獐子岛海域浮游植物群落周年变化及其与环境因子的关系

张雪，栾青杉，孙坚强，杜美荣，梁峻，臧有才，张媛，王俊

（1.中国水产科学研究院黄海水产研究所农业部海洋渔业可持续发展重点实验室，碳汇渔业实验室，山东青岛266071；2.天津渤海水产研究所渔业资源与生态环境研究室，天津300457；3.獐子岛集团股份有限公司，辽宁大连116001）



獐子岛海域浮游植物群落周年变化及其与环境因子的关系

张雪1、2，栾青杉1，孙坚强1，杜美荣1，梁峻3，臧有才3，张媛3，王俊1

（1.中国水产科学研究院黄海水产研究所农业部海洋渔业可持续发展重点实验室，碳汇渔业实验室，山东青岛266071；2.天津渤海水产研究所渔业资源与生态环境研究室，天津300457；3.獐子岛集团股份有限公司，辽宁大连116001）

摘要：为了解獐子岛海域扇贝底播养殖区浮游植物群落的周年变化特征，于2011—2012年对该水域浮游植物及其理化环境进行了12个航次的逐月调查。结果表明：利用采水样品的Utermöhl倒置显微镜分析方法，共鉴定出浮游植物53属119种，夏、秋季物种组成以甲藻和金藻为主，冬、春季以硅藻为主，裸藻、甲藻次之；各月平均细胞丰度变化为 （17～312）×103cells/L，年平均为77×103cells/L，在春季 （3、4月）和秋季 （9、10、11月）出现两个丰度高峰；物种多样性程度在秋季较好，具槽帕拉藻Paralia sulcata、柔弱几内亚藻Guinardia delicatula、太平洋海链藻Thalassiosira pacifica等硅藻物种在全年保持优势，梭状角藻Ceratium fusus、小等刺硅鞭藻Dictyocha fibula、运动异双鞭藻Eutreptiella gymnastica分别在夏、秋、春季形成优势；物种分布与环境因子的典范对应分析和冗余分析显示，水温和溶解氧是调查区浮游植物群落周年变化的关键驱动因素，溶解态无机N、P营养盐对细胞的丰度分布、优势种演替亦有明显的控制作用。研究表明：獐子岛海域浮游植物饵料丰富、丰度水平稳定，适宜扇贝生长和可持续的底播养殖；具槽帕拉藻、太平洋海链藻、梭状角藻等物种皆可以作为养殖区的饵料指示种。

关键词：浮游植物；群落；周年变化；獐子岛；多元分析

獐子岛位于黄海北部外长山群岛的最南端，其周边属于温带海域，拥有中国最大的海珍品底播养殖基地，并以其独特的地理环境条件，成为中国唯一的虾夷扇贝国家级原良种场。虾夷扇贝属于滤食性贝类，浮游植物是其主要饵料之一，浮游植物物种组成和细胞丰度的变化直接或间接地影响贝类的存活和生长［1-2］。黄海海域由于受大陆气候和黄海暖流等因素的影响，海水理化环境有明显的季节变化，浮游植物群落也因此表现出物种和丰度的季节更替［3］。在黄海北部近岸海域，浮游植物群落以硅藻为主，优势种呈现明显的季节交替特征［4］。近年来，浮游植物水华现象频发，直接威胁到渔业生产，引起养殖企业及相关人员的极大关注。本研究中，对獐子岛底播养殖水域浮游植物群落进行了一周年的逐月调查，从物种组成、细胞丰度、分布特征等多个方面进行了研究，重点是养殖水域扇贝饵料种的分布和变化规律。同时，结合多元分析方法探讨了獐子岛海域浮游植物周年变化与环境因子之间的关系，以期为该海域饵料环境和生态系统的健康发展提供数据参考，同时为养殖区的底播生产、预警和管理提供科学依据。

1　材料与方法

1.1调查站位的设置

于2011年6月—2012年6月每月中旬，使用獐子岛集团股份有限公司 “辽长渔科研19”号调查船，在獐子岛邻近海域进行了12个航次 （除2011年11月外）的水文环境和浮游生物综合调查，调查范围位于 38.7°～39.2°N、122.4°～123.1°E之间，期间在虾夷扇贝底播区设置14个

1.2方法

1.2.1样品的采集 浮游植物样品采集按照UNESCO［5］规定的水采方法进行，使用HQM-1型有机玻璃采水器采集各站位表层和底层海水，放入250 mL聚乙烯 （PE）瓶中，加入终浓度为5%的甲醛水溶液，常温避光保存。叶绿素a（Chl-a）样品采集时，使用 GF/F滤膜 （Whatman）过滤0.5 L海水，用铝箔纸包裹后置于液氮中保存。水文环境参数 （温度、盐度、溶解氧、pH）的采集使用水质分析仪YSI（ProPlus）进行。水化学 （化学需氧量、溶解态营养盐）样品的采集参照 《海洋调查规范》［6］进行。

图1　獐子岛海域浮游植物采样站位Fig.1 Phytoplankton sampling sites in coastal waters of Zhangzi Island

1.2.2样品的分析 浮游植物群落分析采用Utermöhl［7］的方法，取25 mL浮游植物亚样品于Utermöhl计数框 （Hydro-Bios）中，静置沉降24 h，然后在光学倒置显微镜（COIC IBE2000）（160×）下进行物种鉴定和数量统计，物种的分类依据形态学差异，参考Tomas［8］的标准。

叶绿素a样品测定于实验室内进行，用90%的丙酮水溶液低温（-20℃）下黑暗萃取24 h，使用标准叶绿素 （Sigma，UK）校正过的Turner Designs Trilogy荧光计进行测定。化学需氧量（COD）的测定采用重铬酸钾法（CODCr）；硝酸盐（NO-3-N）、亚硝酸盐（NO-2-N）、铵盐（NH+4-N）、磷酸盐（PO3-4-P）的分析测定方法参考《海洋调查规范》［6］。1.2.3 多样性指数的计算 浮游植物物种优势度指数 （Y）参考Dufrene等［9］的方法；物种丰富度和物种均匀度分别用 Margalef指数 （D）［10］和Pielou指数（J）［11］表示；物种多样性采用Shannon-Weaver指数 （H＇）［12］表示。其计算公式分别为

其中：Pi为第i物种数量占总个体数量的比例；ni为第i物种的丰度（cells/L）；N为总丰度（cells/L）；S为物种的数量；fi为第i物种出现频率。

1.3数据处理

浮游植物与环境因子之间的关系采用多元分析法进行分析。多元分析是基于线性模型 （如RDA，redundancy analysis，冗余分析）或单峰模型 （如CCA，canonical correspondence analysis，典范对应分析）的约束性排序 （直接梯度分析）方法，通过将物种或样本排列在一定的空间，使得排序轴（环境变量的线性组合）能够反映一定的生态梯度，从而较好地解释物种分布与环境因子之间的关系。多元分析要求两个数据矩阵，即物种数据（响应变量）矩阵和环境数据 （解释变量）矩阵。物种数据通常是根据排序轴对响应变量的解释量，筛选出具有良好适合度并且能够被第一轴很好地解释的物种。物种数据和环境数据经过lg（x+1）转换，使之趋于正态分布，然后使用Canoco for Windows 4.5软件生成物种-环境的排序图［13］。

2　结果与分析

2.1温度和叶绿素a

调查期间，海水温度在8月份达到最高，平均为 （19.6±3.1）℃，2月份最低，平均为 （1.32± 1.29）℃，全年平均为 （10.9±6.5）℃。夏季 （6、7、8月）水温表层比底层平均高出7.4℃，冬季（12、1、2月）水温表底层变化不大，底层平均水温比表层仅高出0.28℃ （图2）。

海水叶绿素a含量呈现出春、秋季两个高峰，3月份平均为 （8.4±3.8）mg/m3，9月份平均为（4.8±3.6）mg/m3，全年平均为（2.5±2.8）mg/m3。夏末秋初 （8、9、10月）表层叶绿素a含量平均高出底层3.6 mg/m3，而在春季 （3、4、5月）底层叶绿素a含量平均高出表层2.4 mg/m3，其他月份表底层变化不大 （图2）。

图2　海水温度和叶绿素a含量的周年变化Fig.2 Annual variations in seawater temperature and Chlorophyll-a level

2.2物种组成变化

本研究中共鉴定出浮游植物53属119种，其中硅藻门37属82种，甲藻门13属33种，金藻门1属2种，裸藻门2属2种。浮游植物生态类型以温带近岸种为主，兼有暖水种和大洋种出现。主要类群为硅藻和甲藻，分别占总物种数的67.8%和27.1%。秋季10月份出现物种数最多，共鉴定出70种，其中硅藻44种，甲藻23种，为全年最高。从优势种组成的周年变化来看 （表1），硅藻在全年均可以形成优势，而甲藻则主要在夏、秋季形成优势，金藻在秋季形成优势，裸藻在秋、春季出现。硅藻中具槽帕拉藻Paralia sulcata、柔弱几内亚藻 Guinardia delicatula和海链藻属 Thalassiosira spp.物种在整个周年调查中占有绝对优势，甲藻中的梭状角藻Ceratium fusus在夏、秋季形成优势，金藻中的小等刺硅鞭藻Dictyocha fibula主要在夏末秋初出现优势分布。

2.3细胞丰度变化

本次周年逐月调查期间，浮游植物细胞丰度变化为 （17～312）×103cells/L，平均为 77×103cells/L，春 （3、4月）、秋季 （9、10月）出现两个丰度高峰。从细胞丰度的构成分析 （图3）：硅藻变化为 （9～78）×103cells/L，平均为39×103cells/L，冬季1、2月所占丰度比例最大，平均达到98.2%，秋季9月丰度比例最小，仅为6.9%；甲藻变化为 （0.2～233.0）×103cells/L，平均为28×103cells/L，秋季9月所占丰度比例最大，达到68.1%，冬季2月丰度比例最小，仅为0.35%；金藻在9月平均丰度高达61×103cells/L，所占比例为22%；裸藻在春季3、4月平均丰度达到14×103cells/L，所占比例为14.3%。

图3　浮游植物细胞丰度的周年变化Fig.3 Annual variation in phytoplankton cell abundance

从浮游植物的季节分布分析 （图4）：夏季表层浮游植物主要密集分布于调查区的北部近岸水域，南部外海海域丰度相对较低，底层丰度分布则较为均匀；秋、冬季分布特征较为相似，表底层浮游植物皆是在西北部水域出现高值分布、东南部较低；春季浮游植物表底层分布总体变化不大。值得注意的是秋季甲藻和金藻主要分布在调查区的西北部，春季裸藻则在东部和南部水域有高值分布。

图4　浮游植物分布的季节变化Fig.4 Seasonal variation in phytoplankton distribution

2.4饵料种变化

调查水域浮游植物群落中主要的扇贝饵料种有圆筛藻 Coscinodiscus spp.、几内亚藻 Guinardia spp.、菱形藻Nitzschia spp.、具槽帕拉藻、斜纹藻Pleurosigma spp.、伪菱形藻Pseudo-nitzschia spp.、海链藻和角藻Ceratium spp.等物种。圆筛藻和斜纹藻在各月份之间的变化不大 （图5），平均丰度分别为98 cells/L（20～164 cells/L）和61 cells/L （14～135 cells/L）；几内亚藻和海链藻的丰度高峰均在春季出现，全年平均为5.7×103cells/L（16～35×103cells/L）和4.1×103cells/L（152～21×103cells/L）；菱形藻丰度在春末夏初达到全年最高（平均为 5.5×103cells/L），其他月份丰度较低（平均为264 cells/L）；具槽帕拉藻在全年均维持较高的丰度水平，平均为3.7×103cells/L（275～8.7×103cells/L），冬季平均为6.9×103cells/L，为全年最高；伪菱形藻在夏秋季有丰度高峰，全年平均为574 cells/L；甲藻中的角藻属物种丰度在夏秋季形成高峰，冬春季逐渐回落，平均为0.64×103cells/L（13～3.2×103cells/L）。

2.5多样性变化

从调查水域浮游植物的多样性程度分析 （图6），秋季10月份物种的丰富度 （D）、多样性（H＇）和均匀度（J）程度均为全年最好，春季4月份多样性水平较低。D变化为0.64～1.45，平均为0.96±0.21；H＇变化为1.20～2.95，平均为2.02± 0.44；J变化为0.34～0.66，平均为0.54±0.09。

3　讨论

3.1獐子岛海域浮游植物群落特征

獐子岛位于外长山群岛的最南端，其周边海域浮游植物群落的动态特征与北黄海其他海域较为一致。已有资料显示，该海域浮游植物在春、秋季丰度较高，夏、冬季丰度较低［14］。而叶绿素a和初级生产力特征有所不同，獐子岛海域叶绿素a表现出冬季最高、夏季最低的特点［15］，但从整个长海海域来看，则是夏季最高、冬季最低［16］；用黑白瓶法测定獐子岛海域初级生产力为秋季最高、冬季最低［15］，而用14C法测定的结果则呈夏季最高、秋季最低的变化趋势［16］。有研究表明，长海近岸海域的虾夷扇贝浮筏养殖，对浮游植物的物种组成和丰度变化有着明显的控制作用，夏、秋季的浮游植物丰度高峰被扇贝摄食所抑制［17］。

从近50年的历史资料来看 （表2），獐子岛邻近海域的浮游植物在物种数方面较为稳定，常见有50余种，但在优势种组成上却有较大不同。以往调查结果显示，浮游植物以圆筛藻、角毛藻、具槽帕拉藻、角藻等属种为主；本次调查发现，除了具槽帕拉藻仍然在全年保持优势以外，几内亚藻、海链藻等属种逐渐表现出优势地位，特别是在夏末秋初，米氏凯伦藻Karenia mikimotoi、塔玛亚历山大藻Alexandrium tamarense等甲藻物种和小等刺硅鞭藻、六异刺硅鞭藻Distephanus speculum等金藻物种对浮游植物群落有较强的控制作用。从细胞丰度水平来看，由于长海县岛屿众多，附近海域浮游植物常呈现斑块状的分布，不同的调查时间和水域，细胞丰度变动范围基本保持在 （0.1～10.0）×103cells/L之间。

图5　浮游植物饵料种丰度的周年变化Fig.5 Annual variations in cell abundance of phytoplankter taxa

图6　浮游植物多样性的周年变化Fig.6 Annual variation in phytoplankton diversity

3.2浮游植物与环境的关系

目前，多元分析在浮游生物与水环境的关系研究中有着广泛的应用［18］。为更好地探讨獐子岛海域浮游植物周年变化与环境因子之间的关系，本研究中运用多元分析方法对物种进行了排序，并绘制了物种与环境的双序图。从排序图 （图7）可以看出：（1）温度在所有季节皆是影响浮游植物分布的主要环境因子，温度与大多数硅藻物种 （如柔弱几内亚藻、具槽帕拉藻、海链藻等）呈明显负相关，而与大多数甲藻物种 （如角藻、鳍藻Dinophysis spp.、米氏凯伦藻、原甲藻 Prorocentrum spp.等）呈明显正相关，这主要是因为同甲藻相比，硅藻更适应低温环境；（2）除秋季外，溶解氧也是影响浮游植物分布的主要环境因子，溶解氧与大多数硅藻物种 （如布氏双尾藻Ditylum brightwellii、太平洋海链藻T.pacifica等）呈正相关，而与大多数甲藻物种 （如角藻、鳍藻等）呈负相关，说明相对于硅藻，甲藻物种更能够耐受低氧环境。（3）除冬季外，磷酸盐与大多数硅藻物种 （如长菱形藻N.longissima、柔弱伪菱形藻P.delicatissima、海链藻等）呈正相关，与大多数甲藻物种呈负相关，而硝酸盐的情况正好相反。因此，海水温度和溶解氧含量的变化是调查区浮游植物群落周年变化的关键驱动因素，而溶解态N、P营养盐对细胞丰度分布、优势种演替亦有明显的控制作用。

表2　獐子岛邻近海域浮游植物历史资料的比较Tab.2 Comparison of previous phytoplankton literatures in coastal waters of Zhangzi Island

图7　浮游植物群落与环境因子的多元分析双序图Fig.7 Biplots of multivariate analysis between phytoplankton taxa and environmental factors

3.3浮游植物饵料种分布及其指示作用

獐子岛海域底播虾夷扇贝大量滤食海水中的悬浮颗粒物，主要以浮游植物饵料为食。饵料种浮游植物细胞丰度的分布及其变化规律，对扇贝的底播养殖具有一定的指示作用。已有资料表明，扇贝对海水中悬浮颗粒物的摄食具有一定的选择性［22］，圆筛藻、具槽帕拉藻、羽纹硅藻 （菱形藻、舟形藻Navicula spp.、斜纹藻）、角藻等属种皆是扇贝、牡蛎等经济贝类重要的食物组分［21］。本研究中发现，在獐子岛海域，圆筛藻、几内亚藻、菱形藻、具槽帕拉藻、斜纹藻、伪菱形藻、海链藻和角藻等属种浮游植物较为常见，可以作为扇贝饵料指示种，特别是羽纹硅藻目的物种，均是扇贝良好的适口饵料。尽管上述饵料种组成和结构存在季节差异，在底层水体的分布也表现出一定的季节变化（图8），但是这些饵料种的细胞丰度水平能够在全年保持相对稳定，因此，适宜扇贝的生长和可持续底播养殖需求。

海洋浮游植物的分布受多种环境因素的影响，除了温度、盐度、营养盐等基本的环境要素外，水动力、摄食等过程均对其分布格局产生影响。本研究中，主要针对獐子岛扇贝底播区浮游植物及其理化环境进行了一个周年的调查研究，对于长时间序列的物种变化规律及其环境驱动因素，还需要更多资料的积累来验证和完善。

图8　调查期间主要饵料种浮游植物底层丰度分布Fig.8 Cell abundance distribution of phytoplankter taxa in bottom waters during the surveys

致谢：感谢 “辽长渔科研19”号船全体船员在獐子岛海域周年逐月调查和样品采集中给予的帮助！

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中图分类号：Q143

文献标志码：A

DOI：10.16535/j.cnki.dlhyxb.2016.03.016

文章编号：2095-1388（2016）03-0315-09

收稿日期：2015-09-01

基金项目：中央级公益性科研院所基本科研业务费专项 （20603022011001）

作者简介：张雪 （1985—），女，助理工程师。E-mail：zhangxue430@126.com

通信作者：栾青杉 （1981—），男，博士，副研究员。E-mail：luanqs@ysfri.ac.cn（2011年6月—2012年1月）和12个 （2012年2月—2012年6月）调查站位 （图1）。本研究中，夏季为2011年6、7、8月；秋季为2011年9、10、11月；冬季为2011年12月和2012年1、2月；春季为2012年3、4、5月。

Annual variation in phytoplankton community and its relationship with ambient environmental factors in adjacent waters of Zhangzi Island

ZHANG Xue1，2，LUAN Qing-shan1，SUN Jian-qiang1，DU Mei-rong1，LIANG Jun3，ZANG You-cai3，ZHANG Yuan3，WANG Jun1
（1.Carbon-Sink Fisheries Laboratory，Key Laboratory of Sustainable Development of Marine Fisheries，Ministry of Agriculture，Yellow Sea Fisheries Research Institute，Chinese Academy of Fishery Sciences，Qingdao 266071，China；2.Laboratory of Fishery Resources and Eco-environment，Tianjin Bohai Sea Fisheries Research Institute，Tianjin 300457，China；3.Zhangzidao Group Co.Ltd.，Dalian 116001，China）

Abstract：The phytoplankton and ambient environmental parameters were monitored in the scallop aquaculture area near Zhangzi Island in the northern Yellow Sea during twelve monthly surveys from 2011 to 2012 to evaluate the annual characteristics of phytoplankton community in the scallop aquaculture area near Zhangzi Island in the northern Yellow Sea.Utermöhl analyzing method with an inverted microscope revealed that a total of 119 species（53 genera）were recorded from the samples collected.Phytoplankton communities were characterized by dominant species in Pyrrophyta and Chrysophyta in summer and autumn，and Bacillariophyta，Euglenophyta and Pyrrophyta in winter and spring，with monthly cell abundance from 17×103cells/L to 312×103cells/L，annual averaged 77×103cells/L.Two peaks of the cell abundance were observed in spring（March and April）and autumn（Septemper and October），with high species diversity in autumn.Dominant species throughout the whole year were diatoms including Paralia sulcata，Guinardia delicatula and Thalassiosira pacifica，and Ceratium fusus，Dictyocha fibula and Eutreptiella gymnastica were the predominant species in summer，autumn and spring，respectively.Canonical correspondence analysis and redundancy analysis between cell abundance and the ambient environmental factors showed that seawater temperature and dissolved oxygen level were the key factors in driving the annual pattern of phytoplankton variation.Dissolved inorganic nitrogen and phosphorus were as well responsible for the distribution of phytoplankton cell abundance and succession of dominant taxa in the study area.Considering abundant food species of natural phytoplankton，the adjoining waters near Zhangzi Island were fertile regions for growth and sustainable mariculture of scallops.Taxa such as P.sulcata，T.pacifica and C.fusus could be the suitable phytoplankton indicators for local fisheries.

Key words：phytoplankton；community；annual variation；Zhangzi Island；multivariate analysis