遮荫对幼苗期紫羊茅和草地早熟禾生长与生理特性的影响

德力格尔，李媛媛

（1.内蒙古民族大学农学院，内蒙古通辽 028043；2.东北师范大学地理科学学院，吉林长春 130024）

遮荫对幼苗期紫羊茅和草地早熟禾生长与生理特性的影响

德力格尔1，2，李媛媛1，2

（1.内蒙古民族大学农学院，内蒙古通辽 028043；2.东北师范大学地理科学学院，吉林长春 130024）

为蒙东地区荫蔽环境合理选用不同类型的草坪草种植提供借鉴。以冷季型草坪草草地早熟禾的优异（Merit）、新哥来德（NuGlade）和肯塔基（K.B.G）3个品种和紫羊茅的2个品种宝瑞（Boreal）和梦神（Rubra），共5个品种草坪草为研究对象，在人工遮荫控制下，对其幼苗耐荫性进行了比较研究。试验设置的遮荫处理分别是：遮荫度22%，45%，66%，83%，以不遮荫的全光照为对照（CK）。结果表明：苗期遮荫显著提高了草坪草（肯塔基）的株高（P＜0.05），株高先增加后降低，幼苗生长细弱，高遮荫度对株高生长也产生抑制，幼苗株高以全光照的最低，45%或66%遮荫下株高达到最高，83%遮荫时株高显著（新哥来德除外）降低（P＜0.05）；遮荫对幼苗根系生长有抑制作用，根系长度随遮荫度增加而降低；随着遮荫度提高，各品种的叶片含水量和茎含水量逐渐增加，叶绿素含量先增后减，叶绿素a/b值先降低后增加，可溶性糖含量逐渐降低。

幼苗期；紫羊茅；草地早熟禾；遮荫；生长特性；生理特性

草坪具有美化环境、净化空气、调节气温以及消 减噪音等作用，是人们生活和城市绿化不可缺少的组成部分［1］。随着城市中高楼林立，高架桥、水泥混凝土路面遍布，可供绿化的面积十分有限［2］。再加上建筑物、乔木所带来的荫蔽环境的胁迫，使得本身非常有限的城市绿地内，可供选择的园林植物非常少［3］。在园林植物配置中，常使用乔木、灌木、藤本植物、地被植物、草的复合群落，这是因为群落稳定性高，增加绿化覆盖率，提高单位绿地内的植物叶面积指数，从而提高单位绿地生态效益［4］。在风力四级时，草坪上未测出飘尘，路面飘尘达到0.77 mg/m3，完全裸露的地面飘尘达到9 mg/m3［5］。因此，研究、应用能够适应遮荫胁迫环境的草坪草、地被植物尤为重要。同时不同地域、气候条件下，为合理选用不同类型的草坪草种建植提供借鉴［6］。

1 材料和方法

1.1 试验材料

紫羊茅（Festuca rubra）的2个品种宝瑞（Boreal）和梦神（Rubra），草地早熟禾（Poa pratensis）的3个品种优异（Merit）、新哥来德（NuGlade）和肯塔基（K.B.G），2014年从中国种业公司购买。

1.2 试验设计

试验采用盆栽，在RQH-2人工气候室内进行。共设5个遮荫梯度，遮荫度分别为全光照（CK），22%，45%，66%，83%。用黑色遮光网进行遮荫处理，用ST-85型自动量程照度计在6：00，8：00，10：00，12：00，16：00和18：00时，多点测定遮荫网内的光照强度，求其平均值，它与对照光强（近似太阳光照）的比值即为其相对遮荫度［7］。通过增减不同网孔大小遮荫网的组合，调节遮荫度，使其尽量接近等梯度要求［8-11］（表1）。自动设置0：00-6：00时温度16℃；6：00-10：00时温度18℃；10：00-12：00时温度22℃；12：00-14：00时温度25℃；14：00-16：00时温度22℃；16：00-18：00时温度20℃；18：00-24：00时温度18℃。花盆直径0.14 cm，S=0.015 4 m2，盆底深15 cm。

土壤采自田间，过筛掺入适量蛭石，混合均匀，施入10 g/m2复合肥，磷酸二氨15 g/m2，为使土壤面在盆面下3～5 cm，保证每盆装入的土壤量相同。

每3 d浇灌一次10 mL水，以保证草坪草不受干旱胁迫［12-13］。2014年9月20日播种，播种量20 g/m2。10次重复（10盆），共计250盆。2014年9月26日开始出苗，并从2014年10月4日发芽结束后开始遮荫处理，直到2014年11月5日开始分蘖时结束。

表1 不同遮荫度光照强度及相对遮荫度Tab.1 L ight intensity and shading level under different treatm ent

1.3 测定指标和方法

1.3.1 苗期形态指标 遮荫结束时随机选取幼苗，用直尺测量各品种株高、根长［14-15］。

1.3.2 苗期生理指标 取相同部位的健康新鲜叶片，洗净擦干后，立即称量得湿重；100℃杀青后80℃烘干至恒重，称量得干质量［16］。

叶片含水量（%）=（鲜质量-干质量）/（鲜质量×100）叶绿素含量的测定采用丙酮-乙醇浸提法［17］，浸提液为丙酮和无水乙醇以1∶1等量混合，再将剪碎的叶片0.05 g加到10 m L浸提液中，加塞置于暗处，于室温下进行浸提。48 h后，材料完全变白，利用分光光度计测定波长663，645，470 nm的吸光度，采用Arnon［18］的公式，计算出叶绿素a、叶绿素b、叶绿素总量的含量。取成熟的叶片，擦净叶表面污物，取叶中部，剪碎混合混匀，可溶性糖含量测定采用蒽酮比色法［19］。

1.3.3 数据分析方法 Excel 2000进行数据处理和作图，用SPSS进行方差分析。

2 结果与分析

2.1 遮荫对幼苗形态指标的影响

2.1.1 遮荫对幼苗株高的影响 遮荫环境下，株高先增加后降低。优异、宝瑞、梦神在遮荫度66%时株高最高，其中宝瑞、梦神显著高于其他处理（P＜0.05），遮荫度66%时3个品种株高分别比对照（CK）高出8.45（2.07倍），11.76（2.84倍），9.73 cm（2.58倍）；新哥来德、肯塔基在遮荫度45%时株高最高，与其他处理差异显著（P＜0.05），株高比对照（CK）高出7.81（2.16倍），7.49 cm（1.82倍）。除梦神外，所有品种遮荫度22%的株高都高于遮荫度83%，并且差异显著（P＜0.05）（表2）。

2.1.2 遮荫对幼苗根长的影响 随着遮荫时间加长和遮荫度增加，对各品种幼苗期根长的生长影响越来越大，与对照（CK）相比，遮荫度22%时，各品种根长差异不显著。遮荫度45%时，首先肯塔基根系显著变短（P＜0.05），遮荫度达到66%时，所有品种根长显著短于对照（CK）。其中宝瑞的下降幅度最小。优异在遮荫度22%，45%，66%，83%下的根长分别比对照（CK）降低了8.25%（0.51 cm），13.59%（0.84 cm），35.60%（2.20 cm），36.08%（2.23 cm），平均降低23.38%（1.45 cm）；宝瑞下降了0.86%（0.06 cm），11.59%（0.81 cm），20.60%（1.44 cm），34.48%（2.41 cm），平均降低16.88%（1.18 cm）；新哥来德分别下降了3.62%（0.20 cm），7.59%（0.42 cm），20.61%（1.14 cm），46.11%（2.55 cm），平均降低19.38%（1.08 cm）；肯塔基分别下降了10.39%（0.79 cm），40.13%（3.05 cm），42.89%（3.26 cm），48.16%（3.66 cm），平均降低35.39%（2.69 cm）；梦神分别下降了3.58%（0.24 cm），8.51%（0.57 cm），47.91%（3.21 cm），56.27%（3.77 cm），平均降低29.07%（1.95 cm）。平均降低值（百分比）由小到大顺序为宝瑞 ＜新哥来德 ＜优异＜梦神＜肯塔基（表3）。

表2 幼苗期各品种在不同遮荫度下株高差异Tab.2 The effect of shading on height of seed ing of differen t species cm

表3 幼苗期各品种草坪草在不同遮荫度下根长差异Tab.3 The effect of shading on length of root am ong d ifferen t species cm

2.2 遮荫对幼苗生理指标的影响

2.2.1 遮荫对幼苗含水量的影响 随着遮荫度提高，所有试验品种的叶片含水量和茎含水量逐渐增加。叶片含水量以宝瑞的增加量最少，在遮荫度22%，45%，66%，83%时相比对照（CK）分别增加了1.14%，2.45%，3.02%，4.24%，平均值为2.71%；肯塔基增加最多，在遮荫度22%，45%，66%，83%时相比对照（CK）分别增加了3.31%，3.66%，4.50%，5.39%，平均值为4.22%；其他3个品种的增加量顺序为新哥来德 ＜优异＜梦神，平均增加量分别为3.35%，3.37%，4.04%（图1）。

图1 不同光照条件下5种草坪草叶片含水量变化Fig.1 Under the d ifferent light of the leaves water con tent of tu rf grass

茎含水量同样以宝瑞增加量最少，在遮荫度22%，45%，66%，83%时相比对照（CK）分别增加了5.02%，7.85%，8.95%，11.03%，平均值为8.21%；梦神增加量最大，在遮荫度22%，45%，66%，83%时相比对照（CK）分别增加了12.12%，14.96%，17.95%，21.85%，4个遮荫梯度平均增加值为16.72%，草地早熟禾3个品种由小到大顺序为优异＜新哥来德＜肯塔基，平均值分别为8.57%，10.08%，12.03%（图2）。

图2 不同光照条件下5种草坪草茎含水量变化Fig.2 Under the different light of the steam water content of turf grass

2.2.2 遮荫对幼苗叶绿素含量的影响 相对于对照，各品种随着遮荫度提高先增加后降低。遮荫度66%时宝瑞叶绿素含量达到最高，且显著高于对照（P＜0.05），而其余品种均在遮荫度45%时达到最高，且均显著高于对照（P＜0.05）；在遮荫度22%，45%，66%时宝瑞分别比对照增加了40.00%（0.70 mg/g），80.00%（1.41 mg/g），86.00%（1.52 mg/g），平均增加了68.67%；优异增加了2.00%（0.07 mg/g），23.00%（0.57 mg/g），15.00%（0.37 mg/g），平均增加了13.33%；新哥来德增加了6.00%（0.19 mg/g），10.00%（0.29 mg/g），3.00%（0.08 mg/g），平均增加了6.33%；肯塔基增加了23.00%（0.53 mg/g），34.00%（0.80 mg/g），28.00%（0.64 mg/g），平均增加了28.33%；梦神增加了5.00%（0.14 mg/g），19.00%（0.52 mg/g），15.00%（0.39 mg/g），平均增加了13.00%（表4）。

表4 各品种草坪草在不同遮荫度下叶绿素含量的差异Tab.4 Effect of shading on chlorophyll content am ong differen t species mg/g

宝瑞在遮荫度66.00%时叶绿素a/b值达到最低，显著低于对照（P＜0.05）、遮荫度22.00%，83.00%，超过66.00%逐渐升高，其他品种在遮荫度45.00%时均达到最低值，遮荫度45.00%以上时，随着遮荫度提高又逐渐增加。宝瑞、优异遮荫度22.00%时显著低于对照（P＜0.05），而其他品种遮荫度45.00%时才有显著变化。优异、新哥来德、肯塔基、梦神在遮荫度22%，45%，66%时分别比对照平均降低了16.00%，15.00%，17.00%，14.00%。（表5）。

2.3 遮荫对幼苗期草坪草可溶性糖含量的影响

各品种草坪草的可溶性糖含量与对照相比，随着遮荫度提高而逐渐下降，且差异显著（P＜0.05）。宝瑞可溶性糖含量下降率最低，遮荫度22.00%， 45.00%，66.00%，83.00%时分别比对照降低了21.00%（0.26 mg/g），42.00%（0.52 mg/g），48.00%（0.60 mg/g），53.00%（0.66 mg/g），平均值为41.00%；新哥来德下降了30.00%（0.33 mg/g），46.00%（0.51 mg/g），55.00%（0.62 mg/g），59.00%（0.66 mg/g），平均值为47.50%；优异下降了10.00%（0.12 mg/g），49.00%（0.59 mg/g），61.00%（0.74 mg/g），65.00%（0.79 mg/g），平均值为46.25%；肯塔基分别下降28.00%（0.20 mg/g），43.00%（0.31 mg/g），46.25%（0.33 mg/g），68.00%（0.49 mg/g），平均值为46.00%；梦神下降率最高，分别为40.00%（0.48 mg/g），52.75%（0.63 mg/g），57.00%（0.68 mg/g），61.00%（0.72 mg/g），平均值为52.75%（表6）。

表5 各品种在不同遮荫度下叶绿素a/b值的差异Tab.5 Effect of shading on chlorophyll a/b am ong different species

表6 各品种在不同遮荫度下可溶性糖含量的差异Tab.6 Effect of shading on soluble sugar content mg/g

3 结论与讨论

3.1 结论

幼苗期遮荫，使草坪草株高显著增加，随着遮荫度增加，各品种草坪草株高均呈现先增后减的变化规律。优异、宝瑞、梦神在遮荫度66%时株高达到最高值，肯塔基、新哥来德在遮荫度45%时株高达到最高值。

幼苗期遮荫，使草坪草根系生长减慢，根系变短。各品种均表现为随着遮荫度增加根系长度减少的变化趋势。遮荫时间越长，遮荫度越高草坪草幼苗对根系生长的抑制作用越明显。平均降低值（百分比）由小到大顺序为宝瑞＜新哥来德＜优异＜梦神＜肯塔基。

随着遮荫度提高，所有试验品种的叶片含水量和茎含水量逐渐增加。叶片含水量以宝瑞的增加量最少，叶片含水量以肯塔基增加最多，其他3个品种的增加量顺序为新哥来德＜优异＜梦神。茎含水量同样以宝瑞增加量最少，梦神增加量最大，草地早熟禾3个品种由小到大顺序为优异＜新哥来德＜肯塔基。含水量增加，植株抗性降低。

随着遮荫度提高各品种草坪草叶绿素含量先增加后降低，增加率由大到小顺序为宝瑞＞肯塔基＞优异＞梦神＞新哥来德；叶绿素a/b值随着遮荫度提高而先降低后增加，下降幅度由大到小顺序为宝瑞＞肯塔基、优异、新哥来德、梦神。以叶绿素含量和a/b值来判断5个品种草坪草耐荫性，大小依次为宝瑞＞肯塔基＞优异，新哥来德和梦神耐荫性相当。

随着遮荫度增加，5个品种的可溶性糖含量均呈下降的变化趋势。宝瑞下降率最低，下降率由低到高顺序为宝瑞＜优异=肯塔基＜新哥来德＜梦神。下降率低，耐荫性更强。

综上所述，从遮荫对苗期生长和生理指标的影响看，苗期过度遮荫不利于草坪草的生长，22%轻度遮荫下，对幼苗的影响较小；45%遮荫度下，新哥来德和梦神已经受到明显的抑制，遮荫度66%时优异和肯塔基的生长和生理指标也受到明显的抑制，宝瑞苗期的耐荫性较强。

3.2 讨论

在本试验中，遮荫条件下草坪草的微生境发生变化，草坪草株高、根长发生变化，各遮荫度的株高显著高于对照，草坪草根系生长减慢，根系变短。植物为了适应弱光环境，会增加株高向上生长以捕获吸收更多的光能［20］。这与李云飞［11］对鼠尾草遮荫试验的研究结果一致，随着遮荫度的增加，鼠尾草株高增加，植株干质量、地上部分干质量递减［11］。许多遮荫试验中也得到相同的结果［21］。秦衍雷等［22］在丽色画眉连续2年遮荫处理中发现，丽色画眉喜全光照，在遮荫度50%及以下时生长较好，重度遮荫（遮荫度75%及以上）不能够正常生长，个别植株在遮荫90%下甚至不能存活。植物不可能在零光照强度下长期生存，因此，所有植物通常都可以在一定范围内的光照强度下生长，只不过每种植物对遮荫逆境的适应能力是不同的。在5个遮荫梯度下，全光照草坪草株高最低，随着遮荫度提高株高不断增加，但是不同品种在低于一定范围光强时株高开始逐渐降低，这也可能是低于它的光强忍受能力范围时就会抑制其光合生物量积累所致。这与陈昕等［23］对1年生黄山花楸（Sorbus amabilis）遮荫试验的研究结果一致，即遮荫使幼苗高生长、叶面积增加，地径、主根长减少，造成高径比和比叶面积升高。遮荫改变了幼苗的生物量积累和分配方式，对于草坪草可能66% 以下的遮荫促进生物量积累，而83% 的遮荫则产生抑制作用。这与裴彩霞等［24］对红龙草遮荫试验的研究结果一致。付娟娟等［25］在对高羊茅进行不同方式遮荫试验中发现，随着遮荫程度的提高，高羊茅的形态上出现株高增加、叶片变长、茎秆纤细、分蘖数减少。张学权［26］在牛鞭草的遮荫试验中发现，强遮荫条件下（79%和60%）牛鞭草不能适应环境，生长势较弱，低遮荫度（16%和48%）下牛鞭草茎粗变化不大。

本试验中的5种（品种）草坪草在全光照下根系生长优于遮荫环境。光照强度是影响植物生物量积累的重要因素，地上部分茎叶比地下部分根系更优先获得能量、物质分配。随着遮荫度提高地上部分生长受到抑制，这可能是植物受到遮荫胁迫地上生物量减少，而地下部分获得更多的能量、物质分配。

在草坪草幼苗期遮荫试验中，随着遮荫度提高，相对于对照（CK）植株含水量变化较大，尤其茎含水量变化较大，表现为根系变浅，茎含水量逐渐提高，扎根能力下降；同样，随着遮荫度提高叶片含水量也是逐渐增加，表现为幼苗细长，叶片体柔弱多汁，这样病原菌容易侵入植物体内。因此，草坪草幼苗含水量的增加在一定程度上会降低植物的抵抗力，从而影响草坪草的耐荫性。可溶性糖是植物在逆境中有效的渗透调节物质，其浓度表示膜脂过氧化强度和膜系统受伤害程度［27］。植物受到荫蔽环境胁迫时光合作用减弱，可溶性糖是光合作用的产物，因此，随着遮荫度提高，光合作用合成的可溶性糖含量降低。本试验中各品种草坪草遮荫环境下可溶性糖含量都下降，宝瑞下降率最低，梦神最高。这种变化规律与相关文献的研究结果一致［28］。宝瑞在遮荫下能够积累更多的可溶性糖，梦神下降率较高。可溶性糖含量不能完全说明草坪草的耐荫性程度，只能作为耐荫性判断的一个因素。

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Effects of the Shading on Seed ling G row th and Physical Characteristics of Poa pratensis and Festuca rubra

DELIGeer1，2，LIYuanyuan1，2
（1.College of Agronomy，Inner Mongolia University for Nationalities，Tongliao 028043，China；2.School of Geographical Sciences，Northeast Normal University，Changchun 130024，China）

As the shade environment in eastern Mongolia，reasonable selection of different types of grass p lanting for reference.The experiment was carried out by using Poa pratensis（Merit，NuGlade and K.B.G），Festuca rubra（Boreal and Rubra）.We studied the shade tolerance by controlling light intensity under different shading treatments（the shading rates were 22%，45%，66%and 83%），and taking no shading as CK.The results showed that the height of turf grass was significantly improved by shading during seedling stage（except K.B.G）（P＜0.05），height first increase then decrease.In addition，seeding was slim and fragile，and the height of turf grass was inhibited with high shading.The lowest height was obtained in full light，and it reached the top value in shading 45%or 66%，but itwas remarkable decreased in shading 83%（except NuGlade）（P＜0.05）；The result also indicated that shading had a inhibitory action on the growth of seed root and the root length was decreased with the increase of shading；W ith the shading degree going up，the water content of all varieties of leaves and stems gradually increased，and the chlorophyll content came up first and then came down.In addition，the a/b value of chlorophyll reduced firstly，then increased，and the content of soluble sugar gradually decreased.

Seed ling stage；Festuca rubra L.；Poa pratensis L.；Shading；Growth characteristics；Physiological characteristics

S688.01 文献标识码：A 文章编号：1000-7091（2016）03-0135-06

10.7668/hbnxb.2016.03.020

2016-01-23

内蒙古民族大学科学研究基金项目（NMDYB15098）；通辽市与内蒙古民族大学市校科技合作资助项目（SXYB2012079）

德力格尔（1980-），男，内蒙古通辽人，讲师，在读博士，主要从事园林植物、观赏草坪、园林规划设计研究。

李媛媛（1972-），女，内蒙古通辽人，副教授，硕士，主要从事园林植物研究。