力。qP下降表明PSⅡ反应中心电子门打开程度降低，植物光合作用减少，光合活性降低。qN反映了植物热耗散能力的变化，ZH组qN变化较稳定表明渍害胁迫对厚皮香热耗散能力影响较小，ZH组厚皮香幼苗光保护能力比LH组强。LH组qN降幅较为明显，说明涝害胁迫对厚皮香幼苗叶绿素荧光淬灭具有一定的负面影响且程度大于渍害胁迫。

厚皮香幼苗不同涝渍胁迫时间与F o呈显著正相关，与φPSⅡ、ETR呈极显著负相关，说明涝渍胁迫对厚皮香幼苗进行光合作用具有很大的负面影响。厚皮香幼苗各叶绿素荧光参数间也基本呈显著相关或极显著相关，表明厚皮香幼苗各叶绿素荧光参数在一定程度上有相关性。

综上所述，涝渍胁迫对厚皮香幼苗叶绿素荧光特性都具有一定程度的负面影响，且涝害胁迫影响程度大于渍害胁迫。

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（责任编辑：侯春晓）

S792.99

A

0528-9017（2016）07-1091-05

10.16178/j.issn.0528-9017.20160744

2016-03-09

刘臣琼（1990—），女，江西萍乡人，硕士研究生，研究方向为植物景观设计与评价，E-mai1：457478952@qq.com。

王小德（1965—），男，博士，教授，研究方向为园林植物引种与应用、植物造景和生态园林等，E-mai1：wxd65@ zafu.edu.cn。