粳型亲籼系常规稻育种价值探讨

李 宏，周少川，黄道强，王志东，周德贵，王重荣，罗文永，赖穗春

（广东省农科院水稻研究所/广东省水稻育种新技术重点实验室，广东 广州 510640）

粳型亲籼系常规稻育种价值探讨

李 宏，周少川，黄道强，王志东，周德贵，王重荣，罗文永，赖穗春

（广东省农科院水稻研究所/广东省水稻育种新技术重点实验室，广东 广州 510640）

籼粳交是扩大遗传基础和选育突破性品种的重要手段，粳型亲籼系在籼粳交育种中具有独特的地位。粳型亲籼系指具有籼型花粉不育基因型的粳型品系，1994年由张桂权首次提出，粳型亲籼系培育成不育系并成功组配了籼粳型杂交稻；梳理了粳型亲籼系与广亲和、特异性亲和、籼粳型杂交稻、籼粳型常规稻、粳型亲籼系、掺粳籼稻、籼粳架桥等的关系。粳型亲籼系不能作为常规稻品种的原因是粳型亲籼系的培育效率低下，难以应用于常规稻育种的原因是粳型亲籼系培育效率低下和较小的育种规模，但在籼粳交育种规模扩大的情况下，粳型亲籼系在常规稻育种中显现出重要的利用价值，阐明了如何发挥其价值的育种策略，利用粳型亲籼系培育掺粳籼稻品种的育种效率高，初步开展了粳型亲籼系的选育。

水稻；粳型亲籼系；常规稻育种；籼粳交育种

李宏，周少川，黄道强，等.粳型亲籼系常规稻育种价值探讨［J］.广东农业科学，2016，43（6）：28-31.

扩大遗传基础是水稻育种取得突破的基础，籼粳交是扩大遗传基础的重要手段。广亲和、特异性亲和、籼粳型杂交稻、籼粳型常规稻、粳型亲籼系、掺粳籼稻、籼粳架桥等均与籼粳交育种有关［1-9］。其中的粳型亲籼系在籼粳交育种具有独特的地位。本文简述了粳型亲籼系的发展历史，梳理了粳型亲籼系与广亲和、特异性亲和、籼粳型杂交稻等的关系，分析了粳型亲籼系不能作为常规稻品种及难以应用于常规稻育种的原因，但在籼粳交育种规模扩大的情况下，粳型亲籼系在常规稻育种中显现出重要的利用价值，阐明了如何发挥其价值的育种策略，初步开展了粳型亲籼系的选育。

1 粳型亲籼系的发展历史

粳型亲籼系于1994年由张桂权首次提出，粳型亲籼系指具有籼型花粉不育基因型的粳型品系，这种粳型品系对籼型品种具有亲和性， 而对一般的粳型品种可能表现为不亲和性［2］。此后，张桂权等致力于粳型亲籼系的选育及其在杂交水稻超高产育种上的利用研究［3］，直到2007年，张桂权等才将粳型亲籼系的利用范畴拓展到常规稻育种，即利用粳型亲籼系选育籼粳型品种［4］。目前粳型亲籼系直接配制籼粳型杂交稻组合已获得成功［10-12］，尽管育种者在论文中未提及粳型亲籼系。

粳型亲籼系与广亲和无关、与特异性亲和有关，即粳型亲籼系具有特异性亲和能力，粳型亲籼系与籼稻杂交的F1结实率正常；

粳型亲籼系既可培育成恢复系、也可培育成不育系而直接配制籼粳型杂交稻组合，目前，粳型亲籼系培育成不育系的成功事例是浙江宁波市农业科学院育成的甬粳2号A［10］、甬粳78A、甬粳6号A等，未见粳型亲籼系培育成恢复系报道。

以粳型亲籼系为杂交亲本可选育籼粳型常规稻品种，目前未见到育成常规稻品种的报道。

以粳型亲籼系为供体亲本，籼稻品种为受体亲本，可杂交培育掺粳籼型常规稻品种，但目前也未见到育成常规稻品种的报道。

粳型亲籼系的培育与籼粳架桥思想是相矛盾的，籼粳架桥思想认为籼粳交后代具有广亲和性，籼粳后代与籼稻或粳稻杂交的F1结实率均正常，粳型亲籼系的培育过程为籼粳交单交后代再与粳稻一次或多次杂交，籼粳交单交后代与粳稻杂交的F1结实率低，不表现为广亲和性。

2 粳型亲籼系不能作常规稻品种的原因

为表述方便和简洁，不妨将粳型亲籼系看作是“粳/籼//粳” 的杂交后代株系，按杂交配组方式可认为其粳型成分为75%。其培育过程分两步：（1）籼粳杂交获F1，F1结实率低，按系谱法种植F2直至选择到稳定的高代Fn；（2）粳/籼的高代Fn再与粳稻杂交获BC1F1，BC1F1结实率低，按系谱法种植BC1F2直至选择到稳定的高代BC1Fn，即为粳型亲籼系（图1）；由于粳籼亲缘关系远，后代遗传稳定慢，要求后代选择群体大，再加上粳籼F1及BC1F1的结实率低，使粳型亲籼系的培育成本高，费时费力。

粳型亲籼系的培育过程所涉及的籼粳交育种效率低，其效率远低于粳粳交培育粳稻品种的效率，粳型亲籼系作为常规稻品种无应用价值，若必须种植，不如北粳南移，直接种植粳粳交培育的粳稻品种。

图1 籼粳交培育粳型亲籼系

图2 粳型亲籼系培育掺粳籼稻品系

3 粳型亲籼系难以应用于常规稻育种的原因

育种历史表明，掺粳籼稻品系 （粳型成分≤25%）的农艺性状和适应性优于粳籼型品系（粳型成分50%），掺粳籼稻品系能通过品种审定。故本文只探讨掺粳籼稻品系的培育。

培育掺粳籼稻品系方法有两种：（1）利用粳型亲籼系，先按图1培育粳型亲籼系，再按图2进行，利用粳型亲籼系与籼稻杂交，培育掺粳籼稻品系；（2）不利用粳型亲籼系，按图3进行籼粳交，后代与籼稻杂交，培育掺粳籼稻品系。

育种家几乎不采用方法1，而是采用方法2，方法1的培育程序比方法2更费时，采用方法2是合理的。

事实上，采用方法2的合理性只局限于小规模开展籼粳交育种的范畴，当几乎所有的育种家都只开展小规模籼粳交育种时，方法2成为普遍的、合理的方法，粳型亲籼系难以应用于常规稻育种。

图3 籼粳交培育掺粳籼稻品系

4 粳型亲籼系在常规稻育种中具有重要的利用价值

当籼粳交育种规模扩大，即一个粳稻品种导入到多个籼稻品种时，粳型亲籼系显示出重要的利用价值，即采用方法1比采用方法2更有效率。

育种成本是指杂交后代稳定所需时间和每世代种植植株的合理数量，不妨将籼籼交获得（籼/籼）Fn的育种成本设定为1，按籼粳交后代稳定所需时间是籼籼交的3倍、籼粳交后代每世代种植植株的合理数量是籼籼交的10倍计，（籼/粳）Fn的育种成本为30。

（籼/粳）Fn与粳稻杂交的BC1F1育性差，但亲本差异缩小一半，〔（籼/粳）Fn//粳〕Fn的育种成本也减少到一半为15。（籼/粳）Fn与籼稻杂交BC1F1结实正常，按是育性差的结实率3倍计，〔（籼/粳）Fn//籼〕Fn育种成本减少到〔（籼/粳） Fn//粳〕Fn育种成本的1/3为5。

获得（粳型亲籼系/籼）Fn，其早代F1育性正常，亲本差异与籼粳间差异相当，（粳型亲籼系/籼）Fn育种成本为10。（粳型亲籼系/籼）Fn与籼杂交，其F1育性正常，亲本差异缩小一半，〔（粳型亲籼系/籼）Fn//籼〕Fn育种成本缩小为5。

图1程序的育种成本为45，图2程序的育种成本为15，图3程序的育种成本为35。

表1 各育种程序的育种成本

表2 不同数量的籼稻受体培育掺粳籼稻的育种成本

单个粳稻品种导入到单个籼稻品种培育掺粳籼稻品系，采用方法1的育种成本为60，采用方法2的育种成本为35；单个粳稻品种导入到2个籼稻品种培育掺粳籼稻品系，采用方法1的育种成本为75，采用方法2的育种成本为70。两种情况下，方法1的育种成本均高于方法2，采用方法2培育掺粳籼稻是合理策略。

单个粳稻品种导入到3个籼稻品种培育掺粳籼稻品系，按方法1的育种成本为90，按方法2的育种成本为105；单个粳稻品种导入到4个籼稻品种培育掺粳籼稻品系，按方法1的育种成本为105，按方法2的育种成本为140；这两种情况下，方法1的育种成本均低于方法2，随着受体籼稻品种数量的增加，方法1的育种成本低于方法2的差值会更大，换句话讲，利用粳型亲籼系，培育以3个或3个以上受体籼稻品种的掺粳品系是有效率的，并随着受体品种的数量增多，其育种效率越高。当受体数为n，方法1较方法2节约的育种成本为35n-15n-45=20n-45。当籼粳交育种规模扩大，培育粳型亲籼系，并以粳型亲籼系培育掺粳籼稻品种是有效率的。

5 粳型亲籼系的利用策略

由于培育粳型亲籼系的育种成本太高，所以粳型亲籼系的培育数量不宜多。围绕1、2个粳型亲籼系开展掺粳籼稻品系的培育，以粳型亲籼系如L为供体亲本、分别以优良品种 V1、V2、V3、V4、V5等为受体亲本。每季做1～2个组合即可。每个组合的选育数量较多的第1轮掺粳籼稻品系，再进行掺粳籼稻品系间即姊妹系间的杂交，选育第2轮掺粳籼稻品系（图4）。第1轮掺粳籼稻品系间有丰富的遗传变异，进行姊妹系间的杂交可进一步选育到更好的品系。

图4 利用粳型亲籼系的培育掺粳籼稻

6 粳型亲籼系的培育

我们的籼粳交育种始于1998 年，长期按通行方法开展掺粳籼稻品种（系）的培育，如2006年通过广东省审定的品种美香占2号，其组合来源为Lemont（粳）/丰澳占（籼）3，采用Lemont为受体亲本、丰澳占为供体亲本进行连续回交育成；苗头品系〔五丰A（籼）/武运粳7号（粳）//闽恢3301（籼） 〕F4，采用五丰A与武运粳7号杂交的F1再与闽恢3301杂交进行掺粳籼稻品种系的培育［13］。

通过多年的育种实践，我们发现了通行方法的弊端，即在籼粳交育种规模扩大的情况下，其育种效率低。通过培育粳型亲籼系来开展掺粳籼稻品系的培育效率有所提高，2014年早季，我们着手粳型亲籼系的培育，通过制种方式获得大量的籼型三系不育系天丰A与粳稻品种日本晴的杂交种子F1，2014年晚季种植F1约2 500株，F1结实率，全收种子，2015年早季种植F2约30 000株，选择6株，2015年晚季种植F36个株系，每个株系约600株，从其中1个株系选择12株。2016年早季将种植F412株系，每个株系约600株。再经过6～8代，预计株系能稳定，再将稳定的株系与日本晴或其他粳稻品种杂交，选育粳型亲籼系。

［1］顾铭洪.水稻广亲和基因的遗传及其利用［J］.江苏农学院学报，1988（2）：19-26.

［2］张桂权，卢永根，张华，等.栽培稻（Oryza sativa）杂种不育性的遗传研究 Ⅳ．F1花粉不育性的基因型［J］.遗传学报，1994（1）：34-41.

［3］张桂权，卢永根.粳型亲籼系的选育及其在杂交水稻超高产育种上的利用［J］.杂交水稻，1999（6）：5-7，13.

［4］张桂权，卢永根.水稻粳型亲籼系的创建及其在超级稻育种上的利用［J］.沈阳农业大学学报，2007 （5）：676-680.

［5］杨振玉，张忠旭，罗治华，等.杂交水稻“籼粳架桥”骨干亲本的培育与杂种优势生态群的利用［J］.杂交水稻，2010（S1）：64-67.

［6］万建民.水稻籼粳交杂种优势利用研究［J］.杂交水稻，2010（S1）：3-6

［7］李容柏，Pandey M P，杨新庆，等.标记辅助改良热带粳稻利用水稻亚种间杂种优势［J］.广西农业科学，2005（1）：1-5.

［8］廖惠红，李容柏，张向军，等.籼稻与热带粳稻渗入系间的分子标记差异性和杂种优势分析［J］.西南农业学报，2005（1）：5-10.

［9］李宏，周少川，黄道强，等.水稻籼粳交育种研究综述［J］.广东农业科学，2012，39（21）：14-17.

［10］马荣荣，王晓燕，陆永法，等.晚粳不育系甬粳2号A及其籼粳杂交晚稻组合的选育及应用［J］.杂交水稻，2010（S1）：185-189.

［11］籼粳杂交超级稻品种甬优6号［J］.浙江农业科学，2008（2）：248.

［12］籼粳杂交超级稻品种—— 甬优12号［J］.湖南农业，2012（5）：14.

［13］李宏，周少川，黄道强，等.水稻籼粳交育种策略的优化及育种实践［J］.广东农业科学，2015，42 （3）：1-5.

（责任编辑 杨贤智）

Discussion on available value of indica-compatible japonica line in inbred rice breeding

LI Hong，ZHOU Shao-chuan，HUANG Dao-qiang，WANG Zhi-dong，ZHOU De-gui，WANG Chong-rong，LUO Wen-yong，LAI Sui-chun
（Rice Research Institute，Guangdong Academy of Agricultural Sciences/Guangdong Provincial Key Laboratory of New Technology in Rice Breeding，Guangzhou 510640，China）

Indica-japonica crossing is a powerful approach to broaden genetic basis and develop elite variety，indica-compatible japonica line is situated a special position in indica-japonica crossing breeding.Indica-compatible japonica line is japonica line with indical S type，the concept was put forward by Zhang gui-quan in 1994，the line was developed as A line in indica- japonica hybrid.The relations between indica-compatible japonica line with other concepts such as wide-compatibility，specific compatibility，indica- japonica hybrid，indica- japonica varity，indica rice introgressed by japonica rice were distinguished.The reason why indica-compatible japonica line couldn’t be qualified as a registered variety is the low efficiency of development of indica-compatible japonica line，the difficulty of application of indica-compatible japonica line in inbred rice breeding is the low efficiency of development of indicacompatible japonica line and small scale of concerned breeding.The line is actually important in large-scale indicajaponica crossing breeding.The approach to apply the line was expounded.The efficiency to develop indica rice introgressed by japonica rice via application of indica-compatible japonica line，the breeding for indica-compatible japonica line was carried out preliminarily .

rice；indica-compatible japonica line；inbred rice breeding；indica-japonica crossing breeding

S511.032

A

1004-874X（2016）06-0028-04

10.16768/j.issn.1004-874X.2016.06.006

2016-01-20

广东省科技计划项目（2015B020202003，2013B020301013）； 国家“863”计划项目（2014AA10A603）

李宏（ 1971-），男，硕士，研究员，E-mail： gdxxs123@126.com

周少川（1962-），男， 研究员，E-mail：xxs123@163.com