根土空间对花生生长发育和产量的影响

崔晓明，张亚如，张 娜，张晓军，赵长星，王铭伦，王月福

（青岛农业大学，山东省旱作农业技术重点实验室，山东青岛 266109）

根土空间对花生生长发育和产量的影响

崔晓明，张亚如，张 娜，张晓军，赵长星，王铭伦，王月福

（青岛农业大学，山东省旱作农业技术重点实验室，山东青岛 266109）

为明确花生生长过程中是否存在生长冗余，探讨花生高产的适宜生长度，以高产花生品种青花7号为试材，设长×宽×深分别为40 cm×20 cm×20 cm、40 cm×20 cm×40 cm、40 cm×20 cm×60 cm、40 cm×20 cm×80 cm 4种规格不等的根土空间，采用网袋法，研究了根系生长空间对花生生长发育和产量的影响。结果表明，随着根土空间增大，株高逐渐增高，分枝数逐渐增多，根系干质量和茎叶干质量逐渐增大，其生育进程的推进差异越来越大。根土空间过小显著影响各时间段花生开花数、下针和结果；根土空间过大则中前期开花数、下针和结果少，中后期开花数、下针和结果多；适当的根土空间（如限根深度60 cm）则中前期开花数、下针和结果多，中后期开花数、下针少。说明根土空间过小影响产量提高的主要原因是生长量不足，而根土空间过大影响产量提高的主要原因是冗余生长。适当空间则既能保证足够的生长量，产生的冗余生长又少，从而提高荚果产量和籽仁产量，为花生高产新品种的选育和栽培提供理论依据。

花生；根土空间；生长发育；产量；冗余生长

花生属于主要的油料作物和经济作物，在我国 国民经济发展和对外贸易中占有重要地位［1］。我国是世界上最大的花生生产国和出口国，花生总产居世界首位、种植面积居世界第二位，分别约占世界花生总产和种植面积的45%和22%左右［2］。我国花生的数量优势和价格优势显著优于国内小麦、大米、玉米、大豆等农产品。因此，加强花生高产优质高效栽培理论与技术研究，对促进花生生产发展具有深远意义。

生长冗余的存在是植物适应波动环境的一种生态对策，是一种增大稳定性的保险对策，是生物为了避免绝种风险，适应环境的结果。从农业生产角度看，作物竞争选择的结果将导致生长冗余的出现。例如，在光竞争占主导地位情况下，植株的株高可能过高；而在水分条件为主导限制因子的情况下，植株的根系可能会过于庞大。一定的冗余可以抵御作物生长过程中受到的伤害，以保证作物的正常生长，但是这种冗余在农业生产中并非都能起积极的作用，过多的冗余则消耗作物从外界吸取的营养，使得作物本应向生殖生长输送的养分被消耗在输送过程中，并不能够获得高产。因此，减少这些冗余可以期望提高作物个体光合产物向繁殖分配的比例而获得高产。张荣等［3］认为，冗余是指对目标产量输出构成影响的各种水平的生物有机体过多或过于庞大的部分。侯慧芝等［4］初步确定冬小麦在充分灌溉条件下至少有1/4的根系是冗余的。马守臣等［5］提出减少根系冗余可望成为半干旱区小麦高产育种的一条有效途径。张大勇等［6-7］在半干旱区作物根系生长冗余的生态学分析中，提出了最佳根系大小点和最佳根系大小这2个概念，超过最佳根系大小点，植物获得的收益增加量不足以抵偿消耗增加量，则造成植株个体产量减小，而超过最佳根系大小，则造成整体产量的减小。超过最佳根系大小点的那部分就是所谓的根系生长冗余。韩明春等［8］提出农作物最佳冗余度假说，并用实例证明了其存在的可能性。在一定的栽培学管理下，农作物存在着一个与高产量相对应的生长冗余度（最佳生长冗余度）。在生产中，如果通过各种栽培管理措施使农作物的生长冗余达到最佳值，就能获得高产。而栽培学家致力于研究的各种栽培管理措施，其目的是调控作物冗余，使作物的生长尽可能达到最佳状态，从而获得高产。

花生属多次性开花结实，具有无限生长习性。随着土壤地力和产量水平的不断提高，花生营养生长过旺，抑制生殖生长，表现为疯长或贪青晚熟，甚至倒伏，而严重减产。在生殖生长方面常现花多不齐，针多不实，果多不饱的现象。花生号称先锋作物，抗旱耐瘠，与其发达的根系有关系。那么花生是否存在冗余生长？获得高产的适宜生长度是多少？为此，本试验采用尼龙网袋限根的方法，利用尼龙网袋的规格限制花生根系生长空间，以期探讨花生根系生长空间对花生生长发育和产量的影响，为花生高产新品种的选育和高产栽培提供理论依据。

1 材料和方法

1.1 供试材料

试验于2013，2014年在青岛农业大学莱阳校区农学与植物保护学院实验站进行。供试土壤为沙壤土，有机质1.15×104mg/kg，碱解氮75.93 mg/kg，速效磷15.63 mg/kg，速效钾75.38 mg/kg。供试花生品种为青花7号。

1.2 试验设计

试验设置长×宽×深分别为40 cm×20 cm× 20 cm、40 cm×20 cm×40 cm、40 cm×20 cm× 60 cm、40 cm×20 cm×80 cm 4种大小规格不等的根土空间，以不限根为对照，共5个处理，每处理重复3次，每次重复为1个微区，每个微区15袋。试验用网袋采用48μm×48μm的尼龙绢网制成（允许水分和养分自由通过）。试验实施时将微区内0～20，20～40，40～60，60～80 cm深的土壤全部挖出，然后用尼龙袋装入原位土壤并置于原土位置，尼龙袋周围空间分层填入原位土（对照也按原位土回填），并浇水沉实，使网袋中土壤接近大田土壤。5月1日播种，每个网袋播种4粒，出苗后选留2株。

1.3 测定项目与方法

分别于花生苗期（6月15日）、花针期（7月12日）、结荚期（7月28日）、饱果成熟期（8月20日）和收获期（9月7日）取样。取样时挖开网袋周围的土，将整个网袋抬出，先用水浸泡2 h，以便冲洗时根土容易分离，减轻对根的伤害。

始花开始，每天早上记录植株新开花数量。用直尺测量株高，数分枝、果针和结果数，茎叶和根系烘干称重，收获期自然风干，数有效荚果数，测定荚果产量、出仁率和籽仁产量。

1.4 数据分析

数据、图表处理在Excel下进行，统计分析和差异显著性检验在SAS数据处理系统下进行。

2 结果与分析

2.1 根土空间对花生株高变化的影响

由表1可以看出，随着花生生育进程的推进，株高逐渐增高，其中7月12-28日，株高增长速度最快。各个处理间比较，在6月15日，各处理之间的株高差异均未达到显著水平。在7月28日之前，限根深度60，80 cm和CK之间差异未达到显著水平，3个处理均显著高于限根深度20 cm和限根深度40 cm处理。之后，限根深度60 cm处理的株高显著低于CK，而限根深度80 cm和CK之间差异仍未达到显著水平。说明随着根土空间的增大，花生株高逐渐增高，并随生育进程的推进差异越来越明显。

表1 根土空间对花生株高变化的影响Tab.1 Effect of differen t stages of soil root-grow ing space on m ain-stem height of peanut cm

2.2 根土空间对花生分枝数变化的影响

由表2可以看出，随着花生生育进程的推进，分枝数逐渐增多，其中6月15日-7月12日，分枝数增加最多。处理之间比较，在6月15日，限根深度60，80 cm和CK之间差异未达到显著水平，3个处理均显著多于限根深度20，40 cm处理。之后，限根深度60 cm处理的分枝数才显著低于CK，而限根深度80 cm处理的分枝数与CK各时期差异均未达到显著水平。说明随着根土空间的增大，花生分枝数逐渐增多，并随生育进程的推进差异越来越明显。

表2 根土空间对花生分枝数变化的影响Tab.2 Effect of soil root-grow ing space on branching num bers of peanut 个/株

2.3 根土空间对花生根系、茎叶干质量变化的影响

由表3可以看出，各处理花生根系干质量和茎叶干质量均随生育进程的推进而呈现出先增加后降低的趋势，在8月20日达到最大值。各个处理间比较，7月12日之前，限根深度60，80 cm处理之间的根系干质量差异未达到显著水平，2个处理的根系干质量均显著高于限根深度20，40 cm处理。之后，限根深度60 cm处理的根系干质量显著低于限根深度80 cm处理。在6月15日，限根深度80 cm和CK的茎叶干质量均显著高于限根深度20，40 cm，且与限根60 cm差异不显著。7月12日之后，限根深度60 cm处理的茎叶干质量显著低于CK。8月20日之后，限根深度60 cm处理的茎叶干质量显著低于限根80 cm处理。说明随着根土空间的增大，花生根系干质量和茎叶干质量越来越大，并随生育进程的推进差异越来越明显。

表3 根土空间对花生根系、茎叶干质量变化的影响Tab.3 Effect of soil root-grow ing space on dry m atter weight of root，stem and leaves of peanut g/株

2.4 根土空间对花生日开花量变化的影响

由表4可以看出，花生单株日开花数和始花后天数可用y=A x2+B x+C拟合（x为始花后天数，y为开花数），各处理开花方程决定系数均达到极显著水平。各处理达日开花数最大值的时间基本均出现在始花后22 d左右。从图1可以看出，限根深度20，40 cm处理的日开花数各期均少于其他3个处理。在始花后22 d左右之前，限根深度60，80 cm处理的日开花数多于CK，之后才表现为不限根处理的多。说明根土空间过小影响各时间段花生开花，根土空间过大中前期开花数少，中后期开花数增多，适当的根土空间（如限根深度60 cm）则能促进花生早开花多开花，减少后期无效花数量。

表4 花生单株日开花数和始花后天数的关系Tab.4 Effect of soil root-grow ing space on branching num bers of peanut

图1 根土空间对花生日开花量变化的影响Fig.1 Effect of soil root-grow ing space on days flower num ber of peanut

2.5 根土空间对花生果针和荚果数变化的影响

由表5可以看出，各处理的单株果针数和结果数均随生育进程的推进而逐渐增多。各处理间比较：对果针数的影响，在7月28日则表现为随着根土空间的增大，果针数逐渐增多，到限根深度60 cm时果针数达到最大值，以后再随根土空间的增大果针数反而降低。8月20日则表现为随着根土空间的增大，果针数逐渐增多。对荚果数的影响，则表现为随着根土空间的增大，结果数逐渐增多，到限根深度60 cm时荚果数达到最大值，以后再随根土空间的增大结果数反而降低。对果针+荚果数的影响，在7月28日之前，表现为随着根土空间的增大，果针+荚果数逐渐增多，到限根深度60 cm时果针+荚果数达到最大值，以后再随根土空间的增大果针+荚果数反而降低。8月20日则表现为随着根土空间的增大，果针+荚果数逐渐增多。说明根土空间过小，不利于果针和荚果的形成，根土空间过大则不利于前期果针和荚果的形成，适当的根土空间（如限根深度60 cm）则能促进花生早下针多下针，早结果多结果。

2.6 根土空间对花生产量及其构成因素的影响

由表6可以看出，花生荚果产量、有效荚果数和出仁率均随着根土空间的增大而逐渐增大，到限根60 cm时达到最大值，之后再增大根土空间荚果产量、有效荚果数和出仁率反而下降，籽仁产量以限根60 cm处理的最高，分别比限根20，40，80 cm和CK籽仁产量高74.24%，22.20%，6.28%，7.78%。说明根土空间过小显著影响花生的有效荚果数和饱满度，降低荚果产量和籽仁产量，根土空间过大虽然花生的有效荚果数减少不显著，但籽仁产量显著降低，适当的根土空间（如限根深度60 cm）既增加有效荚果数，又显著提高荚果产量和籽仁产量。

表5 根土空间对花生果针和结果数变化的影响Tab.5 Effect of soil root-grow ing space on gynophores and pod num bers of peanut 个/株

表6 根土空间对花生产量及其构成因素的影响Tab.6 Effect of different stages of soil root-grow ing space on yield and its com ponent factors of peanu t

3 结论与讨论

众多研究结果表明，限根首先受到影响的便是根系［9-11］。樊怀福等［12］研究认为限根抑制了番茄植株生长，株高、茎粗均下降，且随着生育期延长下降效果明显。孙军利等［9］在大樱桃研究中发现，限根栽培明显抑制设施大樱桃生长，显著提高大樱桃花芽分化数量。方金豹等［13］认为，不同方式限根对幼年桃树地上部营养生长都有抑制作用，适度限根可促进花芽形成、提高坐果率、增加产量，但限根过度则起抑制作用。俞超等［14］认为限根能明显抑制葡萄新梢茎周长、枝节长度、叶面积，降幅最大的是叶面积为50.64%。舒海波、武衍等［15-16］认为限根有机土栽培可以提髙植株同化物的转换，增加营养物的积累，限根条件下的栽培方式可提高番茄果实的品质。陈巍等［17］认为限根抑制了地下部生长，导致营养物质不能有效的运输到地上部，进而抑制植株地上部的营养生长。蔡箫等［18］认为通过限根栽培对黄瓜根系生长的限制，抑制了黄瓜地上部生长发育，影响黄瓜叶片光合作用，使叶片光合速率、气孔导度、胞间二氧化碳浓度和蒸腾速率等下降，提高了水分利用率和黄瓜果实品质、干物质含量。宋日等［19］在玉米研究中，与无限制根系生长空间（100 L/株）处理相比，限制根区体积，在生殖生长阶段（大喇叭口期-吐丝期）使玉米地上部和根系干质量显著降低（P＜0.05），在营养生长阶段（出苗-大喇叭口期）使玉米地上部干质量显著降低。玉米籽粒产量随根区体积的增加而提高。张永清等［20］研究结果为，限制根系生长空间影响了高粱的生长，不同程度地降低了高粱的株高、叶面积、根系与地上部干质量及最终产量。传统上普遍认为，根系越庞大，作物获得的水分和养分越多，因而产量也就越高［20］。然而，过于庞大的根系往往需要消耗大量的光合产物，必然使地上部生长受到一定的影响。苗果园等［21］的研究表明，在一定范围内，根系的差异并不一定引起地上部和产量的差异。本试验结果表现为随着根土空间增大，株高逐渐增高，分枝数逐渐增多，根系干质量和茎叶干质量越来越大，并随生育进程的推进差异越来越明显。根土空间过小显著影响各时间段花生开花数、下针和结果；根土空间过大则中前期开花数、下针和结果少，中后期开花数、下针和结果多；适当的根土空间（如限根深度60 cm）则中前期开花数、下针和结果多，中后期开花、下针少。说明根土空间过小影响产量提高的主要原因是生长量不足。根土空间过大，花生根系、地上部生长过于繁茂，存在营养生长冗余，引起营养生长和生殖生长不协调，不利于花生生育中前期开花数、下针和结果；根土空间过大，生育中后期开花数、下针多，则多为无效花和无效果针，反而造成生殖生长冗余，进而导致荚果产量和籽仁产量较低。适当的根土空间则既能保证足够的生长量，产生的冗余生长又少，营养生长和生殖生长协调，能促进花生早开花多开花，早下针多下针，早结果多结果，减少后期无效花和无效果针数量，而提高荚果产量和籽仁产量。

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Effects of Soil Root-grow ing Space on G row th and Yield of Peanut

CUIXiaoming，ZHANG Yaru，ZHANG Na，ZHANG Xiaojun，ZHAO Changxing，WANG Minglun，WANG Yuefu
（Qingdao Agricultural University，Key Laboratory of Agricultural Technology of Dryland in Shandong，Qingdao 266109，China）

In order to determine the existence of growth redundancy in peanut grow th process，exp lore the optimum length of high yield of peanut.W ith high-yield peanut varieties-Qinghua 7 as the material，set 4 kinds of size space，length×width×deep was 40 cm×20 cm×20 cm，40 cm×20 cm×40 cm，40 cm×20 cm×60 cm，40 cm ×20 cm×80 cm，respectively.Using the method of mesh bag，studied the root growth space effect on growth and yield of peanut.The result showed thatwith the increase of soil root-growing space，the p lant height，branching number and the dry weight of the roots and leaves increased gradually，the difference wasmore significant with the advancement of growth process.The smaller soil root-growing space significantly influenced flowers，needles and pods of peanut in each period；the larger soil root-growing space reduced the number of flowers，needles and pods in the early-m iddle period，and increased the numbers in the midd le-late period；the moderate soil root-growing space（limiting the depth of root 60 cm）had an opposite tendency to the larger soil root-growing space.The smaller soil root-growing space leaded to the lack of growth，and the larger soil root-growing space leaded to the redundancy growth，which hindered the production.Moderate soil root-growing space was a guarantee of enough growth，less redundant growth，and improved the pod yield and seed yield.That′s provided atheoretical basis for breeding and cultivation of high-yielding.

Peanut；Soil root-growing space；Growth and development；Yield；Redundancy growth

S565.01 文献标识码：A 文章编号：1000-7091（2016）03-0141-06

10.7668/hbnxb.2016.03.021

2016-03-15

国家自然科学基金项目（31271657）；国家花生产业技术体系项目（Nycytx-19）；山东省花生现代产业技术体系项目（SDAIT-05-022-05）；山东省农业良种工程项目；国家科技支撑计划项目（2014BAD11B04）

崔晓明（1990-），女，山东乳山人，在读硕士，主要从事花生栽培生理研究。

王月福（1963-），男，山东莱阳人，教授，博士，主要从事花生高产栽培理论与技术研究。