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神经重用理论中神经资源的调配

2016-07-14郝晓晓孙天义许远理

科学中国人 2016年30期
关键词:连通性布线调配

郝晓晓,孙天义,许远理

信阳师范学院

神经重用理论中神经资源的调配

郝晓晓,孙天义,许远理

信阳师范学院

神经重用理论认为,低水平的神经回路可重复用于不同认知和加工领域的多种目的。它认为神经回路在大脑中的分配遵循的是布线优化理论,而不是解剖模块化理论。布线化理论可以使大脑的神经元总长度最小化,它倾向于使用临近的大脑区域,以达到整体最优化和功能最优化。

神经重用理论;解剖模块化;最优布线假说

基金:信阳师范学院研究生科研创新基金项目(2015KYJJ11)资助。

神经重用理论认为,大脑在进化过程中为了一个目的建立的神经回路可以用于不同的用途,但不会失去其最初的功能。那么,神经资源是如何在大脑中调配的呢?

有两个著名的理论对神经资源如何在大脑功能和结构中进行调配进行了解释,它们分别是解剖模块化和整体布线最优化理论。我们会发现神经重用与解剖模块化不兼容,但与布线优化理论兼容。事实上,在联合体中神经重用和布线优化理论对皮质布局做了一些新颖的预测。

1.解剖模块化

解剖模块化是功能模块化的一个强有力的证据,是关于功能模块如何在大脑中实现的命题。功能模块化认为认知系统是由子系统组成的,每个子系统专注于特定的、专门化的功能。每个功能模块是在一个专用的、相对较小的、相当局限的神经部分上实现的[1]。

简单地说,神经重用理论认为解剖模块化是错误的。根据重用所描绘的构想,即使有功能模块化,大脑的个别区域将被证明是多个功能模块的一部分。那就是说,大脑区域不会致力于单一的高级任务,不同的模块将不会在单独的、很小的、限制的区域里实现。相反,不同的认知功能将许多相同的神经回路放在一起做不同的安排[2]。

著名解剖模块化假说的捍卫者Coltheart把它作为指导认知神经心理学的基本假设[3]。他认为神经心理学研究的成功是依赖于患者特定的神经功能缺陷和任务之间双重分离的发现。反过来这两个需要支持大脑由解剖模块组成的假设。如果这个假说不对,将不会观察到脑损伤的病灶性缺陷特点,也不会收集到任务之间的双重分离的证据。如果这个假说是对的,那么神经心理学作为一门学科这件事本身就会是反对神经重用的初步证据。事实上假说是错的。首先,导致非模块化系统中特定功能缺陷对病灶性损伤而言是可能的,而双重分离本身并不支持任何关于大脑潜在功能结构的推理[4]。其次,这些病灶性障碍是例外而不是人类大脑损伤的规则,虽然一些病人最著名的是有特定行为缺陷或障碍,但是其实他的问题是多重的,即使其中一个问题是最明显的。神经重用和认知神经心理学的方法并不兼容,所以需要在认知神经科学中广泛传播神经重用。

2.最优布线假说

大脑神经元的布局是由多重约束条件决定的,包括生物形态限制和代谢限制,即大脑的大小和消耗多少能量。Cherniak等人的一系列研究发现,秀丽隐杆线虫的神经系统的布局,典型哺乳动物的神经元突触树突的形状和哺乳动物大脑皮层中大块(大规模)成分的定位几乎是最优的,它们使得实现结构功能的神经元总长度最小化[5]。他们还考察了猫大脑皮层的57区布鲁曼区,对这些区域之间的联系发现,它的空间安排是为了使这些联系(连接)的总布线长度最小化。这是一个惊人的发现,尽管这项研究检查了结构的连通性,而不是功能的连通性,但这两个无疑是相关的。事实上他们预测[5],有因果联系的大脑区域共同激活会趋向于结构上的邻近原则,它支持更新近的认知功能,而不是支持古老的认知功能。

神经重用和成分布局的全局(整体)优化出现广泛兼容,二者较为一致。首先,布线(线路)长度几乎不能被认为是皮质结构的唯一限制,实现大脑功能的神经总质量也应该保持最小。第二,全局最优化的预测不仅仅是兼容,还积极地预测成分的子集将不如整体最佳[5]。第三,也不是说所有子集都不佳,全局最优性与成分特定子集最优性之间是有差异的兼容。第四,当成分子集最优化中存在差异的时候,神经重用将预测这些差异会追踪支持功能的进化时代,即支持最近进化功能的功能上的连通性成分,趋向于最优化布局而不是支持古老功能。

这个观念与全局最优化的证据完全兼容,实际上它被认为是对大脑神经资源调配预测的细致化。当然,这是一个值得追求的研究方向,通过对解剖连通性数据集合的合并(数据集合来自于Hagmann等人像大脑图的功能数据库和NICAM数据库中),区域之间的同激活强度是否预测解剖连接的存在是需要进一步研究的课题。

[1]Vincent Bergeron.Anatomical and Functional Modularity in Cognitive Science∶Shifting the Focus[J].Philosophical Psychology,2007,20(2)∶175-195.

[2]Anderson M L.Circuit sharing and the implementation of intelligent systems[J].Connection Science,2008,20(4)∶239-251.

[3]Coltheart M.Assumptions and methods in cognitive neuropsychology.[J].2001∶3-21.

[4]Orden G C V,Pennington B F,Stone G O.What do double dissociations prove?[J].Cognitive Science,2001,25(1)∶111-172.

[5]Cherniak C,Mokhtarzada Z,Rodriguez-Esteban R,et al.Global Optimization Of Cerebral Cortex Layout[J].Proceedings of the National Academy of Sciences,2004,101(4)∶1081-6.

郝晓晓(1989-),女,汉,河南郑州人,信阳师范学院,研究方向:发展与教育心理学。

许远理,男,教授,博士。

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