我国羊肚菌产业化的困境和前景

赵永昌　柴红梅　张小雷

（云南省农业科学院 国家食用菌产业技术体系，云南　昆明　650223）



我国羊肚菌产业化的困境和前景

赵永昌柴红梅张小雷

（云南省农业科学院 国家食用菌产业技术体系，云南昆明650223）

【编者按】本期“第三届四川（金堂）食用菌博览会羊肚菌专栏”是为配合2016年3月由成都市人民政府、四川省农业厅主办，中国食品土畜进出口商会、金堂县人民政府、成都市农委等单位联合承办的第三届四川（金堂）食用菌博览会所设，经组委会同意，刊出国内专家学者5篇相关文稿及1篇羊肚菌专题讨论会会议纪要。

摘 要概述羊肚菌的大类分类及其可栽培种类、羊肚菌的营养特性和驯化栽培历史，羊肚菌的规模化栽培和规模化栽培中存在的7个科学技术问题和3个认识问题。探讨分析羊肚菌产业化发展的趋势与前景。

关键词羊肚菌；特性；栽培史；问题；发展趋势

1　羊肚菌的类群与可栽培特性

1.1羊肚菌的栽培大类

羊肚菌按子实体颜色形态分为黑色羊肚菌类群（Black Morel Group）、黄色羊肚菌类群（Yellow Morel Group）、变红羊肚菌类群（Red-brown Morel Group）和半开羊肚菌类群（Half-free Morel Group）。前两类群种类多，有多个种实现了人工栽培，其中包括黑色类群中的梯棱羊肚菌（Morchella importuna）、六妹羊肚菌（M.sextelata）和七妹羊肚菌（M.septimelata）。变红羊肚菌类群仅有变红羊肚菌（M.rufobrunnea）可栽培。系统学认为，半开羊肚菌与黑色类群比较接近，放在羊肚菌属是比较合适的。半开羊肚菌类群有光柄半开羊肚菌（M.semilibera）、点柄半开羊肚菌（M.punctipes）和杨柳半开羊肚菌（M.populiphila）［1］。而按分子系统发育学，羊肚菌则可分为三个支系，即黄色羊肚菌支系（Esculenta Clade）、黑色羊肚菌支系（Elata Clade）（包括黑色和半开两个类群）和变红羊肚菌支系（Rufobrunnea Clade）。

1.2羊肚菌的营养特性

一般认为菌根菌在人工培养条件下生长比较慢，而腐生菌则生长较快，所有的羊肚菌都较容易培养。羊肚菌的营养特性，是归属于腐生类群、菌根类群，还是腐生兼有寄生或腐生兼有菌根？可利用现代生物学技术中的基因组学、蛋白质组学、同位素标记进行鉴定并提供依据。

羊肚菌可以和多种树木形成菌根［2～9］，M.esculenta与云杉的菌根有7种类型，而M.elata不同于之前的外生菌根形成了第二种外生菌根类型［7］，羊肚菌菌根具有特定的小Hartig网结构，其他真菌和细菌促进了羊肚菌和植物共生关系的形成。Hobbie等提供了羊肚菌为兼性（腐生和菌根）真菌的证据，与腐生菌相比菌根菌富集15N而消耗13C，羊肚菌的15N和13C都处于中间值［10］。一般认为羊肚菌通过形成菌根占据有利位置，可以在树木衰老或死亡时快速地分解根尖，树木死亡后有大量的营养物质被羊肚菌利用而产生大量的子实体［3，11，12］。羊肚菌的菌根通常只在吸收营养和水分的根尖部分形成，某些种的羊肚菌具有和不同植物的输导根部分形成特殊结构的能力。这种围绕在输导根部分的分散菌丝团称为菌丝护套“mycelial muffs”［6］，羊肚菌菌丝体能穿透活体植物的根吸收营养，好像是一种寄生关系，但根仍然具有其功能，而这种结构的生命期较短，护套结构与子实体的形成密切相关且在子实体成熟后快速消失。这种护套结构的功能类似于菌核，即快速运输营养供子实体发育生长之需［13］。

2　羊肚菌栽培的历史

2.1羊肚菌栽培驯化的类型

由于羊肚菌的美味，对其需求从时间和空间上都有较大的期待，需要通过栽培来满足。人们通过长期的努力，发现羊肚菌的人工栽培是较为困难的，问题有：在人工控制条件下较难出菇，菇农能种蘑菇、香菇而不能种羊肚菌。通过百余年的尝试，食用菌栽培的方法在人工栽培羊肚菌方面得到应用，包括（1）促繁技术：在林地喷洒孢子液或撒播栽培种；（2）仿生栽培技术：在原生地埋菌包；（3）菌根栽培技术：在宿主树种根基接种或培育菌根苗；（4）半人工栽培技术：利用自然气候条件，在非羊肚菌发生区域种植；（5）人工栽培技术：在室内人工控制条件下种植。各种栽培方式的难易程度排序为：室内栽培法＞菌根接种栽培法＞喷洒孢子液＞埋菌袋或撒播栽培种。

2.2羊肚菌栽培简史

关于羊肚菌最早栽培的记载为1883年（http://botit.botany.wisc.edu/toms_fungi/morel.html），之后的100多年有了许多羊肚菌栽培出菇的报道［14～17］。其中标志性的突破是1982年Ower的人工控制栽培的成功［18］，之后羊肚菌栽培研究进入快速发展期。

2.3羊肚菌商业化栽培进程

（1）Terry Farms Inc.羊肚菌室内栽培。1994年8月24日，Terry Farms Inc.宣布建成世界上第一个羊肚菌栽培工厂，工厂面积80 000平方尺（折8 888.89平方米），每周种植10 000 平方尺（折1 111.11平方米）（http://articles.sun-sentinel.com/1994-08-29/business/9408260029_1_mushroom-farm- white-butt on-terry-cos）。由于多种原因，该工厂已停产多年。

（2）Diversified Natural Products，Inc.（DNP）公司的羊肚菌种植。2005年，美国人工室内栽培羊肚菌获得成功，密歇根州的Diversified Natural Products，Inc.（DNP）公司宣布，该公司已成功地在室内栽培出羊肚菌，利用该公司首席执行官Gary Mills的专利技术，公司每周产变红羊肚菌3 000磅（约1 360.78千克）（http://msutoday.msu.edu/news/2005/biotech -brings-mushroom-hunt-indoors/）。由于多种原因，该工厂也已停产多年。

（3）Miller的菌根种植。基于羊肚菌为菌根菌的基础，Stewart Craig Miller将羊肚菌菌种接种在树根上，育成菌根苗，通过种植羊肚菌菌根苗的方法栽培羊肚菌（http://www.morelfarms.com/i nventor.html）。

（4）基于圆叶杨和农作物秸秆基质的半人工栽培［15，19］。2002年，云南玉龙县鲁甸乡李红斌等采用新鲜及干燥子实体作菌种，再以圆叶杨作辅料栽培羊肚菌获得成功；2003年，赵琪等采用纯培养的尖顶羊肚菌菌丝体播种在农田和退耕还林地，另加少量圆叶杨作辅料，于2004年获得成功。在同等产量下，圆叶杨用量较李红斌等减少近2/3。由于菌材使用量较大，作者所在团队于2007年利用柳树和秸秆进行羊肚菌栽培研究，结果显示减少圆叶杨的用量或完全不用圆叶杨也能栽培出菇。圆叶杨栽培于2004年开始商业化，从接混合种到纯种，种植的地块有水田、坡地和林下，在云南玉龙县、德钦县、维西县、香格里拉县、兰坪县种植，最大规模每年有500亩（1亩≈667平方米，下同），亩产水平为30～200千克，每亩直接成本为500～3 000元。目前受砍伐树木的制约仅有部分区域还在降低用材量的条件下种植，规模50亩左右，且用材采取秸秆和圆叶杨混合的模式（图1）。

（5）中国羊肚菌的大田栽培。立袋技术的发明和应用，使中国羊肚菌的大田栽培技术取得重要突破（图2），自2011年开始实现规模化种植以来，种植规模的增长迅速，2016年在3万亩左右，2015—2016季羊肚菌的种植面积逾千亩且单片面积过百亩的省市有四川、重庆、云南、湖北和陕西。主要种植梯棱羊肚菌和六妹羊肚菌，播种方式有条播和撒播，遮阴方式有连体大棚（类似于三七、竹荪）、温室大棚、单体拱棚、林下无遮荫网、林下遮荫网等，灌溉方式有喷灌、滴管、漫灌，亩产为0～508千克，每亩成本为0.4万～1.5万元。

图1　利用圆叶杨和秸秆栽培羊肚菌

图2　羊肚菌大田栽培

3　羊肚菌栽培中存在的科学技术问题

羊肚菌栽培虽然已取得重大的进展，但还有许多科学技术问题尚未得到解决，严重制约羊肚菌产业化发展，也是种植的风险所在。

3.1基础科学问题

（1）纯培养物变化多样。羊肚菌不同种、同种不同菌株、同一子实体不同单孢分离物的培养特性差异较大，包括菌丝颜色、粗细、培养基颜色、菌核产出能力及形态、对峙培养的拮抗反应、扇变等；同时羊肚菌纯培养物在保存和转培养中的变化缺乏规律性。培养物变化多样，除培养条件外，多核及核之间的相互作用是重要原因，已成为品种选育的障碍。针对其变化多样的遗传本质，基因组、转录组、细胞学等现代科技手段的应用，将有助于揭开变异的遗传本质。羊肚菌发育的不同阶段及不同的种之间在漆酶、多酚氧化酶和过氧化物酶等方面存在明显的差异［20］。

（2）菌种分离、保存和转接次数。目前羊肚菌菌种分离的方法主要是组织分离和多孢分离，以多孢分离为主。由于羊肚菌生长较快无论是组织分离还是多孢分离都存在隐性污染的问题，哪种方式分离的菌株出菇更好，尚无一致性的结论。菌种保存时间和转接次数对菌株的基本培养特性和栽培后初期的形态特征影响不大，但对子实体形成的影响较大。4个试验点①实验室、②昆明城郊、③寻甸县和④师宗县种植菌株数均为26个，其出菇菌株分别为5、12、15、22个；低温干燥条件下的保存时间对孢子萌发率和栽培出菇的影响不大。

（3）生活史。Volk 和 Leonard 1990年提出了羊肚菌的生活史（图3），菌核和分生孢子是其两个重要的阶段，目前一般认为菌核是储存营养的，在子实体发育过程中作用大。菌核可以萌发为菌丝，也可以产生子实体［21］。对分生孢子液问题存在较多的争议，因为盘菌目的众多种类都找到了分生孢子［22，23］，虽然有研究表明，梯棱羊肚菌的无性孢子95％都是单核的［24］，但从自然基质得到的分生孢子不能萌发，分生孢子在羊肚菌子实体形成中的真正作用不是太清楚。迄今尚无严格意义上的菌核萌发成子实体原基的证据；没有产生分生孢子的大面积地块也有较多的子实体产生。圆叶杨种植方法几乎未发现有分生孢子形成，分生孢子产生的条件（富营养还是贫营养），退“霜”（菌）或分生孢子消失后，分生孢子是否重新萌发成菌丝，栽培过程中分生孢子多少与子实体形成和产量之间有何关系，为什么有的种植者会出现“仿佛的”产分生孢子现象，除温度、湿度和营养外还受什么因子影响，纯培养条件下分生孢子较难形成，这是否与纯培养栽培较难出菇有关？等等。针对羊肚菌栽培中菌核和分生孢子的阶段疑问，Alvarado-Gastillo等对羊肚菌的生活史又提出了新的途径［25］，但这个新的生活史也是假设性的。要解决羊肚菌生活史的问题需进行深入研究，包括纯培养条件下，分生孢子形成和萌发，菌核与分生孢子间的关系，原基形成和分化条件研究，原基与菌核，原基形态和原基分化条件等。

图3　羊肚菌生活史［22，26］

（4）出菇。刺激食用菌子实体形成的因素很多，营养供给停止，生长环境pH和化学因子变化，环境中竞争性微生物的增减，速效性营养物质的快速流动，温度、湿度等环境因素突然改变，都可能刺激子实体形成，自然界中激发羊肚菌出菇的因素有树的突然死亡（非火灾），火灾或其他因素导致土壤pH和化学成分变化，连续干旱或超常降雨及温度变化。一旦开始出菇，影响产量的因素是降雨（湿度）和出菇期间的温度变化。

（5）立袋的作用。立袋技术是羊肚菌大田栽培得以进行的关键。虽然关于立袋的最早发明使用争议较大，但众多的使用者在该技术的推广中做出了不同的贡献。也曾出现过不同的概念，如菌丝触合技术，公种、母种问题，二次补种或是二次栽培袋，外援营养袋，转化袋等，但目前的共识还是立袋为羊肚菌生长发育提供营养。按此理论，有以下问题需要进一步从科学上予以验证：①按照营养输送的原理，立袋补充营养需要以放射性标记技术证明；②立营养袋后取与不取没有明显差别，需要证据；③放置的营养袋数量与产量的关系；④为何营养袋直立和横放对产量影响的差别不大；⑤放置营养袋的时间有无标准；⑥营养袋的配方对产量有何影响。

（6）连作障碍。连作障碍是指在同一块地块连续种植同一种作物或近亲缘作物，这在正常的栽培管理条件下也会出现作物长势变弱、病虫害加剧、产量降低、品质下降等。连作障碍不仅发生在同一种农作物的连年种植，而且包括亲缘关系较近的同科作物。食用菌中的杏鲍菇、竹荪、双孢蘑菇、大球盖菇、灵芝等都有明显的连作现象。羊肚菌连作种植障碍明显，杨树种植和目前的大田种植都有此种现象。水田连作障碍不明显，旱地若头一年不出菇或出菇较少的其连作影响不大，旱地头一年出菇较好的地块继续种植几乎不出菇。

有观点认为，水田可连作是因为水和高温能杀死大量有害微生物，而旱地是因土壤在温度和湿度适宜条件下滋生大量杂菌，残留的羊肚菌菌丝作为营养物质被代谢，基数大对羊肚菌菌丝生长有抑制，病虫害会增加。未发表的试验结果表明，羊肚菌生长后对土壤物理化学性质（pH、土壤结构等）会产生一定的影响。土壤特性变化、有害物质的积累应该是不出菇的主要原因；同时羊肚菌的连作障碍不仅仅是病虫为害问题还有不出菇问题。大量羊肚菌菌丝的残留会阻碍羊肚菌从营养生长向繁殖生长过渡，这也是为什么羊肚菌不能富营养栽培（袋栽或发酵料栽培）的原因，是出现连作障碍的原因之一。

图4　羊肚菌病虫害

（7）羊肚菌的病虫害。通过多年的大田栽培，羊肚菌的病害也凸现出来，包括：生理病害，霜冻和高温导致的死菇和畸形菇；病原性病害，床面真菌引起的子实体死亡和发育畸形；真菌引起的子实体病害，如白斑病；虫害，包括食害子实体的蛞蝓，影响子实体发育和品质的跳虫、菇蚊；接种后咬食菌种和立袋后咬食袋料和菌丝，影响产量、传染病害的鼠害；以及影响产量和质量的草害（图4）。由于大田种植防治难度较大，且病虫害的发生往往是综合的，生理病害伴随病原病害，需通过物理和生物的办法进行综合防治。

3.2产业化栽培中的技术问题

目前羊肚菌种植虽已达到一定的规模，除国家林业局正在制定的“天然林区羊肚菌种植技术规程”和已公布的《地理标志保护产品 金堂羊肚菌种植技术规范》外，没有其他技术规程，需要制定“羊肚菌菌种生产和质量标准”，明确出菇稳定性和农艺性状稳定性的“羊肚菌栽培技术规范”，包括场地选择标准、播种标准、种植模式标准、遮阴模式与标准、营养袋的制作与摆放标准、出菇管理规范、采收规范和标准、产品质量标准。

4　羊肚菌种植中的几个认识问题

4.1羊肚菌种植的风险问题

由于羊肚菌栽培的不定因素还比较多，加上投资较大，生产具风险，包括（1）栽培过程风险，可控又没有规范的风险（菌种、栽培管理技术）；不可控风险，低温和高温为害及雪灾和风灾。（2）投资不当，羊肚菌种植高回报，种植技术简单，诱惑力强，盲目投资，潜在风险高。

4.2种植的稳定性问题

羊肚菌种植既有明显的稳定性，又有明显的不稳定性，种植时间、地点合适，菌种没有问题，种植出菇是稳定的。同一批菌种，相同的时间和种植方式，相同的种植地点，有的地块出菇好，有的地块出菇不好甚至不出菇；同一批菌种，相同的时间和种植方式，不同的种植地点，出菇时间和出菇情况不同，产量大有差异，亩产为0～508千克不等。

4.3价格和产量问题

（1）培训价格。衡量几千上万的培训费是否高，是看教了学员什么，有无实质性效果。

（2）菌种价格。2015—2016年度，羊肚菌菌种的每亩价格为3 000～5 000元（含菌种和立袋）。这样的价格贵不贵？菌种是生产的一个环节，各环节利益的合理分配是产业健康发展的前提，贵与不贵问题还在于菌种质量以及是否明确告诉菇农所在的区域是否适合种植。

（3）产量过剩会导致价格下降。2016产季的种植面积3万亩左右，按平均每亩产量100千克，鲜菇总产量3 000吨，而实际的产量要打折扣。这样的产量与3 000余万吨的栽培食用菌相比不到万分之一，目前产量20万吨以上的种植食用菌有20余种，与50万吨的野生食用菌相比也只有千分之五。所以，目前产量不存在过剩。羊肚菌的市场容量到底有多大？因为羊肚菌的知名度和接受度还是比较高的，消费市场巨大。但消费会逐步趋于理性，市场潜力的发掘主要取决于推广、价格（与技术密切相关）。几万吨到几十万吨都是可能的，但盲目扩张势必会导致相对过剩。

与普通人工栽培食用菌相比，羊肚菌的价格虽较高，但与多数野生食用菌相比不算高，价格是否严重偏离价值是衡量高低的标准，目前来看价格并未偏离价值。随着栽培技术的不断成熟完善，产量提高，价格的下降难以避免，不过下降是有个过程的。

5　羊肚菌产业化发展的趋势和前景

目前影响羊肚菌种植的因素还比较多，其中温度是最致命的，高温引起幼菇死亡和童菇顶灼伤畸形，羊肚菌产业发展的趋势应该是早播早出，宜在10月底播种，12月底或翌年1月初出菇，2月底出菇结束；高寒地区则可早播晚出、晚播晚出；工厂化栽培应选用耐高温的优异品种进行驯化培育。

（1）早播早出，优点是鲜品能赶在元旦或圣诞节前后出菇，市场较好，冬季的气候影响可以降低到最小；缺点是上季农作物收成可能会受到影响、10月份秋老虎天气可能影响菌丝正常生长，突然的冬季寒流降温也会影响出菇。

（2）高寒地区种植，中国黑色羊肚菌类群主要分布在高寒地区，在这些区域种植本身就有较好的适应性。由于低海拔地区出菇期温度回升较快，即使生长比较好的幼菇，也常会出现死菇和畸形成菇，而高寒地区不存在此问题；缺点是生态脆弱、土层较薄并常有雪灾。

（3）工厂化种植，优点是周年生产和不受温度影响，但需要解决的是室内可控条件出菇的成熟技术和菌株，纯培养和无土出菇的可行性及富营养栽培，提高单位面积产量等诸多问题。

（4）新种类驯化选育，有待选育出适宜高寒地区的优异黑色种类（目前栽培菌株选育或春季野生黑色类群资源驯化），适宜全国多数地区春秋季节栽培的黑色种类（秋季黑色类群资源驯化）；适宜周年大田生产的常温出菇黄色种类（春季黄色野生资源驯化）和适宜相对高温春季栽培的黄色类群（秋季黄色野生资源驯化）。

参考文献

［1］Kuo M.，Dewsbury D.R.，O'Donnell K.，et al.Taxonomic revision of true morels（Morchella）in Canada and the United States［J］.Mycologia，2012，104（5）:1159-1177.

［2］Buscot F.，Kottke I..The Association of Morchella rotunda（Pers.）Boudier with Roots of Picea abies（L.）Karst［J］.The New Phytologist，1990，116（3）:425-430.

［3］Dahlstrom J.L.，Smith J.E.，Weber N.S..Mycorrhiza-like interaction by Morchella with species of the Pinaceae in pure culture synthesis［J］.Mycorrhiza，2000，9:279-285.

［4］Buscot F..Synthesis of two types of association between Morchella esculenta and Picea abies under controlled culture conditions［J］.J Plant Physiol，1992，141:12-17.

［5］Buscot F，Bernillon J.Mycosporins and related compounds in field and cultured mycelial structures of Morchella esculenta.Mycol Res，1991，95:752-754.

［6］Buscot F.，Roux J..Association between living roots and ascocarps of Morchella rotunda［J］.Trans Br Mycol Soc，1987，89:249-252.

［7］Buscot F..Ectomycorrhizal types and endobacteria associated with ectomycorrhizas of Morchella elata（Fr.）Boudier with Picea abies（L.）Karst［J］.Mycorrhiza，1994，4（5）:223-232.

［8］Harbin M.，Volk T.J..The relationship of Morchella with plant roots［M］.Abstracts XVI International Botantical Congress，St.Louis，Miss，USA，1999:559.

［9］Molina R.，Massicotte H.，Trappe J.M..Specificity phenomena in mycorrhizal symbioses:community-ecological consequences and practical implications［M］.In:Allen MF（ed）Mycorrhizal functioning:an integrative plant-fungal process.Chapman and Hall，New York，1992:357-423.

［10］Hobbie E.A.，Weber N.S.，Trappe J.M..Mycorrhizal vs saprotrophic status of fungi:the isotopic evidence［J］.New Phytol，2001，150:601-610.

［11］Pilz D.，Webera N.S.，Carol Carterb M.，et al.Productivity and diversity of morel mushrooms in healthy，burned，and insect-damaged forests of northeastern Oregon［J］.Forest Ecology and Management，2004，198:367-386.

［12］Vrålstad T.，Holst-Jensen A.，Schumacher T..The postfire discomycete Geopyxis carbonaria（Ascomycota）is a biotrophic root associate with Norway spruce（Picea abies）in nature［J］.Mol.Ecol.，1998，7:609-616.

［13］Buscot F..Field observations on growth and development of Morchella rotunda and Mitrophora semilibera in relation to forest soil temperature［J］.Can J Bot，1989，67:589-593.

［14］朱斗锡.羊肚菌人工栽培研究进展［J］.中国食用菌，2008，27（4）:3-5.

［15］赵琪，黄韵婷，徐中志，等.羊肚菌栽培研究现状［J］.云南农业大学学报，2009，24（6）:904-907.

［16］杜习慧，赵琪，杨祝良.羊肚菌的多样性、演化历史及栽培研究进展［J］.菌物学报，2014，33（2）:183-197.

［17］熊川，李小林，李强，等.羊肚菌生活史周期、人工栽培及功效研究进展［J］.中国食用菌，2015，34（1）:7-12.

［18］Ower R..Notes on the Development of the Morel Ascocarp:Morchella esculenta［J］.Mycologia，1982，74（1）:142-144.

［19］赵琪，徐中志，杨祝良，等.羊肚菌仿生栽培关键技术研究初报［J］.菌物学报，2007，26（增）:360-363.

［20］Kamal S.，et al.Role of enzymes in initiating sexual cycle in different species of Morchella［J］.Indian Phytopath，2004，57（1）:18-23.

［21］Volk T.J.，Leonard T.J..Cytology of the life-cycle of Morchella［J］.Mycological Research，1990，94（3）:399-406.

［22］Carris L.M.，et al.Mitospore stages of Disciotis，Gyromitra and Morchella in the inland Pacific Northwest USA［J］.Mycologia，2015，107（4）:729-744.

［23］Healy R.A.，et al.High diversity and widespread occurrence of mitotic spore mats in ectomycorrhizal Pezizales［J］.Molecular Ecology，2012，doi:10.1111/mec.12135.

［24］何培新，刘伟，蔡英丽，等.梯棱羊肚菌无性孢子显微观察及细胞核行为分析［C］.中国菌物学会2015年学术年会论文摘要集，中国上海，2015.09.20:243.

［25］Alvarado-Gastillo，et al.Understanding the life cycle of morels（Morchella spp.）［J］.Revista Mexicana de Micologica，2014，40:47-50.

中图分类号：S646

文献标识码：A

文章编号：2095-0934（2016）03-133-08