萱草属种质资源主要观赏性状的多样性分析

李森，史青青，侯非凡，陈志峰，冀芳芳，党换梅，亢秀萍

(山西农业大学 园艺学院，山西 太谷 030801)



萱草属种质资源主要观赏性状的多样性分析

李森，史青青，侯非凡，陈志峰，冀芳芳，党换梅，亢秀萍

(山西农业大学 园艺学院，山西 太谷 030801)

摘要：[目的]了解我国萱草属种质资源的现状，同时为构建关联分析群体和开展观赏性状的关联分析提供依据。[方法]选用从国内外各地收集的85份种质材料，对花径、内外花被片长宽度、花色、花型和花序形态等13种开花性状进行了观测记录。[结果]萱草属种质材料花色组合丰富，花型、花瓣类型和花序形态众多，花的表型性状多样；以黄花菜及其地方栽培种为主的夜间开花类群在花型、花色、花色模式方面基本一致，以萱草园艺品种为主的白天开花类群的花型、花色、花色模式丰富。[结论] 供试的85份萱草属植物开花表型性状多样性强，可为制定育种目标提供直观依据，同时从形态学角度为萱草属种质资源的类群划分提供了参考。

关键词：萱草属； 观赏性状； 多样性

萱草属植物(Hemerocallisspp.)是百合科(Liliaceae)多年生草本植物，兼有食用、观赏和药用价值[1]。萱草属植物在全球约14种，主要分布于亚洲温带和亚热带地区的范围内，少数也见于欧洲，其中我国分布有11种[2]，是世界萱草植物的分布中心。

现代萱草中很多优良品种是以原产我国的原始种为亲本由美国人A.B.Stout培育而成的[3]。1946年，美国萱草协会(American Hemerocallis Society，AHS)成立，负责萱草新品种的登录工作，截至2016年3月，已经登录的萱草品种达82 125个，绝大多数品种由欧美国家培育[4]。这与我国萱草资源大国的地位不相匹配。

近年来，黎海利[5,6]、J.P.Tomkins[7]、洪亚辉[8]、于晓英[9]、朱云华[10,11]、朱华芳[12]等人分别利用形态学、细胞学以及AFLP、RAPD、ISSR和SSR等分子手段对萱草属野生植物及栽培品种的亲缘关系、指纹图谱和遗传多样性等方面开展了研究，对分子辅助选择育种等涉及较少。随着新一代测序技术和关联分析等研究方法和手段的便捷性，开展萱草属植物重要观赏性状的分子辅助选择育种迎来了机遇。本研究以我国主要栽培的萱草属植物为研究对象，调查了花径、内外花被片长宽度、花色、花型和花序形态等13个观赏性状，以期了解我国萱草属植物观赏性状的多样性，为构建关联分析群体和开展观赏性状的关联分析提供参考。

1　材料与方法

1.1试验材料

本研究将从美国及国内山西、湖南、浙江、甘肃和江苏等地收集的85份萱草属种质作为试验材料，栽植于山西农业大学园艺站萱草属植物资源圃中，相关信息见表1。

1.2主要观赏性状的调查与测定方法

将从各地收集的萱草种质栽植于山西农业大学园艺站萱草种质资源圃中，正常田间管理。选用生长健康、开花正常的部分萱草种质为试材，调查花径、花色、花型和花序形态等13个观赏性状。具体观测方法如下：

1.2.1花径(Flower diameter，FD)

随机选取10朵花，参照王雪芹[13]和金立敏[14]的方法测定花径。

1.2.2花被片长和宽(Tepals length and width)

随机选取10朵花，参照王雪芹[13]和金立敏[14]的方法分别测定外花被片长(Outer tepals length，OTL)，外花被片宽(Outer tepals width，OTW)，内花被片长(Inner tepals length，ITL)和内花被片宽(Inner tepals width，ITW)。由于供试材料中有重瓣类型，统一只测外被片和最外侧内被片长宽。

1.2.3花色(Flower color)

选用英国皇家园艺协会的植物比色卡(Royal Horticultural Society Color Chart，简称RHSCC)进行内外花被片颜色的测定。每张比色卡有4个相近的颜色，每个颜色中央均有1个小洞，将花被片待测颜色的部位透过小洞观察是否与卡片颜色匹配。注意测定颜色时光线不可过强或过暗[15]。

1.2.4花色模式(Flower colour mode，FCM)

根据Shiu-ying Hu[16]对萱草属植物花被片分布方式划分的15种模型，随机选取10朵花进行目测，判别其模式。

1.2.5花型(Flower form，FF)

在金立敏[14]确定的5种花型基础上，本研究中将重瓣型作为第6种花型。随机选取10朵花，目测确定其花型。

1.2.6花瓣类型(Petal form，PF)

参照Shiu-ying Hu[16]确定的3种花瓣类型，随机选取10朵花，目测花瓣。

1.2.7花序形态(Inflorescence form，IF)

在Shiu-ying Hu[16]确定的花序类型基础上，本研究在测定过程中由2叉分支花序和8分支花序衍生出双2叉分支花序、3分支花序、4分支花序、5分支花序等多种花序，并且记录数据时将多余8分支的花序统一记录为多分支花序。随机抽取10个花葶，确定花序形态。

1.2.8花序长(Inflorescence length，IL)

当花朵全部凋谢后，随机选取10个花序，花序底端第一朵花的着花处为起测点，最顶端花朵着花处为终测点，测量两点间距离作为花序长度，精确到0.1 cm。

1.2.9着花量(Amount of flower，AF)

与花序长度测定时间相同，在花朵全部凋谢后，随机选取10个花序，记录花序上花托的数量，即为着花量，单位为个。

1.2.10开花时间(Flowering time，FT)

本研究所记录的开花时间为花朵完全开放时的时间，按24小时制记录时间。

2　结果与分析

2.1花色

根据英国皇家园艺协会植物比色卡的比对结果，85份萱草属供试材料花色丰富。由表1可见，85份供试材料中，有20份材料为内外花被片不同色系，65份材料内外花被片颜色在比色卡上属同一色系。将这65份材料大致分为5组色系，第Ⅰ组为黄色系，包括23份材料；第Ⅱ组为棕橙、红棕色系，包括9份材料；第Ⅲ组为橙、橙黄、橙红色系，包括16份材料；第Ⅳ组为紫褐、紫红色系，包括16份材料；第Ⅴ组为粉紫罗兰色系，包括1份材料。第Ⅰ组色系为主要色系，在85份材料中比重约为27.06%，主要包括北黄花、黄花菜及其地方栽培种、野生种和农家种、小黄花和‘小蜜蜂’萱草等少数园艺品种；第 Ⅱ 组、第 Ⅲ 组和第 Ⅳ 组色系在85份种质中色系比重分别占10.59%，18.82%和18.82%，主要为萱草的园艺栽培种；第Ⅴ组色系比重最小，仅包括‘粉缘’1份园艺栽培品种。

任意隧道与赤道面的唯一区别在于，赤道面隧道物体的起始点为(R,0,0)，而任意隧道的起始点可设为(Rcosθ,0,Rsinθ)。两者的运动方程是一样的，接下来我们将对其进行讨论。

表1　6种表型性状统计结果

续表1

续表1

续表1

2.2花色模式

从表1可看出，供试的85份萱草属材料的花色包括10种分布模式，其分类结果及所占比重从大到小依次为：单一色系，包括28份材料，比重约32.94%；组合色，包括13份材料，比重约为15.29%；半混色过渡带在中间，包括12份材料，比重约为14.12%；三色系辐射状分布包括8份材料，比重约为9.41%；混色系无过渡带包括6份材料，比重约为7.06%；三色系带状分布包括6份材料，比重约为7.06%；混色系辐射状分布包括5份材料，比重约为5.88%；双色辐射状分布包括4份材料，比重约为4.71%；带状辐射包括2份材料，比重约为2.35%；三色包括1份材料，比重约为1.18%。其中，比重最大的单一色系主要为黄花菜类群及少数萱草园艺种。

2.3花型

根据表1观测结果，供试的85份萱草属材料包括6种花型：喇叭型包括55份种质，是主要的花朵类型；宽瓣型和内瓣翻卷变狭型包含的种质数量相近，分别为14份和11份；重瓣型包括3份种质，分别为H. ‘Double Cutie’、‘奶油卷’和‘北京1号’；蜘蛛型和花瓣下垂型各包括1份种质，分别为‘石井黄花’和‘野生黄花1号’。

2.4花瓣类型

萱草属植物的花被片类型主要为瀑布型，皱边型和匙型3种。观测结果表明，85份萱草属种质中没有出现匙型的花被片，出现一种非以上三种的花被片类型，根据外形特征称其为平展型。由表1知，外花被片多为瀑布型包括71份种质，出现的平展型多为外花被片，内花被片多为皱边型包括51份种质。

2.5开花时间

图1　85份种质材料的开花时间分布直方图Fig.1　The distribution histogram of flowering time of 85 accessions

2.6花序形态

表1可看出，85份萱草属种质的花序形态主要包括15种，所包含的种质数量从多到少依次为，二叉分支花序(29份)、上部花序(10份)、5分支花序(7份)、较少短分支花序(7份)、三叉分支花序(6份)、4分支花序(6份)、6分支花序(4份)、双二叉分支花序(3份)、8分支花序(3份)、多分支花序(3份)、7分支花序(2份)、拥挤的短花轴(2份)、3分支花序(1份)、无花轴花序(1份)和迷你花序(1份)。其中，二叉分支花序包括29份种质，大约占全部供试材料的三分之一，是主要的花序形态；3分支花序、无花轴花序和迷你花序各有1份种质。

另外，从花序形态观测结果可知，夜间开花的小黄花、北黄花、黄花菜及黄花菜的地方栽培种、野生种和农家种的花序分枝数明显多于白天开花的萱草属种质。

2.7花径、花被片长宽、花序长和着花量的表型数据分析

由表2可知，供试的85份材料最大花径可达17.60 cm，最小为5.00 cm。花序长度的最大值与最小值差距明显，分别为56.00 cm和0.70 cm。外花被片长宽的变化范围分别为3.90 ～ 12.20 cm，1.00 ～ 4.40 cm，内花被片长宽的变化范围为1.82 ～ 12.70 cm，1.45 ～ 6.90 cm。供试材料着花量最少的仅1朵，最多可达100朵。着花量和花序长的变异系数远大于其他性状，分别为90.70%和84.99%。内外花被片长的变异系数均小于内外花被片宽的变异系数，而花径变异系数与花被片长接近，分别为20.94%，19.33%和19.69%。说明供试萱草材料的花序长、着花量和花被片宽有丰富的变异，为萱草属植物创新育种提供了依据。

表2中可明显看出，花径和花被片长的偏度值和峰度值都接近于0，接近正态分布；外花被片宽的偏度和峰度绝对值均小于1，为偏正态分布；而花序长和着花量偏度与峰度绝对值相对较大，不呈正态分布。

对花径、内外花被片长宽、花序长和着花量7种表型性状的数据进行方差分析(表3)，结果表明所观测的这7个表型性状在85份供试材料间差异达到极显著(P<0.01)水平。

7个开花性状间相关分析(表4)结果表明，内外花被片长宽与花径大小极显著正相关；内花被片长、宽与外花被片长、宽分别极显著正相关；外花被片宽与花序长、着花量显著负相关，内花被片宽与花序长、着花量极显著负相关；花序长与花径大小呈负相关，着花量与花径大小呈正相关，但并不显著。在制定相关育种目标时需要综合考虑各个因素。

表2　7种表型性状的基本情况及变异系数

表3　7种表型性状材料间的方差分析

表4　7种表型性状间相关系数

注：*表示0.05水平显著；**表示0.01水平显著相关。

Note: * and ** indicate significant correlation at 0.05 and 0.01 level, respectively.

3　讨论

本试验通过观测记录85份萱草属种质的花径、内外花被片长宽、花序长及着花量7种表型性状的数据，对其进行统计学分析，结果表明，着花量、花序长、内外花被片宽、花径和内外花被片长的变异系数分别为90.70%、84.99%、36.09%、36.05%、20.94%、19.69%和19.33%，说明供试材料的形态变异多样，这一结果与黎海利[5,6]对萱草形态变异研究结果基本一致。但是，与其研究结论不同的是，花径等7种表型性状相关分析结果显示，花序长、着花量与外花被片宽显著负相关，与内花被片宽极显著负相关；花径大小与花序长度负相关，这与黎海利得出萱草性状间都为正相关结论不同，可能与所选材料局限性和分析的性状不同有关。

4　结论

萱草属种质资源的主要观赏性状调查结果总体表明，萱草属种质材料花色组合丰富，花型、花瓣类型和花序形态众多，说明萱草属植物的开花表型性状多样性强，可为制定育种目标提供直观依据。

以黄花菜及其地方栽培种为主的夜间开花类群在花型、花色、花色模式方面基本一致，以萱草园艺品种为主的白天开花类群的花型、花色、花色模式丰富，这为萱草属种质资源的梳理整合，类群划分从形态学角度提供了参考。

参考文献

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[2]中国科学院中国植物志编写委员会.中国植物志[M].北京:科学出版杜,1980:14-52.

[3]陈俊愉.中国花卉品种分类学[M].北京:中国林业出版社,2001:232-235.

[4]The American Hemerocallis Society. The American Hemerocallis Society Online Daylily Database[DB].[2016-6-14].http://www.daylilies.org/DaylilyDB/search.php.

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[6]黎海利,董丽.萱草部分野生种和栽培品种亲缘关系的AFLP分析[J].园艺学报,2009(8):1203-1208.

[7]J P Tomkins,T C Wood,L S Barnes,et al.Evaluation of genetic variation in the daylily (Hemerocallisspp.) using AFLP markers[J].TAG Theoretical and Applied Genetics,2001(4):102.

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[16]Shiu-ying Hu.The species ofHemerocallis[J].The American Horticultural,1968(47):86-113.

(编辑：马荣博)

收稿日期：2016-06-22 修回日期：2016-07-01

作者简介：李森(1982-)，男(汉)，山西高平人，讲师，博士，研究方向：园艺植物分子遗传与育种

基金项目：山西省归国留学人员科研基金(2015-065)

中图分类号：S682.1

文献标识码：A

文章编号：1671-8151(2016)09-0619-09

Diversity of the main ornamental traits forHemerocallisspp. accessions

Li Sen, Shi Qingqing, Hou Feifan, Chen Zhifeng, Ji Fangfang, Dang Huanmei, Kang Xiuping

(CollegeofHorticulture,ShanxiAgriculturalUniversity,Taigu030801,China)

Abstract:[Objective]The aim of this paper was to find out the status of Hemerocallis germplasm resources in our country, and to construct the association population and supply basis for association analysis. [Methods]13 traits about flower for 85 accessions from China and abroad were recorded, which included the flower diameter, outer and inner tepals length and width, flower color, flower form and inflorescence form et al. [Results]The results showed that the Hemerocallis spp. accessions were of rich flower color combination, numerous flower form, flower petal type and inflorescence form. The flower phenotypic traits were diversity, and could provide intuitive basis for the breeding objectives. Moreover, the flower color, flower form and flower color mode were more consistent in the night blooming group of daylily and local varieties, and were much richer in the day blooming group of nightlily and the horticultural cultivars. [Conclusion]These 85 Hemerocallis accessions were of rich flower phenotype, could supply the direct basis for make breeding aims, and also supply reference for group analysis of Hemerocallis spp. from morphology.

Key words:Hemerocallis spp.; Ornamental Traits; Diversity