从达尔文到孟德尔：遗传学说的提出与反驳

邹 瑜

(贵州省六盘水市第二实验中学 553001)

对于杂交和遗传规律的研究起源于人类生产实践活动的需要。在农牧社会的家养条件下，通过对动植物进行长期和细致的观察，逐渐认识到一些朴素的杂交规律。例如，强壮的动物后代往往也比较强壮；在某些情况下，杂交可以把双亲的特征集中在子代上。为了获得更优良的品种，人们开始有意识地介入到动植物的繁殖过程中并产生朴素的遗传观念。工业革命后，人们对于优良作物和家畜的需求更加迫切，并试图通过杂交培育出新的品种。由此，提出了不同的遗传理论来解释杂交实验中的现象和规律。

1 达尔文“泛生论”的提出与反驳

在杂交实验中，自然要解决的问题是：为什么有些后代与亲代完全一样，有些局部一样，有些甚至完全不一样？为了解决这些问题，达尔文系统地提出了“泛生论”遗传学说[1]，认为：

(1)生物体内有一种叫做芽球(泛子)的物质，不同芽球可以发育为不同的器官，整个有机体的每一个独立部分或器官都可以释放出大量的芽球(可以解释土豆的无性繁殖、器官的再生现象)。

(2)身体各部分产生的芽球通过血液等途径运输到生殖腺，集中形成生殖细胞。所以，胚珠、花粉、卵、精子里都有来自全身各处的芽球。

(3)芽球分为纯粹芽球和杂种化芽球。杂种化芽球是不同特征的芽球融合之后产生的，其具有两种芽球的中间特征。纯粹芽球以分离的形式存在，杂种化芽球以混合的形式存在。杂种体内有杂种芽球和处于潜伏状态的来自双亲的纯粹芽球。

(4)一个杂种的纯粹芽球与另一个杂种同一部位的纯粹芽球的结合，一定出现祖父或祖母的性状。

(5)一个杂种的纯粹芽球与另一个杂种同一部位的杂种化芽球的结合，可以局部出现祖父或祖母的性状 。

(6)一个杂种的杂种化芽球与另一个杂种同一部位的杂种化芽球的结合，不会出现祖父或祖母的性状。

泛生论可以解释很多的现象与问题，把遗传、变异、发育、进化问题统合到一个解释的框架下，是历史上第一个较系统的遗传学理论。孟德尔曾阅读过达尔文的著作，对达尔文的遗传思想有一定的了解。但是高尔顿通过兔子的输血实验证明这个理论是错误的：按照达尔文的理论，如果将纯种黑兔子的血液输送到纯种白兔子体内，则白兔体内将会产生杂种芽球，然后将这个白兔与纯种白兔杂交，则后代应该有灰兔的出现。实验结果却显示后代都为白兔。

2 孟德尔“遗传因子学说”的提出与反驳

孟德尔做过许多动植物杂交实验，包括豌豆、菜豆、紫茉莉、玉米、水杨梅、山柳菊、小家鼠、蜜蜂等十多种生物[2]。其中众所周知的是豌豆杂交实验,其理论的提出过程可以归结为:提出问题、假设-演绎、实验、分析—结论。

(1)问题1：高茎豌豆与矮茎豌豆杂交，后代是怎样的？

假设-演绎：如果“泛生论”正确，F1会获得“高芽球”和“矮芽球”，两种“芽球”融合为“杂种芽球”，F1中应该有“杂种芽球”，从而表现出中间性状(不高不矮)。

实验：取上述豌豆进行人工杂交得到F1，发现全为高。

分析-结论：这显然与实验1向矛盾，因此芽球融合的观点是错误的。

(2)问题2：F1都是高茎，那么它们体内的“矮芽球”是否消失了呢？

假设-演绎：如果“矮芽球”都消失，则让F1自交，后代中不会有矮茎豌豆。

实验：让F1自交，得到F2，发现既有高茎，又有矮茎，且比例为3∶1。

分析-结论：F2中有矮茎，而F2“矮芽球”是来自F1，F1内的“矮芽球”没有消失。所以F1中既有“高芽球”，又有“矮芽球”。因此，在受精形成F1时，来自双亲的芽球是汇合共存的(而不是融合的)。依F1全为高可知，“高芽球”和“矮芽球”同时存在时，只有“高芽球”发挥作用。

(3)问题3：F1中既有“高芽球”又有“矮芽球”，那么，它能形成什么样的生殖细胞呢？

分析-结论：依F2中既有高茎又有矮茎可知，“高芽球”和“矮芽球”同时存在时，会形成只含“高芽球”的生殖细胞和只含“矮芽球”的生殖细胞。即形成生殖细胞时，不同 “芽球”会分离。

(4)问题4：为什么F2高茎∶矮茎=3∶1呢？

假设-演绎：如果F1产生两种生殖细胞的比例相等。可以推测，F2中高:矮=3∶1(表1)。

表1 由杂种F1形成F2的可能情况

分析-结论：因此，F1形成生殖细胞时，“高芽球”与“矮芽球”是均等分离的。

综上所述，杂合子体内有两种“芽球”，两种“芽球”比例相等，仅有一种“芽球”发挥作用；在形成生殖细胞时，不同“芽球”会发生均等分离进入不同的生殖细胞，受精时，双亲的“芽球”会汇合在一起发育为子代。

(5)问题5：上述陈述是否正确呢？

假设-演绎：如果这个假设正确，则F2高茎豌豆中纯种与杂种的比例为1∶2；如果让F1与亲代矮茎豌豆回交，则F2中高∶矮=1∶1。

实验：将F2高茎豌豆自交得到F3，发现有1/3 F2的后代全为高；2/3 F2的后代既有高又有矮、比例为3∶1。将F1与矮茎豌豆回交得到F2，发现高∶矮=1∶1。

分析-结论：由以上自交及回交实验的结果可知上述假设是正确的。

将“芽球”与原子进行对比发现：“芽球”的功能与结构特性类似于原子(表2)[3]。因此，孟德尔称其为“因子”，后来人们称其为遗传因子或基因。同时，他将高茎称为显性性状(由显性因子控制)，将矮茎称为隐性性状(由隐性因子控制)。正因如此，孟德尔才被后人誉为植物学里的拉瓦锡。

表2 遗传因子与原子的比较

(6)问题6：那么，豌豆的其他性状是否也是由不同的遗传因子控制的呢？这此遗传因子的行为也是如此吗？

实验：孟德尔选择了豌豆的其他几对相对性状进行实验，得到完全一样的结果。

结论：生物的性状分为显性、隐性，分别由显性因子、隐性因子控制。在形成配子时分离、形成合子时又汇合。两种因子同时存在时，只有显性因子起作用。

后来，孟德尔又研究了控制不同性状的遗传因子的遗传规律，并得到基因的自由组合定律。同样，孟德尔的理论也受到一些实验的质疑。例如，紫茉莉的杂交实验发现白花与紫花杂交的后代为粉花，这就不符合孟德尔的理论，反而更加支持达尔文的理论；耐格里(孟德尔的老师)的山柳菊实验也不符合遗传因子理论。

3 小结

受限于历史背景和各自侧重的实验，为了解释各自的实验结果，不同的学者建立了不同的遗传理论。不管是哪种理论的建立，都源于研究者对已有理论的批判，都建立在对现象的逻辑性解释和实验证据之上，而不是凭空的猜测。理论的建立总是沿着质疑、猜测、实验、反驳、改进的线路进行的。