喷施拉肖皂苷C提高黄瓜幼苗对抗干旱胁迫的生理效应

巩文秀， 马 力， 张存莉

(西北农林科技大学生命科学学院， 陕西杨凌 712100)



喷施拉肖皂苷C提高黄瓜幼苗对抗干旱胁迫的生理效应

巩文秀， 马 力， 张存莉*

(西北农林科技大学生命科学学院， 陕西杨凌 712100)

【目的】拉肖皂苷C(LG-C)与茶甾酮类油菜素甾醇化合物结构相似，都含有3-糖苷基-6-酮等活性官能团，表现出一定的油菜甾醇类植物激素的活性，且LG-C具有含量丰富、制备简单及成本低的优点。但是LG-C对于植物抗旱生理效应的研究迄今未见报道，因此本试验研究了LG-C对干旱胁迫下黄瓜幼苗的生理效应，以期为LG-C后续的研究奠定基础。【方法】以黄瓜幼苗为试材，进行了喷施拉肖皂苷C(LG-C)的盆栽试验。设置了基质含水量分别为田间持水量的80%(对照)、60%(轻度胁迫)和50%(重度胁迫)3个水分处理。以水为对照，在黄瓜三叶一心期，叶面喷施LG-C(0.05mg/L)，每株喷施20mL,连续喷施7天。然后立即取样分析植株的理化性质。【结果】与对照相比，轻度干旱胁迫下，喷施LG-C能够使黄瓜幼苗叶片中可溶性蛋白、游离脯氨酸、可溶性糖含量分别显著提高21.06%、41.75%、29.65%; 叶片中叶绿素a、叶绿素b、类胡萝卜素含量分别显著提高26.83%、13.33%、23.21%; 叶片中超氧化物歧化酶、过氧化物酶、过氧化氢酶活性分别显著提高10.06%、19.34%、33.08%; 叶片中电解质渗透率、丙二醛含量、自动氧化速率和组织失水率分别显著降低10.16%、30.68%、22.48%、9.69%。重度干旱胁迫下，喷施LG-C能够使黄瓜幼苗叶片中可溶性蛋白、游离脯氨酸、可溶性糖含量分别显著提高19.35%、37.05%、25.23%; 叶绿素a、叶绿素b、类胡萝卜素含量分别显著提高28.17%、20.00%、28.42%; 超氧化物歧化酶、过氧化物酶、过氧化氢酶活性分别显著提高6.03%、37.10%、30.72%; 电解质渗透率、丙二醛含量、自动氧化速率和组织失水率分别显著降低10.15%、47.10%、16.97%、8.85%。【结论】喷施LG-C可通过提高抗氧化酶活性、渗透调节物质含量、叶绿素含量和保水能力来增强黄瓜幼苗的抗旱能力。

拉肖皂苷C; 黄瓜幼苗; 油菜素甾醇; 干旱胁迫

油菜素甾醇类激素(brassinosteroids,BRs)可以通过改善植物的渗透调节[1-2]，提高植物保护酶系统中超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化物酶(POD)、过氧化氢酶(CAT)及抗坏血酸过氧化物酶的活性，积累脯氨酸，降低丙二醛(MDA)含量[2]和膜透性及增加光合作用强度[3]等途径提高作物的抗旱性。但是BRs在自然界中的含量极少，分离困难; 化学合成路线非常复杂，难度很高, 价格昂贵，限制了其在农业上的广泛应用[4]。因此，寻找经济而高效的油菜素甾醇类新型植物生长调节剂成为一种必然。

本课题组发现药用植物黑刺菝葜(Smilax scobinicaulisC.H.Wright)中含有丰富的拉肖皂苷C(laxogenin-3-O-β-D-glucopyrnosyl-(1→4)-[α-L-arabinopyranosyl-(1→6)]-β-D-glucopyranoside,LG-C)(图1A)，其结构与3-O-β-D-Glucopyranosylteasterone(图1B),Teasterone-3-laurate(图1C),Teasterone-3-myristate(图1D)相似。王维彦等[5]发现，LG-C浸种处理能够显著提高玉米种子发芽率和玉米幼苗的株高、叶长、叶宽、生物量。郭杰等[6]研究表明，LG-C浸种处理可以显著提高油菜种子发芽率与幼苗干鲜重。同时，LG-C浸种处理能够显著提高西瓜种子发芽率、发芽势、发芽指数、简化活力指数与西瓜幼苗的干鲜重及壮苗指数[7]。此外，LG-C浸种处理能够显著提高萝卜、黑松、松柳种子的萌发率与幼苗的苗高、根长、苗粗、根粗、须根数、维生素C含量、生物量[8]。研究表明，LG-C浸种处理能够显著提高小麦种子萌发与幼苗生长[9]。

黄瓜是我国重要的蔬菜之一，其根系较浅，抗旱性较弱[10]。因此本论文以蒸馏水为对照，研究LG-C处理对干旱胁迫下黄瓜幼苗生长的生理效应，为LG-C在农业生产上的应用奠定基础。

1　材料与方法

1.1试验材料

黄瓜种子“亮优翠绿”品种(天津亿联特科技发展有限公司)，LG-C是由本实验室采用张存莉等[11]的方法提取、分离、鉴定而来，纯度为99.6%。

1.2试验方法

供试黄瓜种子于55℃的水中处理10min，然后25℃浸种10h，取出种子，用棉布擦干表面的水分，用潮湿的纱布包好放在(28±0.5)℃的人工气候箱中催芽12h。选择发芽均匀一致的种子播种于穴盘(50×100cm)，每孔1粒，用基质育苗，育苗基质配方为草炭 ∶蛭石=1 ∶1(体积比)。子叶展开后使用1/2浓度的Hoagland营养液(pH6.5)对幼苗进行浇灌。

图1　化学结构Fig.1　Chemical structure

当黄瓜苗长至一叶一心，选择生长整齐一致的幼苗定植于营养钵(5L)，每钵1苗，钵中基质同育苗期，每天同一时间使用同样量的Hoagland营养液(pH6.5)对幼苗进行浇灌，保证其生长所需的充足养分。培养到三叶一心期，选择长势整齐一致的壮苗进行试验。

试验共设6个处理，以基质相对含水量80%为对照(CK1)，含水量60%为轻度干旱胁迫(CK2)，含水量50%为重度干旱胁迫(CK3)，对照处理下喷施LG-C(LG-C1)，轻度胁迫下喷施LG-C(LG-C2)，重度胁迫下喷施LG-C(LG-C3)。在处理之前，使用Hoagland营养液(pH6.5)1次浇透，然后采用自然干旱与称重法，2d之后补浇不同量的水分使基质的相对含水量保持在相应的处理水平。预备试验已经筛选出LG-C的最佳浓度为0.05mg/L，在黄瓜幼苗叶片完全展开之后，使用上述处理液每天早、晚均匀喷施处理黄瓜叶片，每一株用量20mL，以正反叶片滴水为度，连续喷洒7d，之后每组随机取样10株测定各项指标。以喷蒸馏水为对照，随机区组设计，每一组30株幼苗，3次重复。

1.3生理指标测定

可溶性糖含量采用蒽酮比色法测定[12]; 可溶性蛋白质含量采用考马斯亮蓝G-205染色法测定[13]; 游离脯氨酸含量采用茚三酮显色法测定[13]。超氧化物歧化酶(SOD)活性、过氧化物酶(POD)活性、过氧化氢酶(CAT)活性分别采用氮蓝四唑(NBT)法、愈创木酚法、双氧水法测定[14]。于波长665nm、649nm和470nm下测定吸光度，根据Arnon方法计算色素浓度及含量[15]。丙二醛采用硫代巴比妥酸(TBA)比色法测定[13]; 电解质渗透率的测定采用DDS-11A电导仪法[15]，电解质渗透率=(处理电导率-对照电导率)/(处理煮沸后电导率-对照电导率)×100; 按着李合生[15]的方法测定黄瓜幼苗的组织自动氧化速率。相对含水量(RWC)的测定采用烘干法[14]进行测定，相对含水量=(鲜重-干重)/(最终饱和鲜重-干重)×100%; 离体叶片失水率的测定采用孙群等[14]的方法。

1.4数据处理

以MicrosoftExcel录入数据，采用SAS/Win(V8)统计软件进行单因素方差分析和相关分析，并用邓肯氏新复极差法(Duncan’snewmultiplerangetest)进行差异显著性检验(α=0.05)。

2　结果与分析

2.1LG-C对黄瓜幼苗渗透调节物质含量的影响

由表1可知，干旱胁迫显著促进黄瓜幼苗叶片的渗透调节物质(可溶性蛋白、游离脯氨酸、可溶性糖)的积累且重度胁迫下的增加幅度高于轻度胁迫。LG-C2处理使轻度干旱胁迫下黄瓜幼苗叶片的可溶性蛋白含量、游离脯氨酸含量、可溶性糖含量分别显著提高21.06%、41.75%、29.65%;LG-C3处理使重度胁迫下黄瓜幼苗叶片的可溶性蛋白含量、游离脯氨酸含量、可溶性糖含量分别显著提高19.35%、37.05%、25.23%。表明，LG-C促进干旱胁迫下黄瓜幼苗叶片的渗透调节物质积累，降低细胞渗透势，提高其渗透调节能力。

2.2LG-C对黄瓜幼苗抗氧化系统酶活性的影响

由表2可知，干旱胁迫下，黄瓜幼苗叶片的抗氧化系统酶(SOD、POD、CAT)活性显著提高且重度胁迫下的增加幅度高于轻度胁迫。LG-C2处理使轻度干旱胁迫下黄瓜幼苗叶片的SOD、POD、CAT活性分别显著提高10.06%、19.34%、33.08%;LG-C3处理使重度干旱胁迫条件下黄瓜幼苗叶片的SOD、POD、CAT活性分别显著提高6.03%、37.10%、30.72%。说明LG-C能够缓解干旱胁迫引起的黄瓜幼苗抗氧化系统受损，增强植株对干旱的抗性，对植株起保护作用。

表1　喷施LG-C后不同干旱胁迫下黄瓜幼苗叶片渗透调节物质含量

注(Note): 同列数值后的不同字母表示处理与其对照间差异显著(P≤0.05)ValuesfollowedbydifferentlettersinacolumnindicatethesignificantdifferencebetweentreatmentsanditsCKatP≤0.05level.

表2　喷施LG-C后不同干旱胁迫下黄瓜幼苗叶片抗氧化系统酶活性

注(Note): 同列数值后的不同字母表示处理与其对照间差异显著(P≤0.05)ValuesfollowedbydifferentlettersinacolumnindicatethesignificantdifferencebetweentreatmentsanditsCKatP≤0.05level.

2.3LG-C对黄瓜幼苗光合色素含量的影响

由表3可知，干旱胁迫显著降低了黄瓜幼苗叶片的光合色素(叶绿素a、叶绿素b、类胡萝卜素)含量与叶绿素a/叶绿素b。LG-C2处理使轻度干旱条件下的黄瓜幼苗叶片的叶绿素a含量、叶绿素b含量、叶绿素含量、类胡萝卜素含量、叶绿素a/叶绿素b分别显著提高26.83%、13.33%、22.73%、23.21%、11.40%;LG-C3处理使重度干旱条件下黄瓜幼苗叶片的叶绿素a含量、叶绿素b含量、叶绿素含量、类胡萝卜素含量、叶绿素a/叶绿素b分别显著提高28.17%、20.00%、25.00%、28.42%、7.61%。

表3　喷施LG-C对不同干旱胁迫下黄瓜幼苗叶片光合色素含量的影响

注(Note): 同列数值后的不同字母表示处理与其对照间差异显著(P≤0.05)ValuesfollowedbydifferentlettersinacolumnindicatethesignificantdifferencebetweentreatmentanditsCKatP≤0.05level.

2.4LG-C对黄瓜幼苗质膜透性与膜脂过氧化作用的影响

由表4可知，干旱胁迫显著增加了黄瓜幼苗叶片的电解质渗透率、丙二醛含量、自动氧化速率，表明干旱胁迫会增加黄瓜幼苗叶片的氧自由基含量，破坏黄瓜幼苗叶片的细胞膜。LG-C2处理使轻度干旱胁迫下黄瓜幼苗叶片的电解质渗透率、丙二醛含量、自动氧化速率分别显著降低10.16%、30.68%、22.48%;LG-C3处理使重度干旱胁迫下黄瓜幼苗叶片的电解质渗透率、丙二醛含量、自动氧化速率分别显著降低10.15%、47.10%、16.97%。反映出LG-C可以减少因干旱引起的黄瓜幼苗叶片的过氧化产物丙二醛的积累及氧自由基含量且有利于细胞质膜保持完整。

表4　干旱胁迫下喷施LG-C对黄瓜幼苗叶片膜透性与膜脂过氧化作用的影响

注(Note): 同列数值后的不同字母表示处理与其对照间差异显著(P≤0.05)ValuesfollowedbydifferentlettersinacolumnindicatethesignificantdifferencebetweentreatmentsanditsCKatP≤0.05level.

2.5LG-C对黄瓜幼苗相对含水量和离体叶片失水率的影响

由表5可知，干旱胁迫显著降低黄瓜幼苗叶片的相对含水量，提高了其失水率。说明，干旱引起黄瓜幼苗的保水能力降低。LG-C2处理使轻度干旱胁迫下黄瓜幼苗叶片的相对含水量显著提高4.19%，失水率显著降低9.69%;LG-C3处理使重度干旱胁迫下黄瓜幼苗叶片的相对含水量显著提高8.72%，失水率显著降低8.85%。表明LG-C能够提高干旱胁迫下的黄瓜幼苗的保水能力，使其维持较高的相对含水量。

3　讨论

本研究中，LG-C能够诱导干旱条件下黄瓜幼苗中可溶性糖、可溶性蛋白、游离脯氨酸的积累，而它们是植物体内重要的渗透调剂物质。干旱条件下这些物质的积累可以降低细胞水势，增强细胞的吸水和保水能力，维持细胞受伤害临界点之上的含水量，增强渗透调节能力，使细胞维持在一个恒定的膨压，从而维持细胞生长、气孔开放和光合作用等和膨压有关的生理生化活动顺利进行[17]。类似的结果出现在适当浓度的LG-C显著提高小麦幼苗的渗透调节物质含量的研究中[9]。此外，表油菜素内酯(2,4-Epibrassinolide，EBR)能够显著提高干旱胁迫下黄瓜[18]幼苗叶片的渗透调节物质含量。

表5喷施LG-C后干旱胁迫下黄瓜幼苗相对含水量和离体叶片失水率(%)

Table5Therelativewatercontentandtherateofexcised-leafwaterlossofcucumberseedlingsafterLG-Cspraying

处理Treatment失水率Waterlossrate相对含水量RelativewatercontentCK121.77±1.43a88.78±0.37bLG-C122.42±1.65a90.10±0.42aCK228.27±1.17c84.01±0.96dLG-C225.53±1.22b87.53±0.99cCK330.52±1.03d79.14±0.19eLG-C327.82±0.04c86.04±0.28d

注(Note): 同列数值后的不同字母表示处理与其对照间差异显著(P≤0.05)ValuesfollowedbydifferentlettersinacolumnindicatethesignificantdifferencebetweentreatmentsanditsCKatP≤0.05level.

本研究发现，LG-C能够通过提高抗氧化酶系统活性，清除过多自由基，降低组织自动氧化速率进而降低膜脂质过氧化程度，保护膜结构与大分子物质结构的完整性进而保持细胞的稳定性与活力，来提高其抗旱能力。类似的研究结果出现在适当浓度的LG-C显著提高小麦幼苗的抗氧化酶活性的研究中[9]。此外，油菜素内酯可以显著提高干旱胁迫下西红柿幼苗[20]与文冠树幼苗[2]的SOD、POD、CAT活性和丙二醛含量，降低电解质渗透率。

干旱胁迫引起植物体内活性氧的增加，进而直接引发叶绿素破坏，其中叶绿素a对活性氧的敏感性高于叶绿素b，致使叶绿素含量降低及叶绿素a/叶绿素b值变小。叶绿素a/叶绿素b值越小，类囊体的垛叠程度越小，光抑制作用越大，它们是反映光合速率与植物抗干旱的重要指标[21]。类胡萝卜素则起着清除抑制自由基、提高光合效率的作用。叶绿素是光合作用的基础，水分是影响光合作用的重要因素[22]，有研究表明增加植物的相对含水量可以提高其光合作用[23]。本研究发现干旱胁迫显著降低了黄瓜幼苗叶片相对含水量，而添加LG-C后能够显著增加叶片相对含水量，降低离体叶片失水率，可能是与LG-C促进渗透调节物质的积累，降低细胞渗透势，增强细胞的吸水与保水能力有关。干旱胁迫显著降低光合色素含量和叶绿素a/叶绿素b，而LG-C处理则会提高黄瓜幼苗的光合色素含量和叶绿素a/叶绿素b。表明，干旱胁迫加速黄瓜幼苗光合色素的降解或者抑制它的合成。LG-C能够保护干旱胁迫下黄瓜幼苗的叶绿体膜，减少内囊体垛叠引起的光抑制，增加光合色素含量，提高其对光能的吸收转化效率，进而增强其抗旱能力。类似的实验结果出现在适当浓度的LG-C显著提高小麦幼苗的叶绿素含量的研究中[9]。这与油菜素内酯可以显著降低干旱胁迫下西红柿幼苗[20]的叶片相对含水量与大豆[19]的叶绿素含量的研究结果相一致。

本试验通过模拟干旱环境来研究在水分胁迫条件下LG-C对黄瓜幼苗的生理效应，综合分析各个抗旱生理生化指标后，表明其可以通过显著增加渗透调节物质含量、增强抗氧化系统酶的活性、提高光合色素的含量、降低质膜透性和脂质过氧化速率、组织失水率和保持组织相对含水量来提高黄瓜幼苗的抗旱能力。LG-C是通过大孔树脂、硅胶和葡聚糖凝胶LH-20等色谱分离手段分离纯化自黑刺菝葜的根部，且含量为33.3mg/kg[24]，远远大于油菜素内酯在植物体内的含量(0.1mg/kg)[25]。LG-C结构类似于油菜素甾醇类植物激素，在提高植物抗旱性方面效果较好，且制备方法较油菜素内酯的化学合成方法简单，具有易于掌握，生产成本低，易于推广等优点，其在农业生产上的应用前景较为广阔。本文的实验结果可以为LG-C在农业生产上的使用提供一定的参考，但其作用机制以及能否真正的替代油菜素甾醇类植物激素还有待继续深入研究。

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PhysiologicaleffectsoflaxogeninConincreasingtheresistancetodroughtstressofcucumberseedlings

GONGWen-xiu,MALi,ZHANGCun-li*

(College of Life Sciences, Northwest A&F University, Yangling, Shaanxi 712100, China)

【Objectives】ThechemicalstructureoflaxogeninC(LG-C)issimilartotheteasteroneofbrassinosteroids,whichplaysimportantrolesinregulatingplantgrowth.Boththecompoundscontain3-aglycone-6-ketonefunctionalgroupsofbrassinosteroids(BRs),showbioactivityofplanthormone.LG-Ciseasilypreparedinlowcost,somoresuitabletobeusedasplantgrowthregulator.ThephysiologicaleffectsofLG-Concucumberseedlingsunderdroughtstresswerestudiedinthispapertolayafoundationfortheprospectivepracticaluse.【Methods】Usingcucumberseedlingsastestmaterials,theeffectoffoliarsprayingLG-Cwasstudiedusingapotexperiment.Threepercentagesoffieldwatercapacityingrowthsubstratesweresetupas: 80%(CK), 60%(lightstress)and50%(heavystress).LG-C(0.05mg/L)wasfoliarsprayedwhentheseedlingleaveswerefullyexpanded.Eachsprayvolumewas20mLperseedlingandthespraywasconductedfor7dayssuccessively,withsprayingwaterascontrolforthetwowaterstresstreatments.Thecontentsofphysiologicalandbioactivecompoundsweremeasuredimmediatelyafterthelastspraying. 【Results】ComparedwithnoLG-Ctreatment,underthelightwaterstress,thecontentsofsolubleprotein,freeproline,solublesugarintheleavesofcucumberseedlingswereincreasedby21.06%, 41.75%and29.65%respectively;thecontentsofchlorophylla,chlorophyllb,carotenoidwereincreasedby26.83%, 13.33%and23.21%respectively.Theactivitiesofsuperoxidedismutase,peroxidaseandcatalasewereenhancedby10.06%, 19.34%and33.08%respectively.Theelectrolyticleakage,malondialdehydecontent,autoxidationrate,waterlossrateweredecreasedby10.16%,30.68%,22.48%and9.69%,respectively.Underheavydroughtstress,thecontentsofsolubleprotein,freeproline,solublesugarintheleavesofcucumberseedlingswereincreasedby19.35%, 37.05%and25.23%respectively.Thecontentsofchlorophylla,chlorophyllb,carotenoidwere28.17%, 20.00%and28.42%higherrespectively.Theactivitiesofsuperoxidedismutase,peroxidaseandcatalasewereenhancedby6.03%,37.10%and30.72%,respectively.Theelectrolyticleakage,malondialdehydecontent,autoxidationrate,waterlossrateweredecreasedby10.15%,47.10%,16.97%and8.85%,respectively.【Conclusions】ExogenousLG-Cmayimprovecucumberdroughtresistancebyincreasingtheantioxidantactivities,osmoticadjustmentsubstances,chlorophyllcontentandwaterholdingcapacity.

laxogeninC;cucumberseedling;brassinosteroids;droughtstress

2014-07-23接受日期: 2015-04-13网络出版日期: 2015-05-06

西安市科技局资助项目(NC1121); 陕西省农业攻关项目(2011K02-03); 陕西省农业攻关项目“设施蔬菜病虫害防治系统、新型农药及植物生长调节剂研究”(2011K02-03); 作物生境过程中的光能利用(K301021305)资助。

巩文秀(1990—)，女，山东德州人，硕士研究生，主要从事天然产物化学及其资源利用研究。E-mail:gonggongxiuxiu90@gmail.com

E-mail:cunli_zhang@nwsaf.edu.cn

S642.2

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1008-505X(2016)02-0565-07