达氏鳇幼鱼骨骼系统解剖研究

郭长江，赵文，石振广，蒲红宇，张赛赛

（1.大连海洋大学辽宁省水生生物学重点实验室，辽宁大连116023；2.云南阿穆尔鲟鱼集团有限公司，云南昆明650228）



达氏鳇幼鱼骨骼系统解剖研究

郭长江1，赵文1，石振广2，蒲红宇1，张赛赛1

（1.大连海洋大学辽宁省水生生物学重点实验室，辽宁大连116023；2.云南阿穆尔鲟鱼集团有限公司，云南昆明650228）

摘要：为查明达氏鳇Huso dauricus骨骼系统构造特点，采用常规方法对达氏鳇1龄幼鱼的骨骼系统进行了解剖观察。结果表明，达氏鳇幼鱼骨骼具有以下比较明显的特征：1龄达氏鳇幼鱼共有127～129块骨板，其中背骨板15～16个，左侧骨板39～40个，右侧骨板39～41个，左侧腹骨板10个，右侧腹骨板9个，脑颅为整块的软骨骨箱，外被坚硬的硬骨质膜片；腹骨板第4片骨板有两个细而长的刺突，以后各个骨板渐次平滑；咽颅部骨化程度很小，大部分为软骨质骨；舌颌骨十分发达，背面与脑颅的后颞窝相关节，加强了颌弓与脑颅相结合的强度和韧性，颚方骨完全游离，不与脑颅相接；腰带退化；具歪尾型尾鳍，尾鳍上叶背前缘有一系列棘状的硬鳞；颊部左右鳃膜相互连接，下颌收缩肌和鳃盖开肌十分发达，与其凶猛食性相适应。研究表明，达氏鳇具有发达的后颞窝和舌颌骨，它们之间 “舌接形”的连接方式与达氏鳇凶猛的食性相适应。

关键词：达氏鳇；骨骼系统；食性适应；幼鱼

达氏鳇Huso dauricus是中国鲟科鱼类中最大的一种，主要分布在黑龙江、松花江流域，为淡水中凶猛的肉食性鱼类，幼鱼主要以无脊椎动物为食。目前，有学者对达氏鳇成鱼的生物学进行了较为详细的研究。西南师范学院动物教研组［1］对白鲟Psephurus gladius进行了较为系统的解剖，之后孟庆闻等［2］对白鲟的脑颅和咽颅有过相关的介绍，但与前者的研究有出入。李云等［3］综合前人的研究，又对白鲟骨骼系统的咽颅部、肩带部、腰带部骨骼做了详细的补充修正。这3次研究也是迄今为止有关鲟科鱼类骨骼系统解剖较为完善、系统的参考资料，但有关达氏鳇骨骼系统的研究目前尚未见报道。为了充分研究鲟科鱼类骨骼系统的特征，本研究中对鲟科鳇属的达氏鳇1龄幼鱼进行了骨骼系统解剖观察，并与白鲟的骨骼系统进行比较，探讨了骨骼构造对食性适应性的影响，以期为达氏鳇的健康养殖提供理论依据。

1　材料与方法

1.1材料

试验用达氏鳇1龄幼鱼取自云南阿穆尔鲟鱼集团有限公司河北省邯郸市涉县鲟鱼养殖生态基地，共50尾，体长为38～50 cm。将鱼麻醉、处死后，立即观察鱼体形态，测量并记录鱼体形态相关指标，然后将鱼体用7%的福尔马林溶液固定。

1.2方法

达氏鳇的骨骼系统比较复杂，由软骨和硬骨共同组成，故本试验中将达氏鳇幼鱼分为两组进行研究。一组采用常规方法［4］，将鱼体浸置于开水中烫1～3 min后取出剥制，将分离得到的骨骼用H2O2漂白6 h左右，保存于体积分数为5%的福尔马林溶液中或自封袋内；另一组采用阿尔新蓝-茜素红染色方法，将鱼体制作成完整的透明骨骼标本，保存于纯甘油溶液中，以便与分离骨片进行参照比对。

2　结果与分析

达氏鳇1龄幼鱼脑颅、咽颅、脊柱等骨骼系统解剖图片见图1、图2、图3。

2.1脑颅

达氏鳇的脑颅较为宽长，整个身体呈纺锤形。

2.1.1嗅区 达氏鳇幼鱼的筛骨为软骨，其前筛骨、中筛骨和侧筛骨愈合为一体，共同构成吻部（图1-A-k），其上覆盖着许多菱形的吻部小骨片，大部分骨片界限不清晰 （图1-A-a）。靠近鼻窝前缘有一对呈不规则菱形的鼻骨骨片，内侧缘与额骨相接。犁骨一对，位于吻部腹面、中筛骨腹面正下方、侧筛骨腹面中央，呈长三角形突起状 （图1-B-g），与吻部愈合为一体。

2.1.2眶区 额骨一对，呈不规则长形 （图1-A-b），位于脑颅背面、吻部后端，后缘中部与顶骨相接，后外侧与翼耳骨前缘相接。两片额骨间夹有一片菱形的中额骨 （图1-A-g），后缘与顶骨相接。副蝶骨位于脑颅腹面正中，为一块细长的膜骨，呈 “十”字型 （图1-B-h），后端分叉处与基枕骨软骨相接。眼窝的上方为一对眶上骨 （图1-A-e），前后围有一些小的围眶骨。

2.1.3耳区 顶骨一对，位于脑颅背顶部、额骨后方，呈长条状，前端尖细，后端分叉 （图1-A-c）。外侧缘与翼耳骨相接，内侧后方与上枕骨相接。在耳囊之侧，有三叉神经孔。翼耳骨一对，位于脑颅后方外缘，内侧缘紧接顶骨，呈翼状，后端分多叉 （图1-A-h）。鳞片骨是一对位于翼耳骨后方的膜骨，呈 “V”型 （图1-A-i），紧贴在翼耳骨后缘，覆盖在后颞骨上。后颞骨一对，前端分叉部覆盖翼耳骨后缘 （图1-A-j），后端覆盖在上匙骨前端，是连接脑颅和肩带的关节。蝶耳骨一对，位于额骨背外侧，后端呈尖细的长角形突起 （图1-A-d），与翼耳骨前端外侧缘相接。

2.1.4枕区 上枕骨位于枕骨区正上方，是一块三角形的膜骨 （图1-A-f），两侧是外枕骨。外枕骨是一对软骨，与整个脑颅软骨愈合为一体，左右外枕骨在上枕骨后端正中相接，表面形成两个枕骨小孔，是脑神经通孔。在内侧前方突起部分为前叶，其上有一排椭圆形孔，为舌咽神经与迷走神经的通孔。基枕骨软骨区位于脑颅腹面，前缘与副蝶骨相接，后缘与脊椎椎体相连。左右外枕骨软骨与基枕骨软骨共同构成枕骨大孔，脑神经和脊髓由此通过。

2.2咽颅

幼鱼的咽颅部骨骼骨化程度很小，大部分为软骨质，也有个别部分开始骨化，为软硬混合骨质。整个咽颅可分为颌弓、舌弓和鳃弓3个区域 （图2）。

2.2.1颌弓 颌弓的上颌由上颌骨、方轭骨、辅上颌骨、颚方骨和颚方软骨组成 （图2-A-a，2-B-a）。上颌骨一对，呈弧形长条状，后缘扁平呈叉状 （图2-B-d），与颚方骨后端突起处相关节，左右上颌骨前端相接，共同组成口裂前缘。上颌骨内侧边缘着生一对辅上颌骨，呈长矛状 （图2-B-f），紧贴上颌骨内侧缘，与颚方叉状前下缘相贴，连接上颌骨和颚方骨，与方轭骨在空间上相平行。方轭骨一对，呈 “L”形 （图2-B-e），前端和后端分别紧贴上颌骨和颚方骨口角处，突起处与上颌骨相关节。颚方骨包围着颚方软骨 （图2-B-b，图2-B-c）。

下颌由齿骨、前关节骨和米克尔氏软骨组成（图2-A-h），齿骨一对 （图2-A-g，图2-B-i），位于下颌前端正中，由结缔组织相连，骨上无齿，米克尔氏软骨嵌藏于齿骨内侧 （图2-A-h，图2-B-h），前关节骨覆盖在米氏软骨内后侧 （图2-B-g），末端紧密的连接在关节骨上。其下颌收缩肌和鳃盖肌十分发达。

2.2.2舌弓 舌弓的舌颌骨一对，呈哑铃型 （图2-A-d），两端为软骨 （图2-A-m），中间部分已开始骨化 （图2-A-l），位于颅骨侧面，其背缘前端软骨部分与脑颅处相关节，后端软骨部与关节骨相关节。关节骨亦称续骨，呈棒状的软骨化骨（图2-A-e），其较粗一端的外缘靠后有一小窝，与上舌骨相连接，上舌骨是软骨化骨，呈短柱状（图2-A-f）。角舌骨位于上舌骨前端，呈哑铃状（图2-A-i），中间为角舌软骨骨化的硬骨部（图2-A-o），两端为软骨部，前端与下舌骨相关节。下舌骨位于齿骨内侧面，是一块三角形的软骨化骨 （图2-A-k），外侧与角舌骨相关节，背侧中央后缘与基舌骨相关节。基舌骨亦称咽舌骨，是一片三角形软骨化骨片 （图2-A-b，图2-C-a），位于舌弓腹面中央，两侧的后缘与左右的下舌骨相关节，后缘与基鳃骨相关节。

鳃盖骨系由主鳃盖骨和下鳃盖骨组成。主鳃盖骨位于脑颅后方外侧面，是一对近似方形的膜骨，前上缘凹陷处与舌颌骨突起相关节，后腹缘覆盖着下鳃盖骨后端。下鳃盖骨一对，紧贴舌颌骨硬骨部分 （图2-A-c），后端嵌插在主鳃盖骨腹面。鳃条骨一对，呈长条扇形 （图2-A-j），紧贴角舌骨硬骨部分。

2.2.3鳃弓 鳃弓共有5对，四节基鳃软骨位于腹部正中纵向相接，前端与基舌骨相接，后端与咽鳃软骨相接。下鳃软骨位于腹面前方，第1对鳃弓的下鳃软骨较宽大，呈梯形 （图2-C-b）。角鳃软骨位于鳃弓腹面，呈弧形 （图2-C-c），是鳃弓中最长最大的鳃骨，前端与下鳃软骨相接，后端与上鳃软骨相接。上鳃软骨呈三角形 （图2-C-d），前端通过结缔组织与咽鳃软骨相接，末端分叉，与角鳃软骨末端突起处相吻合。咽鳃软骨位于鳃弓背方（图2-C-e），后缘与上鳃软骨相接。前3对由咽鳃软骨、上鳃软骨、角鳃软骨和下鳃软骨组成。第3对咽鳃软骨呈方形，前端和末端分叉。第4对鳃弓没有下鳃软骨，其角鳃软骨末端呈倒钩型，彼此相互勾连，咽鳃软骨末端扁平呈扇叶状并稍稍上钩。第5对鳃弓没有上鳃软骨和咽鳃软骨。第1对咽鳃软骨和第5对角鳃软骨外面已有部分开始骨化。

图1　达氏鳇脑颅、肩带和胸鳍支鳍骨骨骼系统Fig.1 Neurocranium，pectoral girdle and pinna pectoralis skeletal system of kaluga sturgeon Huso dauricus

图2　达氏鳇咽颅骨骼系统Fig.2 　Splanchnocranium skeletal system of kaluga sturgeon Huso dauricus

2.3脊柱

达氏鳇属于软骨硬鳞鱼类，脊索终生存在（图3-A-b），不形成真正的椎体，加厚的脊索鞘保护脊索，支撑着整个身体。脊索的髓弓由一系列基背片 （图3-A-e）和间背片组成，基背片的上半部已骨化并且连接一长而骨化的髓棘。脊索的脉弓由一系列基腹片 （图3-A-c）和间腹片 （图3-A-d）交错排列而成，尾部末端左右两基腹片末端愈合成脉棘。整条椎骨完全愈合在一起，脊索通过椎管进入脑颅。

2.4肋骨

达氏鳇幼鱼有31对腹肋。前2～3对腹肋骨已完全骨化，其余肋骨两端均保留软骨化。每根肋骨一端与椎体横突相连，另一端游离在肌肉里。逐尾解剖发现，前8对肋骨游离端呈相似性规律变化，即游离端均膨大并有分叉，其余各对肋骨均呈细长棍形。

2.5肩带及胸鳍支鳍骨

肩带支持胸鳍，由膜质的上匙骨、匙骨、乌喙骨、乌喙部软骨和肩胛部软骨 （图1-C-a）组成。上匙骨呈羽毛状，后端尖细，前端分叉。位于脑颅的后颞骨后缘、外枕骨侧缘，并与后颞骨后端相关节，后端覆盖在匙骨前缘。匙骨是肩带中最大的帚形骨 （图1-C-d）。背缘上方呈尖细突起，外侧面被上匙骨 （图1-C-e）覆盖。乌喙骨呈菜刀形，紧贴匙骨腹缘 （图1-C-c），腹面的乌喙部软骨（图1-C-b）与背两侧的肩胛部软骨愈合成一块软骨，嵌贴于乌喙骨内壁。软骨区后缘与前鳍基软骨、后鳍基软骨和辐状软骨相关节。前、后辐状软骨较粗大，辐状软骨呈细棒状，分为内外两列，内列4块，外列5块。

2.6腰带及腹鳍支鳍骨

腰带退化。支鳍骨由8块鳍基软骨组成，软骨末端有向背上方弯曲的髂骨突，辐状软骨。

2.7奇鳍支鳍骨

奇鳍包括背鳍、臀鳍和尾鳍。背鳍鳍式为D.Ⅰ，25～29。共3列辐状软骨，其中第一列部分鳍条末端已经钙化为支鳍骨。臀鳍鳍式为V.10～13。1～3条辐状鳍条末端膨大愈合成钙化的球状支鳍骨，其余辐状鳍条末端也均钙化成支鳍骨。达氏鳇尾鳍为歪型尾，鳍式为C.22～30。尾部椎骨向上弯曲，将尾鳍分为上下两叶，基部分叉，下叶较发达，上叶边缘有一排棘状硬鳞，其下为背辐状软骨。

2.8外骨板

达氏鳇1龄幼鱼背骨板数为15～16枚 （图3-B-a），其中尾鳍前端有12～13枚骨板，全部发育完全，后端有3个骨板，2个发育完全，1个正在发育中，个体较小，位于最末端。发育完全的背骨板呈黑色心形，中间突起，表面粗糙。

左侧骨板数为39～40个，右侧骨板数为39～41个 （图3-C-a），骨板呈蝶状，中间有脊状突起，从前至后依次减小，骨板边缘呈不规则锯齿状，中间脊部突起，经过小样本鱼体解剖，发现第4片骨板较为规律的形成两个细而长的刺突 （图3-C-b），以后各个骨板渐次平滑，末端两个骨板形状极不规则。

左侧腹骨板数为10个，右骨板数为9个 （图3-D-a），骨板呈盾状，中间脊部呈尖针状，骨板外缘呈不规则星芒状突起，前4片星芒状刺凸较为明显，以后各片依次平滑，臀鳍腹面正前方有两个骨板，前片呈椭圆刺突状，后片尾部分叉 （图3）。

3　讨论

3.1达氏鳇骨骼特征

早在4亿年前的古生代志留纪，就出现了古棘鱼、盾皮鱼这样真正意义上的鱼类［5］，而泥盆纪出现的古鳕鱼被学者们认为是硬骨鱼的祖先［6］。白垩纪晚期，古鳕鱼逐渐灭绝，这个时候鲟科鱼类出现，并作为硬骨鱼纲软骨硬鳞次亚纲的唯一 一个目存活至今。达氏鳇属于软骨硬鳞类鱼，其最明显的特征是体表覆盖菱形骨板，内骨骼是软骨，并终生存在。

本研究中经过小样本鱼体解剖发现，达氏鳇幼鱼侧骨板的第4片骨板均形成两个细而长的棘状突起，以后各个骨板渐次平滑，可作为其规律性特征。

达氏鳇的犁骨成对出现在脑颅中筛骨腹面，这与大部分硬骨鱼仅有单一犁骨的情况不同。达氏鳇的一对额骨并不相接，而是由一片中额骨嵌插在两骨间。这点与达氏鲟不同，达氏鲟左右额骨背中线也不相接，但两额骨间并无中额骨，空缺出的间孔可见到下面的软骨。

图3　达氏鳇脊柱和外骨板骨骼系统Fig.3 Vertebral column and plate skeletal system of kaluga sturgeon Huso dauricus

上颌由上颌骨、方轭骨、辅上颌骨、颚方骨和颚方软骨组成。孟庆闻等［2］描述白鲟的颌弓时，认为白鲟具有前颌骨，并混淆了方轭骨和上颌骨的概念。根据大部分学者对真骨鱼上颌骨和前颌骨的形态位置描述［7-9］，笔者认为，达氏鳇并没有前颌骨。陈星玉［10］详细描述了黑斑狗鱼辅上颌骨的位置和形态，笔者认为，达氏鳇具有辅上颌骨，它连接在上颌骨内侧腹部，并紧贴在颚方骨叉状骨下缘，在功能上能起到辅助上颌骨的作用。达氏鳇下颌由齿骨、前关节骨和米克尔氏软骨组成。关节骨为1对膜骨骨片，位于米氏软骨内侧，后接关节骨。对达氏鳇幼鱼的骨骼系统解剖时，发现其腰带骨退化消失，第一块鳍基软骨末端膨大呈叉状，第4对鳃弓没有下鳃软骨，其角鳃软骨末端呈倒钩型，彼此相互勾连，咽鳃软骨末端扁平呈扇叶状并稍稍上钩。

3.2与食性相适应的探讨

达氏鳇的野生种类1龄后主要捕食鲤、鲫、雅罗鱼等［11］，其体呈纺锤形，野生达氏鳇常生活在水流湍急的河道，这种流线型的体形有助于鱼体运动，减少水流阻力，加快游泳速度，利于捕捉食物。脑颅外被坚硬的硬骨膜骨能有效保护内部软骨，幼鱼期体被的五行菱形硬骨板均有向后突起的尖棘，能抵挡外界攻击。达氏鳇脑颅宽长，筛骨、额骨、鳃弓和舌弓骨骼的延长，也有利于减少水流阻力。另外，其颌弓的后颞窝和舌颌骨均比较发达，这均是与其凶猛食性适应的表现。

颌弓是咽颅中受力最大的骨骼，维系着脑颅与咽颅，它与脑颅的连接程度影响着鱼的捕食能力和速度。对一般硬骨鱼来说，后颞窝和舌颌骨越发达，其食性越凶猛［12-14］。达氏鳇舌颌骨十分发达，背面与脑颅的后颞窝相关节，其连接方式为 “舌接型”，后颞窝内有发达的侧肌，加强了颌弓与脑颅相结合的强度和韧性。舌颌骨腹面通过续骨软骨与颚方骨和下颌相关节。颚方骨完全游离，不与脑颅相接，在捕食时，上下颌具有较大的伸缩空间，与鲟科其他鱼类不同，达氏鳇的颊部左右鳃膜相互连接，这样结合活动自如的颌弓，使得达氏鳇可以有效地捕捉距离较远、游动速度快、个体较大的个体。值得一提的是，仔鱼期的达氏鳇，其上下颌均有圆锥型的齿，到了稚鱼期以后，齿就慢慢消失了。因此，幼鱼期的达氏鳇无颌齿，但它的齿骨十分坚硬，捕食方式为吞咽式，同时它的下颌收缩肌和鳃盖肌十分发达，这些特征有助于达氏鳇牢牢的捕获食物并防止逃脱。陈星玉［10］对黑斑狗鱼的骨骼系统进行研究时指出，凶猛鱼类普遍具备的特征就是流线型的体形、发达的颌肌与尾鳍肌肉。这些结构特征都与其食性相适应。

尾鳍是鱼类重要的推进器。达氏鳇的尾鳍为歪尾型，与软骨鱼类尾鳍形态基本相似。椎骨末端向背上方弯曲，尾鳍上叶紧紧贴在脊柱后末端，发达的尾鳍下叶增强了幼鱼的游泳能力，较为特殊的是，在尾鳍上叶背前缘有一系列棘状的硬鳞，这与孟庆闻等［2］对白鲟骨骼系统的研究结论一致。

通过研究达氏鳇幼鱼的骨骼系统，本研究中发现一些较为 “原始”的骨骼特征，因为鱼类的进化是一个非常复杂的过程，没有固定的模式。目前，大多数学者认可的一种进化假说是，硬骨鱼和软骨鱼共同起源于古生代的盾皮鱼，后来进化成两个分支。同时根据平行进化理论，两个不同类群的动物生活于极为相似的环境中，可能出现一些共同的生活习性，相似的对等的器官、相似的性状、相似的行为等。因此，中生代时期的鲟科鱼类［15］和其他软骨鱼类为了适应当时的生存环境，彼此进化出相似的形态特征是正常的。至于这些特征是否一定比如今的真骨鱼落后，还有待考证。但对于达氏鳇来说，在竞争异常残酷激烈的自然界，能在几轮的生物大灭绝中存活下来，一定有它自己的优势和生存法则，而这套生存法则或许就是我们未来需要进一步探索的。

参考文献：

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中图分类号：Q954.54

文献标志码：A

DOI：10.16535/j.cnki.dlhyxb.2016.03.013

文章编号：2095-1388（2016）03-0301-06

收稿日期：2015-07-29

基金项目：辽宁省自然科学基金资助项目 （20072140）；横向联合项目 “达氏鳇基础生物学研究”（2012-2014）

作者简介：郭长江 （1989—），男，硕士研究生。E-mail：407055886@qq.com

通信作者：赵文 （1963—），男，博士，教授。E-mail：zhaowen@dlou.edu.cn脑颅的内层由整块的软骨构成，其外覆硬骨质膜片。脑颅可分为嗅区、眶区、耳区和枕区4个部分（图1）。

Skeletal system of juvenile kaluga sturgeon Huso dauricus

GUO Chang-jiang1，ZHAO Wen1，SHI Zhen-guang2，PU Hong-yu1，ZHANG Sai-sai1
（1.Key Laboratory of Hydrobiology in Liaoning Province，Dalian Ocean University，Dalian 116023，China；2.Yunnan Amur Sturgeon Group Limited Company，Kunming 650228，China）

Abstract：A skeletal system of 1 year old kaluga sturgeon Huso dauricus juveniles were studied by means of conventional method to ascertain the structure characteristics of skeletal system in kaluga sturgeon.The results showed that a total bone plate of about 127-129 blocks was observed in 1 year old kaluga sturgeon，including 15-16 of back bone plates，about 39-40 left side bone plates，39-41 right side bone plates，10 left side abdominal bone plates and 9 right side abdominal bone plates，with a block of cartilage neurocranium covered with hard bony plates on the surface.There were two thin and long thorns on the fourth pieces of abdominal bone plate，posterior to which each bone plate was gradually smooth.The splanchnocranium had weak ossification，and the others were mostly cartilaginous bone.The hyomandibular was well developed，and connected with posttemporalis of neurocranium to strength the toughness and connection between neurocranium and arcus mandibularis，with completely free palatinum and degradation of pelvic girdle.Kaluga sturgeon had a heterocercal tail，with a few of acanthoid hard scales on front back of upper lobe of caudal fin.Isthmus about gill membranes was united to each other，mandibular muscle contraction and opercular muscle were developed，being adapted to ferocious feeding.The correlation between the functional adaptation and feeding habits of the skeletal system was discussed.

Key words：Huso dauricus；skeletal system；feeding behavior；juvenile