镉胁迫对不同品种甘蔗生长及各器官镉积累的影响

曾巧英　凌秋平　樊丽娜　胡斐　杨湛端　齐永文

摘 要 为了研究土壤镉胁迫对甘蔗生长及镉积累、转移的影响，以4个不同品种甘蔗为材料，通过土壤盆栽的方法，分析镉胁迫下不同甘蔗株高、茎径、生物量、镉含量、积累量、转移系数及分配系数的变化。结果显示：镉胁迫下甘蔗的株高，茎径显著下降，耐镉性品种YT666根系和茎的生物量分别是镉敏感品种ROC22的3.23和2.92倍；在正常土壤生长的甘蔗植株各器官的镉含量与积累量均没有显著差异，但在镉胁迫下，各器官镉含量和积累量显著增加，其中各器官镉含量表现为根>老叶>茎>新叶，而镉积累量为根>茎>老叶>新叶；耐镉性品种YT666总镉积累量最高，镉在根系中的分配系数最高，而敏感品种ROC22总镉积累量较低，但在根系中的分配系数低。由此可见，镉胁迫下耐镉的甘蔗品种保持较高的生长量可能是通过降低镉向地上部分转移来降低镉对甘蔗生长的影响。

关键词 甘蔗；镉胁迫；镉含量；镉积累量；分配系数

中图分类号 S154.4 文献标识码 A

随着工农业生产的迅猛发展，工业“三废（废水、废气和固体废弃物）”和城市垃圾排放量变大，土壤重金属污染日益严重。镉（Cd）污染是最严重的环境污染之一，具有生物毒性高、不能被降解、移动性大、易被植物吸收和积累，人体食用后易受毒害等特点。据资料显示，中国每年有近146万t的农产品受到镉污染[1]。相对于镉污染土壤的物理和化学修复，利用富集重金属的植物进行镉污染土壤的植物修复更经济，并且可减少土壤修复的二次污染[2]。

甘蔗是中国重要的糖能兼用作物，具有产量高，根系发达、抗逆性强等特点，同时对镉脅迫具有较强的抗性和镉积累能力。现有的资料显示，当土壤镉含量不超过0.53 mg/kg时，对甘蔗产量影响不大，但是当土壤镉含量达到221 mg/kg时，产量下降65.4%，糖分下降70.6%[3]。夏龙会等[4]的研究结果显示，在镉浓度为1 000 mg/kg 的土壤中甘蔗能存活，当土壤中添加100 mg/kg镉时，每株甘蔗积累镉的量可到达6.53 mg。Barzegar等[5]在镉含量为0.27 mg/kg的土壤中种植1 a甘蔗后，30 cm表土层中的镉含量下降到0.16 mg/kg，去除率达到40.7%。由此可见，甘蔗有可能成为重金属镉污染土壤最有效的修复植物之一。然而目前关于不同品种甘蔗对重金属镉吸收、积累、转移情况的研究较少。因此，本研究选取4个对镉响应差异的甘蔗品种，分析镉对不同品种甘蔗生长的影响及镉在甘蔗不同器官积累、转移情况的差异，探讨甘蔗对镉耐性的机制，为甘蔗进行土壤镉污染修复奠定基础。

1 材料与方法

1.1 材料

选取4个品种的甘蔗，分别是ROC22、YT666、YT08-144和YT07-516，其中ROC22为目前的主要栽培品种，另外3个为高产优异抗逆性强的甘蔗新品种。试验材料采自广州甘蔗糖业研究所实验田。

1.2 方法

1.2.1 材料处理 2015年1月选取4个品种生长一致的种茎，将所有种茎砍成单芽，用5%的多菌灵浸泡5 min，然后将种茎均匀排布于装有石英砂的育苗盘中进行育苗。待幼苗长到4片叶时（2015年3月），进行移植。移植时，选取生长均匀一致的幼苗，将叶片剪短后移至直径35 cm的塑料盆中，每盆装入土壤6 kg。供试土壤为典型的红壤土，其中有机质14.75 g/kg，速效钾115.82 mg/kg，速效磷230.33 mg/kg，全氮0.738 g/kg。正常处理土壤中的镉含量为0.057 mg/kg，镉胁迫处理土壤镉含量为33.8 mg/kg，设3次重复。每盆在移植前加入复合肥料（N ∶ P ∶ K=15 ∶ 15 ∶ 15）5 g，在拔节期再补施5 g复合肥。种植后，按正常甘蔗盆栽进行管理，及时浇水和进行病虫害防治。所有甘蔗于2015年11月收获，在生长过程中收集脱落的老叶。

1.2.2 测定指标 收获时用株高尺和游标卡尺测定株高、茎径。首先将地上部分的茎、老叶和新叶分开收获，然后小心将盆土倒出，抖掉根系周围的土壤，先用自来水冲洗根系，后用蒸馏水再次冲洗干净。所有样品经105 ℃杀青，在70 ℃烘干至恒重，测定各样品的干重。烘干的样品粉碎过20目筛，取0.2 g左右的样品，采用HNO3-HClO4法进行植株样品的消化，消化后定容到50 mL。镉含量采用原子吸收分光光度计（岛津）进行测定，并计算各植物样品中的镉含量和镉积累量。镉转移系数=各器官的镉含量/根部镉含量，分配系数=（各器官镉的累积量/整个植株镉的累积量）×100%[6]。

1.3 数据统计分析

试验数据采用DPS11.0软件进行数据统计与分析，多重比较选择LSD法；图表制作采用Excel 2010。

2 结果与分析

2.1 镉胁迫对不同甘蔗品种生长的影响

在高浓度的镉胁迫下，4个品种甘蔗生长均受到显著的抑制，表现出株高、茎径和生物量显著下降，但是不同品种受镉抑制程度存在显著的差异（表1）。株高在镉胁迫平均下降了46.96%，其中ROC22下降幅度最高达到了59.00%，而受影响较小的YT666下降幅度最低仅为38.74%。茎径受镉胁迫影响较小，4个品种中ROC22和YT07-516茎径下降，而YT666的茎径反而提高了18.36%，显著高于其在正常土壤中的茎径。甘蔗生物量受镉胁迫影响最大，总生物量在镉胁迫下平均下降了37.04%，其中YT666总生物量受到镉胁迫影响最小，仅下降了15.39%，而ROC22和YT08-144的总生物量下降了46.72%。在根、茎、老叶和新叶4个器官中，以茎生物量受镉胁迫的影响最大，平均下降了51.95%，其次是老叶。受影响最小的是新叶的生物量，平均下降了11.23%。4个品种中YT666的根和茎的生物量受镉胁迫的影响较小，分别是正常土壤生长的94.43%和74.48%，同时在镉胁迫下其根和茎的生物量分别是受害程度最大ROC22的3.23和2.92倍。由此可见，在4个品种甘蔗中YT666在镉胁迫下生长受抑制程度最小，对镉胁迫的耐性较强，而品种ROC22的生长受镉胁迫的影响最大，对镉胁迫较为敏感。

从各器官生物量的分配比例来看，在镉胁迫下4个品种甘蔗的老叶和茎所占比重出现不同程度的下降，而新叶所占的比重则增加，根系所占比重除ROC22外其他3个品种均不同程度增加，其中以YT07-516的根系比重由正常土壤中的7.59%增加到11.84%，而ROC22则由12.85%下降到10.79%，YT666根系比重变化幅度最小（表1）。这个结果与镉胁迫下不同品种甘蔗的根冠比变化相符，4个品种甘蔗中除了ROC22的根冠比下降以外，其他3个品种的根冠比增加，以YT07-516增加幅度最大，YT666的变异幅度最小。由此可见，在镉胁迫下，植物优先供应根系生长，以对抗镉对植物生长的抑制。耐镉品种YT666各器官受镉胁迫的影响均较小，能够保持各器官在镉胁迫下协同发育，而敏感品种的各器官发育则出现了不平衡。

2.2 镉胁迫对甘蔗各器官镉含量和积累量的影响

在正常土壤中生长的不同品种甘蔗，尽管不同器官镉含量不同，但是品种间并没有显著差异（表2）。4个品种甘蔗均表现为根系中镉含量最高，其次是老叶，而新叶中的镉含量最低。4个品种甘蔗以 YT07-516的根系和老叶镉含量最高，YT666在茎和新叶中没有检测到镉。镉胁迫下，甘蔗植株各器官的镉含量均显著增加，不同器官的镉含量与正常生长土壤中相似，均表现为根系中镉含量最高，其次是老叶，而新叶中的镉含量最低（表2）。4个品种的平均根系镉含量分别是茎、老叶和新叶的9.97、6.98和30.27倍，但不同品种间根系的镉含量不存在显著差异。然而不同品种甘蔗在茎、老叶和新叶中的镉含量均存在顯著的差异。耐镉性品种YT666在老叶中的镉含量显著高于其他3个品种，而茎中的镉含量显著低于其他3个品种，同时新叶中的镉含量也显著低于敏感品种ROC22。

在正常土壤中生长的甘蔗，镉在根系和老叶中的积累量高于茎和新叶（表3）。不同品种甘蔗的镉积累量不存在显著差异，总积累量以YT07-516最高，而YT666的镉积累量较低。在镉胁迫下，甘蔗各器官的镉积累量显著增加（表3）。除了ROC22，其他3个品种甘蔗不同器官镉积累量均表现为：根>茎>老叶>新叶，而ROC22镉在新叶积累量接近茎部。根系是镉积累最多的器官，其平均积累量分布是茎、老叶和新叶的4.21、5.50和9.77倍。在4个品种中，耐镉性的品种YT666镉的总积累量最高，同时在根系中的镉积累量也最高，分别是镉积累量较少品种ROC22的2.49和3.05倍。在茎和老叶中镉的积累量以YT08-144最高，新叶中则以ROC22的积累量最高。

2.3 镉在甘蔗各器官的转移与分配

转移系数可以反映植株镉向地上部分各器官转运的能力。在正常的土壤中，镉在老叶中的转移系数高于茎和新叶，镉敏感品种ROC22在茎和新叶中的转移系数均高于其他3个品种，而耐镉品种YT666在茎和新叶中几乎检测不到镉（表4）。在镉胁迫下，不同品种不同器官的镉转移系数存在差异。耐镉品种YT666中镉在茎部转移系数最小，在老叶中转移系数最大，而敏感品种ROC22中镉在新叶中转移系数最大，镉在YT07-516品种的老叶和新叶中转移系数最小，而在茎部最大。

尽管耐镉的甘蔗品种YT666的镉积累量最高，并且在各器官中积累的镉也高于敏感品种ROC22的，但从镉在不同器官的分配系数来看，YT666无论是在正常生长土壤中还是在镉污染土壤中，根系镉分配比例均高于其他3个品种，这说明耐性品种YT666根系吸收的镉向地上部分迁移的数量较低（图1）。这个结果也与YT666在茎和新叶中转移系数较低相符合。敏感品种ROC22与之正好相反，在正常生长土壤中镉在根系的分配系数仅高于YT07-516，而在镉胁迫下根系镉分配系数是4个品种中最低的，其他2个品种的根系镉分配系数介于两者之间。

3 讨论与结论

镉对植物生长具有很高的毒性，当镉在植物体内积累到一定程度时，会破坏作物正常的生理和解剖结构，最终导致植物的生物量、产量、品质等下降[1]。本研究结果显示，在镉胁迫下4个品种甘蔗的生长均得到严重的抑制，表现株高、茎径和生物量下降，但是4个品种甘蔗间存在差异。这种差异不仅表现在株高与生物量上，同时不同品种甘蔗的不同器官发育也存在差异，尤其是根系。镉敏感的甘蔗品种ROC22不仅株高，茎径、生物量下降幅度也高于其他品种，同时根冠比下降，而耐镉的品种YT666，根系生物量与正常土壤中的没有显著差异，根冠比上升。由此可见，甘蔗根系生长情况与甘蔗耐镉性有关，这与根系是植物吸收土壤中水分和营养元素的重要器官相符合，根系的发育情况直接影响到甘蔗的生长。在镉污染土壤中根系直接与重金属接触，最易受到重金属的毒害[7-8]，在这种情况下对镉胁迫具有较高耐胁迫性的甘蔗可优先供应根系生长，保持较高的根系生物量，保障植株各器官协同发育。

在对甘蔗不同器官受镉胁迫影响的分析中，笔者发现甘蔗不同器官受镉胁迫影响存在差异，以茎部受镉胁迫影响最大，而新叶受镉胁迫的影响较小，这个结果除了与镉直接抑制植物各器官生长有关外，还可能与镉胁迫造成甘蔗发育推迟有一定的关系。夏会龙等[4]对镉胁迫下甘蔗生长的研究中发现，在添加100 mg/kg镉的土壤中，蔗芽破土时间比对照要晚1～2 d，尽管甘蔗能生长正常，叶片保持鲜绿，但植株生长比对照推迟了40多天。在本次试验中，笔者也同样观察到，镉胁迫造成甘蔗生长推迟现象，当正常土壤生长的甘蔗进入成熟期时， 镉胁迫下的甘蔗处于拔节期，这也是镉胁迫下蔗茎的生物量远低于正常生长甘蔗的原因之一。

植物对镉的吸收除了受环境因素如土壤中镉浓度、形态及pH值等影响外，还与植物自身的遗传特性有关，因此同一作物不同基因型对镉积累差异普遍存在[9-11]。在对不同品种甘蔗重金属吸收的研究中，莫良玉等[12]发现甘蔗成熟期和拔节期茎、叶中的镉积累的量在不同品种间存在差异，本研究的结果也同样显示在镉处理的土壤中，4个品种甘蔗的镉积累存在显著差异，镉积累高的与积累低的品种间镉积累量相差2.49倍，这为甘蔗中镉高积累材料筛选提供了依据。

镉在植物不同器官中的积累存在差异，一般情况下，地下部分的镉积累量高于地上部分的积累量[13]，本研究的结果与此相符合。镉胁迫下甘蔗不同器官镉含量表现为根>老叶>茎>新叶，且各器官镉积累量为根>茎>老叶>新叶，根系无论是浓度还是积累量上均高于其他器官，这与何炎森等[3]研究的结果一致。由于镉主要集中在植物的根系中，笔者发现镉胁迫下不同品种间的根系镉含量不存在显著差异，而镉积累量仅在耐性品种YT666中显著高于其他品种，其他3个品种间不存在差异。另外YT666 中尽管镉总积累量高于其他品系，但镉在茎和新叶中的含量较低，转移系数显著也低于其他品种，而根系分配系数高于其他品种。镉敏感的品系ROC22中镉积累虽然很低，但新叶中的镉含量最高且在各器官的转移系数均较高，在根系中的分配系数最低。因此YT666耐镉胁迫的原因之一可能是降低镉向地上部分的运输，从而降低镉对植株地上部分的影响。

综上所述，镉胁迫下甘蔗的株高、茎径、生物量均显著下降，但不同品种甘蔗受镉胁迫影响存在差异。耐镉性品种YT666可以保持较高的根系和茎的生物量，而敏感品种ROC22根系生物量和茎受镉胁迫抑制最为严重。在正常土壤生长的甘蔗植株各器官的镉含量与积累量均没有显著差异，但在镉胁迫下，各器官镉含量和积累量显著增加，根系镉含量和积累量均最高，而新叶中的镉含量与积累量最低。不同品种甘蔗根系镉含量没有差异但是积累量存在显著差异。耐镉性品种YT666在根系中积累大量的镉，且在根系的分配系数高，而敏感品种ROC22根系积累镉量较低，在根系的分配系数低，因此耐镉的甘蔗通过降低镉向地上部分的转移来减少镉对生长的抑制。

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